Tonotopie

Beim Hören finden mehrere Stufen von Analyseprozessen empfangener akustischer Signale statt, insbesondere beim Verstehen von Sprache. Die Theorie der Tonotopie (abgeleitet von altgriechisch a) τόνος [tonos] = das, womit man etwas spannt, Saite, Seil, Gurt; Spannung, Nachdruck, Wucht; Hebung, Klang der Stimme / b) τόπος [topos] = Ort, Stelle, Landstrich, Gegend, Örtlichkeit, Raum) versucht die erste Schallanalyse dieser mehrstufigen Umformungen in elektrische Potentiale zu beschreiben und zu erklären. Es geht hier um den genauen Ort der Transformation mechanischer Schwingungen innerhalb der Cochlea in elektrische neuronale Impulse, Weiterleitung dieser Impulse an das zentrale Nervensystem und die dort in räumlich differenzierten Strukturen stattfindende Verarbeitung von ursprünglich akustischen Signalen je nach deren Tonhöhe. Es handelt sich um einen neurobiologischen Erklärungsversuch.

Abbildung der Frequenz

Zusammenhang zwischen Ort auf der gerade abgerollten Basilarmembran in mm ab Schneckenspitze, Frequenzgruppe, Frequenz f des Tonreizes in kHz und empfundener Tonhöhe Z in mel

Beim Hören werden die von außen aufgenommenen Schallwellen durch die Bewegungen des Steigbügels über das ovale Fenster auf die Scala vestibuli in der Hörschnecke (Cochlea) übertragen. Durch die Ausbreitung der Wanderwelle kommt es zur Auslenkung der Basilarmembran, welche die Cochlea in zwei mit der Perilymphe gefüllte Kammern teilt, die am Helicotrema eine Verbindung zueinander haben. Auf der Basilarmembran befindet sich das Cortische Organ mit den Haarzellen. Diese sind über feinste 'Härchen' in der Lage, Scherungen des Membranverbundes zu detektieren. Dabei gilt: je stärker die Auslenkung (eine starke Schallwelle war die Ursache), desto stärker die Scherwirkung, desto häufiger feuern die an den Haarzellen entspringenden Neuronen, desto lauter wird ein Reiz bzw. Geräusch wahrgenommen. Genau hier liegt aber auch ein Schwachpunkt des Systems, das durch zu hohe Schallpegel vor allem auch an dieser Stelle geschädigt werden kann: die Härchen können irreversibel abgeschert werden.

Dem am ausgeprägtesten feuernden Bereich der Basilarmembran wird so eine Frequenz zugeordnet. Je näher der Ort der maximalen Auslenkung dem ovalen Fenster (hier werden die mechanischen Schwingungen in das hydraulische System eingekoppelt) ist, desto höher der Ton. Je näher das Maximum dem Helicotrema kommt, desto tiefer der Ton. Mit anderen Worten ist jedem Ort auf der Basilarmembran unter bestimmten Bedingungen (leise und reine Töne) eine ganz bestimmte Frequenz zugeordnet. Die Frequenz-Orts-Transformation erfolgt dabei nichtlinear (siehe Bark-Skala). Die Abbildung der von der Basilarmembran registrierten Frequenzen im Gehirn erfolgt bandförmig in der Heschlschen Querwindung des Gyrus temporalis superior bzw. den Gyri temporales transversi. Dieses Zentrum stellt die primär auditive Rinde dar. Die hohen Frequenzen bis 20000 Hz liegen hinten medial, die niedrigen Frequenzen bis 200 Hz vorne lateral repräsentiert. Nach der Theorie der Tonotopie ist also auch jedem Ort innerhalb der Hörrinde eine ganz bestimmte Frequenz zugeordnet.^[1]

Diese Theorie wird deshalb auch als Frequenz-Ortsabbildung oder Einortstheorie bezeichnet und stellt insofern eine Variante der Somatotopik dar.

Begriffliche Abgrenzung von Somatotopik

Siehe auch: Somatotopik und Hörvermögen

Bei der Tonotopie handelt es sich nicht um eine Punkt-zu-Punkt-Abbildung von „Körperregionen“ in engem Sinne. Es geht hier also nicht um eine Somatotopie wie sie beim sensomotorischen Cortex angetroffen wird, sondern um eine ganz andere Sinnesqualität, die sich keineswegs auf die Wahrnehmung des eigenen Körpers und auf die Rückmeldung am eigenen Körper bezieht (Proprioception). Dennoch muss in gewissem Sinne von „somatotoper Abbildung“ aus einem Sinnesorgan auch hier die Rede sein, ähnlich wie ja die Haut als Sinnesorgan aufgefasst werden muss (Exterozeption). Abgebildet wird im Falle der Tonotopie kein körperliches, sondern vielmehr ein physikalisches Kontinuum. Es geht prinzipiell um die Abbildung einer ganz bestimmten akustischen Bandbreite bzw. Frequenzgruppe, die von der Basilarmembran mit „somatischen“ Parametern auf der Ebene des peripheren Nervensystems als „Urbild“ aufgenommen wird - und moduliert als „Abbild“ an das zentrale Nervensystem weitergegeben wird. Dies erfolgt u.a. auch unter Berücksichtigung des relevanten Hörbereichs oder der subjektiv empfundenen Tonhöhe. Die Frequenzansprechbarkeit der Basilarmembran kann somit variieren.

Die genannte Modulation wird auch als relative Abbildung oder auch als Arrangement bezeichnet. Wird allein die physiologisch messbare Registrierung einer bestimmten reinen Frequenz an einer bestimmten Stelle der Basilarmembran gemeint und nicht die topisch gegliederte Art der Weiterleitung an das ZNS, so wird nicht von Tonotopie, sondern von Tonlokalisation auf der Basilarmembran gesprochen.^[2]

Damit soll Tonotopie nicht mit Somatotopie gleichgesetzt werden, sondern auf gemeinsame Organisationsprinzipien hingewiesen werden.

Diese allgemeinen Kriterien der Abbildung haben weiter zu der Bezeichnung „Karte“ geführt, siehe Kap. Tonotope Karten. Mit der Bezeichnung Karte, wie sie in der Sprache der Netzwerke üblich ist, wird eher die räumlich-schematisch geordnete Darstellung oder Repräsentation allgemeiner Merkmale gemeint im Sinne von Ähnlichkeit, Häufigkeit und Wichtigkeit (Relevanz). Im Falle der Tonotopie handelt es sich primär um eine bandförmige Repräsentation kontinuierlich fortlaufender Frequenzen.^[3] In der englischen Sprache werden die allgemeinen Kriterien zentralnervöser Abbildungen als „place theory“ bezeichnet.

Frequenz und Tonhöhe

Man sollte sich davor hüten, die empfundene Tonhöhe mit der durch dieses Verfahren detektierten Frequenzlage eines Tons oder Tongemisches gleichzusetzen. Tonhöhe ist eine Wahrnehmung höherer Ordnung, was heißen soll, dass mehrere Vorverarbeitungsschritte nötig sind, um aus dem physikalischen Reiz eine Empfindung der Tonhöhe zu extrahieren bzw. zu abstrahieren. Denn wenn auch für einfache Sinustöne der Erregungsort auf der Basilarmembran gut mit der empfundenen Tonhöhe korreliert, kann es für komplexe Töne (Klänge, Klang-Rausch-Gemische etc.) zu starken Abweichungen kommen. So sind wir in der Lage, Klängen eine Tonhöhe zuzuordnen, dessen Äquivalenzfrequenz im physikalischen Reiz gar nicht vorhanden war. Die Virtuelle Tonhöhe bietet ein relativ schlüssiges und zuverlässiges Konzept zur Extraktion oder Bestimmung der empfundenen Tonhöhe (Tonheit).

Tonotope Karten

Tonotope Karten sind aufgrund unterschiedlicher neurowissenschaftlicher Verfahren beschrieben worden.^[4] Diese stellen neurophysiologische Modelle im Sinne von Kohonennetzen dar (Selbstorganisation). Auch bei Tieren sind solche Karten bewiesen worden. Sie weisen z. B. bei der Fledermaus genau in dem Bereich eine starke Ausdehnung auf, in dem dieses Tier Töne um 61 kHz zur eigenen Orientierung ausstößt. Die Orientierung der Fledermaus beim Fliegen erfolgt bekanntlich über die Analyse der Dopplerverschiebung.^[5]

Verstehen von Sprache

Mit Hilfe des technischen Modells tonotoper Karten ist es erklärbar und verständlich, dass reine Frequenzen zunächst im Sinne eines Frequenzbandes aufgegliedert und dann weiterverarbeitet werden. Weiterhin sind Lautkarten beschrieben worden, wie sie für eine jeweilige Muttersprache charakteristisch und für das spezifische Sprachverständnis einer Muttersprache wesentlich sind.^[6] Dies berührt die Gebiete der Phonetik und Phonologie. Weitere Schritte beim Verstehen von Sprache sind das Erkennen der Phoneme, der Wortbedeutung (Semantik) und der Handlungszusammenhänge. Aus jeder dieser Ebenen ergibt sich der letztgültige Sinn- und Handlungszusammenhang (Pragmatik). Beispiel für eine „sichere“ Identifikation mehrdeutiger Sachverhalte: „An dieser Angel hängt ein kleiner #isch.“^[3]

Einzelnachweise

1. ↑ Duus, Peter: Neurologisch-topische Diagnostik. Anatomie, Physiologie, Klinik. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, ⁵ 1990, ISBN 3-13-535805-4, Seiten 156, 367, 373
2. ↑ Benninghoff, Alfred und Kurt Goerttler.: Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Dargestellt unter Bevorzugung funktioneller Zusammenhänge. 3.Bd. Nervensystem, Haut und Sinnesorgane. Urban und Schwarzenberg, München ⁷ 1964, Seite 510
3. ↑ ^{a b} Spitzer, Manfred: Geist im Netz, Modelle für Lernen, Denken und Handeln. Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg 1996, ISBN 3-8274-0109-7. Seiten 115 f., 121 (a), 231 f. (b)
4. ↑ Woolsey, C.N.: Multiple auditory maps (Cortical sensory organisation, Bd. 3.). Clifton, N.J., Humana Press 1982
5. ↑ Suga, N. et al: Disproporionate tonotopic representation for processing CF-FM sonar signals in the mustache bat auditory cortex. Science (1976) 194:542-544
6. ↑ Dehaene-Lambetz, G. et al.: Speed and cerebral correlates of syllable discrimination in infants. Nature (1994) 370: 292-295

Siehe auch

• Somatotopie = Abbildung von Körperregionen im ZNS
• Retinotopie = Abbildung Gesichtsfeldregionen im ZNS
• Chemotopie = Abbildung von Geruchserinnerungen im ZNS
• Lautklasse = Lineare Klassifizierung von unterschiedlichen Phonemen, z. B. Vokalen und Liquiden je nach Sonorität

Weblinks

Schallanalyse im Innenohr und zentrale Verarbeitung akustischer Signale