Heerwurm

Trauermücken
wahrscheinlich Sciara sp., aus Deutschland
Systematik
Klasse: Insekten (Insecta) Ordnung: Zweiflügler (Diptera) Unterordnung: Mücken (Nematocera) Überfamilie: Sciaroidea Familie: Trauermücken
Wissenschaftlicher Name
Sciaridae
Billberg, 1820

Die Trauermücken (Sciaridae) sind eine Familie der Zweiflügler (Diptera) und gehören zur Unterordnung der Mücken (Nematocera). Weltweit sind etwa 1.800 Arten beschrieben, es wird vermutet, dass die Gesamtartenzahl der Trauermücken ca. 8.000 beträgt. Ihr Hauptverbreitungsgebiet ist die Paläarktis, in der etwa die Hälfte aller Arten vorkommt, aus Europa sind mehr als 600 Arten bekannt. Ihren Namen verdanken sie der dunklen Körperfärbung und den dunkel getrübten Flügeln.

Merkmale

Die Mücken erreichen eine Körperlänge von einem bis sieben Millimetern. Sie haben einen schlanken Körper und sind dunkel gefärbt. Sie haben charakteristisch dunkle Flügel, auf denen die Mittelader sich glockenförmig aufteilt. Die Weibchen einiger Arten sind dagegen flügellos. Wie die meisten Mücken haben sie lange Beine und 8- bis 16-gliedrige Fühler. Sie haben neben den Facettenaugen auch Punktaugen (Ocelli). Ihre Maxillarpalpen bestehen aus drei Segmenten. Der Thorax steht bei vielen Arten über den Kopf hinaus.

Die Larven haben einen schlanken Körperbau, sind gräulich weiß gefärbt und haben sehr kleine Tracheenöffnungen. Sie haben eine komplett ausgebildete, chitinisierte schwarze Kopfkapsel, sind also eucephal.

Verbreitung

Eine in Bernstein eingeschlossene fossile Trauermücke

Die Trauermücken sind weltweit verbreitet. Sie besiedeln auch extreme Lebensräume weit nördlich bzw. südlich der Polarkreise wie z.B. Inseln um die Antarktis, Tundragebiete und auch Bergregionen über 4.000 m Seehöhe. Es gibt auch troglophil lebende Arten, die zum Teil sogar ausschließlich in Höhlen leben. Man findet sie aber auch in den heißen Gebieten der Erde. Arten der Gattung Parapnyxia graben sich sowohl während der heißen Stunden als auch in kalten Nächten im Wüstensand ein. Die meisten Arten findet man in Wäldern, Mooren, Feuchtwiesen, auf Weiden, Feldern und auch in Gärten. Dort leben sie versteckt in Laub und Pflanzen. Sie treten auch in Häusern und Wohnungen auf und entwickeln sich dort in Blumentöpfen. In feuchten und schattigen Gebieten können die Trauermücken bis zu 70% aller Zweiflüglerarten ausmachen.

Ihre Verbreitung wird entscheidend durch Wind und andere Verdriftung wie z.B. auf Treibholz beeinflusst. Auch der Mensch trägt stark dazu bei. Durch den Handel mit landwirtschaftlichen Produkten und insbesondere den Transport von Humus, Blumenerde und Torf werden zahlreiche Arten eingeschleppt, die sich dauerhaft ansiedeln können. Dazu tragen auch die idealen Aufzuchtbedingungen biotopfremder Arten in Gewächshäusern bei, in denen für die Tiere optimale Temperatur- und Feuchtigkeitsbedingungen herrschen, Feinde dagegen fehlen.

Zahlreiche Arten der Trauermücken sind aus fossilen Funden in Bernstein aus der Kreidezeit bekannt.

Lebensweise

Die Imagines nehmen nur Flüssigkeiten auf und sterben schon ca. fünf Tage nach dem Schlupf. Sie leben nur, um sich zu paaren und fortzupflanzen. Charakteristisch ist ihr tänzelnder Flug.

Die Larven fressen saprophag oder mycetophag entweder organisches Material wie z.B. Laub, Rinde und Totholz oder Pilze. Es gibt auch Arten, die in Pflanzenteilen und Wurzeln minieren. Die Larven zählen zu den wichtigsten Laub zersetzenden Organismen in Wäldern. Sie stellen auch ein wichtiges Glied in der Nahrungskette dar, sowohl für die Räuber, von denen sie gefressen werden, als auch für Mikroorganismen, die ihre Exkremente fressen.

Bei starker Vermehrung finden sich manchmal mehrere tausend Trauermückenlarven zu bis zu 10 Meter langen Prozessionen zusammen. Deshalb wird die Trauermückenlarve auch als Heerwurm bezeichnet. Dies betrifft besonders die Art Sciara militaris, deren Larvenzüge vermehrt in der Mitte des 19. Jahrhunderts in den Mittelgebirgen Mitteleuropas beobachtet wurden. Danach wurden die Belege seltener. Erst in den letzten Jahren gab es wieder einige Nachweise z.B. aus dem Harz und aus Schottland. Die erste dokumentierte Meldung von solchen Larvenzügen datiert aus dem Jahr 1603.

Da 90 % der Larven Weibchen sind und die männlichen Imagines aufgrund ihrer Kurzlebigkeit und ihrer sehr begrenzten Flugkünste nur geringe Entfernungen überwinden können, ist die Partnerfindung nur dann gewährleistet, wenn die Larven im Verbund bleiben. Der hohe Anteil weiblicher Tiere bewirkt ein weit höheres Vermehrungspotential gegenüber Arten mit ausgeglichenem Geschlechterverhältnis. In Anbetracht der geringen Motilität der Imagines dient der gemeinsame Larvenzug auch der Ausbreitung.

Entwicklung

Die Weibchen legen ca. 200 ihrer etwa einen Millimeter großen und durchsichtigen Eier in den feuchten Erdboden. Nach sieben bis acht Tagen schlüpfen die Larven. Diese leben in großen Gruppen von bis zu 2.500 Tieren pro Quadratmeter. Von Mai bis Juni kann man die Larvenzüge beobachten. Die Verpuppung, die in einer Mumienpuppe stattfindet, erfolgt im Juli und August.

Genetik

Die Genetik der Trauermücken weist einige Besonderheiten auf, die größtenteils schon in den 20er und 30er Jahren des vorigen Jahrhunderts von Charles W. Metz und Mitarbeitern in den USA erforscht wurden.^[1]

Die Männchen der Trauermücken geben – wie auch bei den verwandten Gallmücken – nur diejenigen Erbanlagen an ihre Nachkommen weiter, die sie von ihrer Mutter erhalten hatten. Während das weibliche Geschlecht sich ganz normal fortpflanzt und eine kontinuierliche Kette von Vorfahren und Nachkommen bildet, fungieren die Männchen also nur als Vermittler zwischen diesen rein weiblichen Vererbungslinien. Zytologisch basiert das auf einem besonderen Ablauf der Spermatogenese: Bei der Meiose I paaren sich die homologen Chromosomen nicht (wie es der Regelfall ist), sondern treten ohne vorherige Paarung auseinander. Ungewöhnlich ist dabei auch der Bau des Spindelapparats: Es ist nur eine Halbspindel mit einem Pol vorhanden, zu welchem die maternalen Chromosomen (d.h. diejenigen mütterlichen Ursprungs) gezogen werden. Die paternalen Chromosomen (väterlichen Ursprungs) hingegen bewegen sich in entgegengesetzter Richtung zur Zellperipherie und werden dort in einer kleinen Plasmaknospe abgeschnürt, welche zugrunde geht.

Diese Trennung der homologen Chromosomen ohne vorherige Paarung ist möglich, weil die beiden Chromosomensätze schon vor der Kernteilung im noch intakten Zellkern nicht (wie sonst üblich) miteinander vermengt sind. Stattdessen sind die vier Chromosomen eines jeden Satzes ringförmig angeordnet, und beide Ringe liegen etwa parallel nebeneinander.^[2] Während bei dem gewöhnlichen Ablauf der ersten meiotischen Teilung homologe Chromosomen nach der Paarung zufällig auf beide Tochterkerne verteilt werden (ein wesentlicher Aspekt der genetischen Rekombination), sind sie hier also schon vor der Meiose nach ihrer Herkunft separiert.

Ungewöhnlich ist auch der Ablauf der zweiten meiotischen Teilung. Bei dieser versammelt sich das X-Chromosom (das einzige bei den Männchen vorhandene Geschlechtschromosom) nicht mit den übrigen Chromosomen (Autosomen) in der Metaphaseplatte zwischen den Spindelpolen, um dort geteilt zu werden, sondern begibt sich schon vorzeitig zu einem Pol und teilt sich erst dort oder auf dem Weg dorthin.^[1][3] Da auch hier (wie schon nach der Meiose I) eine hochgradig inäquale Zellteilung folgt und nur aus dem Tochtergebilde, welches das letztlich doppelt vorhandene X-Chromosom erhalten hat, ein Spermium hervorgeht, enthalten also alle Spermien zwei X-Chromosomen. Nach der Befruchtung sind daher in der Zygote drei X-Chromosomen vorhanden.

Die Bestimmung des Geschlechts der Trauermücken erfolgt ebenfalls auf außergewöhnliche Weise. Wie bei vielen anderen Insekten liegt im Prinzip der X0-Typ der Geschlechtsbestimmung vor, d.h. Weibchen besitzen zwei X-Chromosomen, Männchen nur eines. Die Anzahl der X-Chromosomen wird hier jedoch nicht (wie im Normalfall) durch die Chromosomen-Ausstattung der Keimzellen bestimmt, denn die Zygote enthält aus den zuvor genannten Gründen immer drei X-Chromosomen. In einem frühen Embryonalstadium (zumeist bei der 7. Furchungsteilung) werden dann jedoch ein oder zwei X-Chromosomen eliminiert, indem sie sich bei der Mitose nicht teilen und in der Metaphaseplatte zurückbleiben. Wie viele X-Chromosomen eliminiert werden, hängt vom Erbgut der Mutter ab; daher bekommt jedes Trauermücken-Weibchen entweder nur weibliche oder nur männliche Nachkommen.^[1][4]

Eine weitere Besonderheit ist das Vorhandensein spezieller Chromosomen nur in der Keimbahn, also in Keimzellen und deren potentiellen Vorgängern (allerdings nicht bei allen Arten der Trauermücken). Sie werden als Keimbahn-begrenzte Chromosomen, engl. germ line limited chromosomes oder davon abgeleitet L-Chromosomen bezeichnet. Bei den meiotischen Teilungen im Zuge der Spermatogenese werden sie ebenfalls nicht zufällig verteilt, sondern gelangen unreduziert alle in das einzige Spermium. Ähnlich wie die zuvor erwähnten überzähligen X-Chromosomen werden jedoch alle bis auf exakt zwei L-Chromosomen in einem frühen Embryonalstadium der Nachkommen aus den Zellkernen ausgeschieden.^[5] Beim Übergang von der Keimbahn zum Soma hingegen werden sie komplett eliminiert. In den Keimbahn-Zellen sind sie jedoch unentbehrlich. Gehen sie verloren, dann bleiben diese Zellen in der Entwicklung zurück und treten nicht in die Meiose ein.^[5]

Schadwirkung und Bekämpfung

Einige Trauermückenarten können bei Massenauftreten Schäden in der Landwirtschaft anrichten. Befallen werden neben verschiedenen Gemüsesorten und Champignons auch Zierpflanzen, sowohl im Gewächshaus als auch im Freiland. Es kommt zu Fraßschäden an Wurzeln und anderen Pflanzenteilen durch die Larven. Insbesondere können Keimlinge dadurch auch eingehen.

Während man früher zur chemischen Keule greifen musste, um der Plage Herr zu werden, gibt es heute biologische Präparate, die einen ähnlich guten Effekt erzielen und auch Jungpflanzen im Gegensatz zu den chemischen Mitteln nicht beeinträchtigen. Zu diesen Mitteln zählen Steinernema feltiae Nematoden (SF-Nematoden) und Bacillus thuringiensis israelensis (BTI). In das Substrat gegossen, bekämpfen sie die Mücken auf unterschiedliche Art und Weise: Während die Nematoden aktiv nach den Larven suchen, müssen die Larven die BTI erst fressen. Dementsprechend ist ersteres Mittel besser bei starkem Befall und zweiteres zur Vorbeugung.

Für die Bekämpfung an Topfpflanzen eignen sich auch Lockstoff-Sticker, die man in der Nähe der befallenen Pflanzen anbringt und an denen die angelockten Tiere kleben bleiben.

Quellen

1. ↑ ^{a b c} C.W. Metz, Chromosome behavior, inheritance and sex determination in Sciara, American Naturalist 72, 485-520 (1938); S.A. Gerbi, Unusual chromosome movements in sciarid flies, in: W. Hennig (ed.), Results and Problems in Cell Differentiation, Vol. 13: Germ Line - Soma Differentiation, Springer, Berlin/Heidelberg 1986, pp. 71-104
2. ↑ Donna F. Kubai, Nonrandom chromosome arrangements in germ line nuclei of Sciara coprophila males: the basis for nonrandom chromosome segregation on the meiosis I spindle, Journal of Cell Biology 105, 2433-2446 (1987) (Abstract)
3. ↑ Melvin L. Zilz, In vitro male meiosis in the fungus gnat (Sciara) with analysis of chromosome movements during anaphase I and II, Diss. Wayne State University, Detroit, Michigan (1970)
4. ↑ Clara Goday, M. Rosario Esteban, Chromosome elimination in sciarid flies, BioEssays 23, 242-250 (2001) (Abstract); B. de Saint Phalle, W. Sullivan, Incomplete sister chromatid separation is the mechanism of programmed chromosome elimination during early Sciara coprophila embryogenesis, Development 122, 3775-3784 (1996) (Abstract)
5. ↑ ^{a b} S.M. Rieffel, H.V. Crouse, The elimination and differentiation of chromosomes in the germ line of Sciara, Chromosoma 19, 231-276 (1966)

Weblinks

• www.faunistik.net
• Trauermücken als Schädlinge an Zimmerpflanzen