Talpidae

Maulwürfe
Europäischer Maulwurf (Talpa europaea)
Systematik
Reihe: Landwirbeltiere (Tetrapoda) Klasse: Säugetiere (Mammalia) Unterklasse: Höhere Säugetiere (Eutheria) Überordnung: Laurasiatheria Ordnung: Insektenfresser (Eulipotyphla) Familie: Maulwürfe
Wissenschaftlicher Name
Talpidae
Fischer, 1817
Unterfamilien
Spitzmausmaulwürfe (Uropsilinae) Neuweltmaulwürfe (Scalopinae) Altweltmaulwürfe (Talpinae)

Die Maulwürfe (Talpidae) sind eine Säugetierfamilie aus der Ordnung der Insektenfresser (Eulipotyphla). Sie umfassen rund 35 in Eurasien und Nordamerika verbreitete Arten, wobei der Europäische Maulwurf die einzige in Mitteleuropa lebende Art ist. Viele, aber nicht alle Maulwürfe führen eine unterirdisch grabende Lebensweise. Daneben gehören auch die wasserbewohnenden Desmane und einige meist oberirdisch lebende, spitzmausähnliche Arten (die Spitzmausmaulwürfe, die Japanischen und die Amerikanischen Spitzmulle) zu dieser Gruppe.

Merkmale

Allgemeiner Körperbau

Ein gefangener Maulwurf - zu sehen sind die Nase und die Grabhände

Maulwürfe sind generell eher kleine Tiere, sie erreichen eine Kopfrumpflänge von 6 bis 22 Zentimetern und ein Gewicht von 9 bis 170 Gramm. (Der größte Maulwurf ist der Russischer Desman, die kleinsten Vertreter sind die spitzmausähnlichen Arten.) Die Schwanzlänge ist variabel: Bei den grabend lebenden Arten ist er vergleichsweise kurz, oft ist er nur mit wenigen Haaren bedeckt, die als Tasthaare fungieren und eine Orientierung nach hinten ermöglichen. Bei den spitzmausähnlichen Arten und den Desmanen ist der Schwanz jedoch gleichlang wie der Körper, bei letzteren ist er abgeplattet, um eine schnellere Bewegung im Wasser zu ermöglichen.

Der Rumpf der Maulwürfe ist walzenförmig, der zugespitzte Kopf sitzt auf einem sehr kurzen Hals, bei dem die zweiten bis vierten Halswirbel verschmolzen sind. Das Fell besteht bei den unterirdisch lebenden Arten nur aus Wollhaaren ohne Strich und erweckt darum einen weichen, seidigen Eindruck. Sie können dadurch in ihren engen Gängen gleichermaßen vorwärts und rückwärts kriechen. Die Desmane haben hingegen auch ein wasserabweisendes Oberfell. Die Fellfärbung variiert von hellgrau über verschiedene Brauntöne bis schwarz. Alle Arten haben Hautdrüsen, am auffälligsten sind wohl die Moschusdrüsen an der Schwanzwurzel der Desmane.

Gliedmaßen

Vordergliedmaße eines Europäischen Maulwurfs

Die Gliedmaßen der Maulwürfe sind kurz und enden jeweils in fünf bekrallten Fingern oder Zehen. Schien- und Wadenbein sind in der unteren Hälfte verschmolzen.

Die Vordergliedmaßen der grabend lebenden Arten sind zu Grabwerkzeugen umgebildet. Die mit der Handfläche nach außen gedrehten Hände sind schaufelförmig und enden in fünf Zehen, zusätzlich sind sie durch ein Sesambein verstärkt. Die Arme liegen weit vor dem Brustkorb neben dem Kopf, sie sind kurz und völlig in die Körperkontur eingebaut. Das Ellbogengelenk ist hoch in den Schulterbereich verlagert, es dient nicht zum kräftigen Grabezug, sondern nur zur Positionierung der Hand. Diese Tiere haben eine unter Säugetieren einzigartige gelenkige Verbindung zwischen Schlüsselbein und Oberarm. Die Grabetätigkeit erfolgt durch die Drehung des Oberarms, die durch die gut entwickelte Armmuskulatur durchgeführt wird. Die Hinterbeine tragen ebenfalls fünf Zehen, sind aber weniger spezialisiert als die Vordergliedmaßen.

Die Gliedmaßen der Desmane sind hingegen mit Schwimmhäuten und borstenartigen Haaren an die aquatische Lebensweise dieser Tiere angepasst. Sie sind ebenso wie die kleinen Pfoten der spitzmausähnlichen Arten nur bedingt zum Graben geeignet, wenngleich auch diese Tiere oft ihre eigenen Baue anlegen können.

Kopf und Zähne

Der Schädel der Maulwürfe ist langgestreckt und flach, charakteristisch ist die lange, rüsselförmige Nase, die sehr beweglich und meist unbehaart ist. Die Augen dieser Tiere sind sehr klein und teilweise von Haut überdeckt, Ohrmuscheln fehlen bei allen Arten mit Ausnahme der Spitzmausmaulwürfe.

Zahnformel		I	C	P	M
34–44	=	2-3	1	2–4	3
		1–3	0–1	2–4	3

Das Gebiss der Maulwürfe ist wie das aller Insektenfresser mit spitzen Höckern und scharfen Schmelzleisten versehen und gut an ihre räuberische Lebensweise angepasst. Die Zahl der Zähne variiert je nach Art von 34 bis 44, einige Maulwürfe wie der Europäische Maulwurf haben mit 44 Zähnen die ursprüngliche Zahnzahl der Höheren Säugetiere bewahrt. Der Bau und die Anordnung variieren, die Backenzähne sind jedoch stets dilambdodont (w-förmige Anordnung der Höcker). Das Milchgebiss wird oft schon vor der Geburt oder kurz danach durch das bleibende Gebiss ersetzt.

Die fingerförmigen Hautanhänge an der Schnauze des Sternmulls dienen der Wahrnehmung mechanischer und elektrischer Reize.

In der Sinneswahrnehmung spielt der Geruchssinn eine wichtige Rolle. Die Schnauzenregion ist reich an Tastsinneszellen, den sogenannten Eimerschen Organen. Damit können sie wahrscheinlich nicht nur Tastreize, sondern auch elektrische Reize wahrnehmen. Das heißt, dass sie damit die schwachen elektrischen Felder fühlen können, die bei der Muskelbewegung der Beutetiere entstehen. Am ausgeprägtesten ist dieses Organ bei den fingerförmigen Hautanhängen des Sternmulls.

Auch das Gehör ist trotz fehlender Ohrmuscheln gut entwickelt, der Gesichtssinn hingegen spielt nur eine untergeordnete Rolle - die meisten Arten dürften lediglich zwischen hell und dunkel unterscheiden können.

Innere Anatomie

Der Verdauungstrakt ist wie bei allen Insektenfressern sehr einfach gebaut. Der Darm ist eine einfache Röhre und verglichen mit der Körperlänge sehr kurz, der Blinddarm fehlt. Als Anpassung an die sauerstoffarme Luft in den Gangsystemen ist der Hämoglobinanteil im Blut deutlich höher als bei anderen Säugetieren vergleichbarer Größe. Im Bau des Fortpflanzungstraktes zeigen Maulwürfe Übereinstimmungen mit anderen Insektenfressern: Bei den Männchen liegen die Hoden außerhalb der Bauchhöhle in hodensackähnlichen Hautfalten, den Cremasterfalten. Die Weibchen haben eine zweihörnige Gebärmutter (Uterus bicornis).

Verbreitung und Lebensraum

Maulwürfe sind vorwiegend in den gemäßigten Zonen Eurasiens und Nordamerikas beheimatet. In Eurasien sind sie von Großbritannien und der Iberischen Halbinsel über weite Teile des mittleren Europas und Asiens bis nach Japan und zur Malaiischen Halbinsel verbreitet, in Nordamerika kommen sie vom südlichen und östlichen Kanada bis in das nördliche Mexiko vor. Sie bewohnen verschiedene Lebensräume, fehlen jedoch in polaren und subpolaren Regionen ebenso wie in allzu trockenen Gebieten und ausgesprochenen Hochgebirgsregionen.

Lebensweise

Lebensformen

Desmane legen keine Gangsysteme an, sondern suchen im Wasser schwimmend nach Nahrung

Die unterirdisch grabenden Maulwürfe verbringen den Großteil ihres Lebens in einem selbst gegrabenen, unterirdischen Gangsystem. Das Aushubmaterial wird dabei meist in Form von Maulwurfshügeln zur Oberfläche gebracht. Je nach Art und Lebensraum können sich diese Gänge knapp unter der Oberfläche oder auch in größere Tiefen erstrecken. In kühleren Regionen halten Maulwürfe sich im Winter oft in größerer Tiefe auf als während der wärmeren Monate. Diese Tiere legen eine oder mehrere Nestkammern an, die mit Pflanzenmaterial gepolstert werden und meist tiefer als die Gänge liegen.

Maulwürfe haben eben durch ihre Grabtätigkeit (als Vertreter des fodenten - wühlenden - Edaphons; siehe auch Megafauna oder Schaufelgräber) einen gewissen Anteil an der Bodenbildung (Pedogenese). Sie tragen mitunter zur Durchmischung der humosen Ah-Horizonte der Böden im Rahmen der Bioturbation bei. Außerdem verfrachten sie humusfreies Unterbodenmaterial nach oben. Durch ihren lockernden Einfluss auf das Bodengefüge begünstigen sie ferner die Durchlüftung bzw. bedingt auch die Drainage.

Die meisten Arten dürften im Bedarfsfall schwimmen können, aquatische Arten wie die Desmane und der Sternmull suchen sogar einen Teil ihrer Nahrung am Grund von Gewässern. Die Spitzmausmaulwürfe und Spitzmulle bewohnen in stärkerem Ausmaß die Erdoberfläche. Sie graben nur Baue und keine komplexen Gangsysteme und suchen meist oberirdisch nach Nahrung. Sie können sogar auf Büsche klettern und legen manchmal auch dort ihre Nester an.

Sozialverhalten und Aktivitätszeiten

Maulwürfe sind wie die meisten Insektenfresser in der Regel Einzelgänger und reagieren aggressiv auf Artgenossen. Nur wenige Arten teilen sich Gangsysteme mit Artgenossen, die sie nur in ihrer Nähe dulden, wenn reichlich Nahrung vorhanden ist. Zu den Arten, die manchmal in kleinen Gruppen leben, zählen beispielsweise die Desmane und der Sternmull.

Wie viele andere unterirdisch lebende Tiere haben Maulwürfe keinen ausgeprägten Tag-Nacht-Rhythmus. So ist etwa beim Europäischen Maulwurf die Aktivitätszeit in drei Wach- und Schlafphasen aufgeteilt, wobei die Wachphasen meist vormittags, nachmittags und gegen Mitternacht mit einer Dauer von jeweils etwa 4 bis 5 Stunden liegen. Auch die oberirdisch lebenden Maulwürfe können sowohl tag- als auch nachtaktiv sein, wenngleich öfter die Nachtaktivität überwiegt.

Maulwürfe halten keinen Winterschlaf. Tiere, die in kühleren Regionen leben, ziehen sich während der Wintermonate in tiefere Erdschichten zurück oder legen einen Nahrungsvorrat an. So hortet der Europäische Maulwurf Regenwürmer in seinen Bauen. Dabei beißt er ihnen die vorderen Körpersegmente ab, damit sie nicht fliehen können, aber am Leben bleiben.

Ernährung

Ein Europäischer Maulwurf erbeutet einen Engerling.

Die Nahrungssuche kann auf mehrere Arten erfolgen: Graben im Erdreich, Durchstreifen der Gänge, Suche auf der Erdoberfläche oder (bei Desmanen und beim Sternmull) im Wasser. Welche Methode verwendet wird, hängt unter anderem von der Art, von der Bodenbeschaffenheit, von der Jahreszeit, aber auch von der Erfahrung des Tieres ab. Die Nahrung setzt sich vorwiegend aus Ringelwürmern sowie Insekten und deren Larven zusammen. Andere Wirbellose und gelegentlich kleine Wirbeltiere runden den Speiseplan ab. In geringem Ausmaß nehmen sie auch Pflanzen (vorwiegend deren unterirdische Teile) zu sich. Maulwürfe haben eine hohe Stoffwechselrate und müssen täglich sehr viel Nahrung zu sich nehmen. So ist vom Europäischen Maulwurf bekannt, dass er längere Nahrungspausen (über 12 bis 24 Stunden ohne Nahrung) nicht überlebt und täglich nahezu die Hälfte des eigenen Gewichts an Nahrung konsumiert.

Fortpflanzung und Lebenserwartung

Die meisten Arten pflanzen sich einmal im Jahr fort, üblicherweise fällt die Geburt in die Frühlingsmonate. Die Tragzeit beträgt zwischen 28 und 50 Tage und die Wurfgröße eins bis neun. Neugeborene sind zunächst unbehaart und hilflos, wachsen aber schnell. Nach rund 21 Tagen öffnen sich ihre Augen, nach drei bis acht Wochen werden sie entwöhnt. Die Geschlechtsreife tritt im zweiten Lebenshalbjahr ein, so dass sie sich im Jahr nach der Geburt erstmals fortpflanzen.

Die Lebenserwartung ist relativ gering und dürfte bei den wenigsten Tieren drei bis sechs Jahre übersteigen.

Maulwürfe und Menschen

Etymologie

Die Bezeichnung „Maulwurf“ hat nichts mit dem Maul zu tun, sondern stammt von dem Wort „Mull“, eine Erdform. Insofern könnte man Maulwurf mit „Erdwerfer“ übersetzen. Eine altertümliche Bezeichnung ist „Mull“, dieses Wort findet sich bei einigen Maulwurfsarten wie dem Sternmull und den Spitzmullen. Auch nicht verwandte, ökologisch aber ähnlich lebenden Tiere tragen diese Bezeichnung wie die Beutelmulle, die Blindmulle, die Graumulle, die Nacktmulle, die Goldmulle oder die Gürtelmulle.

Bedrohung

Maulwurfshügel

In früheren Zeiten wurden einige Maulwurfsarten wegen ihres Felles bejagt, diese Praxis spielt jedoch heute keine Rolle mehr. Heutige Konflikte zwischen Menschen und Maulwürfen basieren vorwiegend auf der Grabetätigkeit dieser Tiere. Obwohl die meisten Arten Fleischfresser sind und keine pflanzliche Nahrung verzehren, kann ihre grabende Lebensweise Schäden an Pflanzenwurzeln anrichten. Die Hügel und Tunnel können manchmal zur Beschädigung von Mäh- und Erntegeräten führen. Vielfach sind es auch rein optische Gründe, die Maulwürfe als „störend“ wirken lassen. Manchmal werden die Tiere aus diesen Gründen von Betreibern der Landwirtschaft verfolgt. Auch die Lebensraumzerstörung stellt für einige Arten eine Bedrohung dar.

Die IUCN listet zwei Arten als „vom Aussterben bedroht“ (critically endangered) und acht Arten als stark bedroht (endangered) oder bedroht (vulnerable) ^[1].

Kulturelle Bezüge

Die Grabetätigkeit der Maulwürfe stand Pate für die Bezeichnung „Maulwurf“ für einen Informanten, der sich getarnt in eine Organisation eingeschlichen hat und dort (verdeckt) Informationen für seine Auftragsgeber beschafft oder die Organisation gar im Sinne seiner Drahtzieher beeinflusst.

In Trickfilm und Kinderliteratur finden sich einige bekannte fiktive Maulwürfe, so die Figur Der kleine Maulwurf von Zdeněk Miler oder eine der Hauptfiguren im Kinderbuchklassiker Der Wind in den Weiden von Kenneth Grahame sowie Der Maulwurf Grabowski, aus dem gleichnamigen Kinderbuch von Luis Murschetz.

Systematik

Äußere Systematik

Die Maulwürfe werden in die Ordnung der Insektenfresser (Eulipotyphla) eingegliedert. Diese Ordnung hat eine taxonomisch stark umstrittene Geschichte, immer wieder wurden Taxa ein- oder ausgegliedert. Lange Zeit galt eine enge Verwandtschaft zwischen Maulwürfen und Spitzmäusen als wahrscheinlich. Molekulargenetische Untersuchungen ^[2] sehen jedoch die Maulwürfe als Schwestergruppe eines gemeinsamen Taxons aus Igeln und Spitzmäusen. Wegen der unsicheren Stellung der Igel sind diese Forschungsergebnisse allerdings umstritten.

Innere Systematik

Die anhand morphologischer Kriterien getroffene Dreiteilung der Maulwürfe in unterirdisch grabend lebende Arten, wasserbewohnende Desmane und oberirdische, spitzmausähnliche Tiere entspricht nicht den Abstammungsverhältnissen. Zwar dürften die Spitzmausmaulwürfe die Schwestergruppe der übrigen Maulwürfe sein, die ebenfalls spitzmausähnlichen Japanischen und Amerikanischen Spitzmulle - die ihrerseits nicht sonderlich nahe miteinander verwandt sein dürften, stehen aber den grabenden Eigentlichen Maulwürfen der Alten Welt näher. Diese grabend lebenden Eigentlichen Maulwürfe sind ebenfalls näher mit den Desmanen als mit den ebenfalls grabend lebenden Neuweltmaulwürfen verwandt, sodass es in der Evolution der Maulwürfe zumindest zweimal zur Entwicklung hochspezialisierter, unterirdischer Gräber gekommen sein muss ^[3].

Die folgende Übersicht gibt die innere Systematik bis zur Gattungsebene wieder ^[4]:

• Unterfamilie Uropsilinae
  • Spitzmausmaulwürfe (Uropsilus), 4 Arten
• Unterfamilie Neuweltmaulwürfe (Scalopinae)
  • Tribus Condylurini
    • Sternmull (Condylura cristata)
  • Tribus Scalopini
    • Haarschwanzmaulwurf (Parascalops breweri)
    • Ostamerikanischer Maulwurf (Scalopus aquaticus)
    • Gansu-Maulwurf (Scapanulus oweni)
    • Westamerikanische Maulwürfe (Scapanus), drei Arten
• Unterfamilie Altweltmaulwürfe (Talpinae)
  • Tribus Desmane (Desmanini)
    • Russischer Desman (Desmana moschata)
    • Pyrenäen-Desman (Galemys pyrenaicus)
  • Tribus Neurotrichini
    • Amerikanischer Spitzmull (Neurotrichus gibbsii)
  • Tribus Scaptonychini
    • Langschwanzmaulwurf (Scaptonyx fusicaudus)
  • Tribus Eigentliche Maulwürfe (Talpini)
    • Südostasiatische Maulwürfe (Euroscaptor), 6 Arten
    • Ostasiatische Maulwürfe (Mogera), 5 Arten
    • Weißschwanzmaulwurf (Parascaptor leucura)
    • Kurzgesichtmaulwurf (Scaptochirus moschatus)
    • Eurasische Maulwürfe (Talpa), 9 Arten, darunter der Europäische Maulwurf (T. europaea)
  • Tribus Japanische Spitzmulle (Urotrichini)
    • Dymecodon pilirostris
    • Urotrichus talpoides

Maulwürfe sind fossil seit dem Eozän belegt, als ältester Vertreter gilt die in Europa gefundene Gattung Eotalpa. In Nordamerika sind sie seit dem Oligozän und in Asien seit dem Miozän belegt.

Literatur

• Karlheinz Stierle: Der Maulwurf im Bildfeld. In: Jürgen Link / Wulf Wülfing (Hgg.): Bewegung und Stillstand in Metaphern und Mythen. Fallstudien zum Verhältnis von elementarem Wissen und Literatur im 19. Jahrhundert. Stuttgart: Klett-Cotta 1984 (Sprache und Literatur 9), S. 121-141.
• Gerhard Storch: Lipotyphla, Insektenfresser. In: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg – Berlin 2004, 712 Seiten, ISBN 3-8274-0307-3.
• Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9.
• Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): Mammal Species of the World. 3. Ausgabe. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8221-4.
• T. S. Kemp: The Origin & Evolution of Mammals. Oxford University Press, Oxford 2005. ISBN 0-198-50761-5

Weblinks

Referenzen

1. ↑ Gefährungsgrad der einzelnen Arten auf der Roten Liste der IUCN, abgerufen am 15.2.2007
2. ↑ Wie etwa C. J. Douady et al.: Molecular phylogenetic evidence confirming the Eulipotyphla concept and in support of hedgehogs as the sister group to shrews. In: Molecular Phylogenetics and Evolution 25 (2002) , 200–209.
3. ↑ Akio Shinohara et al.: Molecular phylogenetic relationships of moles, shrew moles, and desmans from the new and old worlds. In: Molecular Phylogenetics and Evolution 27 (2003) 247–258
4. ↑ nach Wilson & Reeder (2005).