Virophage

Sputnik-Virus
Systematik
Reich: Viren Ordnung: nicht klassifiziert Familie: nicht klassifiziert Gattung: nicht klassifiziert Art: Sputnik-Virus
Taxonomische Merkmale
Genom: dsDNA zirkulär Baltimore: Gruppe 1 Symmetrie: ikosaedrisch Hülle: keine
Wissenschaftlicher Name
nicht festgelegt
Taxon-Kurzbezeichnung
nicht festgelegt

Das Sputnik-Virus ist ein noch nicht näher klassifiziertes Virus, das sich in der Amöbe Acanthamoeba castellanii nur in Gegenwart eines weiteren Virus aus der Gattung Mimivirus vermehren kann. Es wurde 2008 als begleitendes Virus entdeckt und für ihn als möglichen Vertreter einer mutmaßlich neuen Gruppe von Erregern, die Bezeichnung „Virophage“ vorgeschlagen. Tatsächlich vermehrt sich das Sputnik-Virus jedoch nicht im Virion des Mimivirus, sondern nutzt den durch das Mimivirus umgestalteten Proteinsyntheseapparat der Zelle (Viroplasma) und ist von den Replikationsenzymen des Mimivirus abhängig. Damit ist es in seinem Vermehrungsverhalten dem Hepatitis-D-Virus (Virusoid) und den Adeno-assoziierten Viren (Gattung Dependovirus) bei tierischen Viren und den Satellitenviren bei einigen Pflanzenviren sehr ähnlich.

Genom

Das Genom des Sputnik-Virus besteht aus einer doppelsträngigen DNA, die ringförmig geschlossen ist. Sie ist 18.343 kB groß und zeichnet sich ähnlich den Mimiviren durch einen sehr geringen GC-Gehalt von 27 % aus. Das Genom enthält 21 mögliche Offene Leserahmen (ORF), die sich zum Teil überlappen. Durch Vergleich der aus ihnen ableitbaren Proteinsequenzen mit bekannten Proteinen, konnte bei einigen Genprodukten eine wahrscheinliche, homologe Sekundärstruktur und damit eine mögliche Funktion abgleitet werden. Im Virion des Sputnik-Virus sind drei Proteine mittels Polyacrylamid-Gelelektrophorese als Strukturproteine identifiziert, die nach MALDI-TOF-Daten den ORFs 8, 19 und 20 zugeordnet werden konnten. Die Proteinsequenzen aus ORF 6 und 12 haben eine gewisse Ähnlichkeit mit Proteinen des Acanthamoeba-polyphaga-Mimivirus APMV (MIMI R196 und MIMI R546). Die Gensequenzen des Sputnik-Virus setzen sich somit neben bislang unbekannten viralen Sequenzen aus zwei weiteren Anteilen zusammen, die einerseits dem Mimivirus-Genom und andererseits bekannten Sequenzen aus Viren ähneln, die Archaeen oder Bakterien zum Wirt haben. Während der Replikation der Sputnik-Virus-DNA kann es zu Genaustauschen mit dem APMV kommen.

ORF	Aminosäuren	mögliche Funktion	Protein-Homologe
ORF 1	144	unbekannt	unbekannt
ORF 2	114	unbekannt	unbekannt
ORF 3	245	DNA-Verpackung	RecA-Superfamilie ATPasen (54 %)
ORF 4	139	Transkriptions-Regulation?	Zinkfingerproteine
ORF 5	119	unbekannt	unbekannt
ORF 6	310	Protein-Protein-Interaktion im Viroplasma?	Tripel-Helix-Proteine, MIMI R196 (53 %)
ORF 7	236	Protein-Protein-Interaktion im Viroplasma?	Tripel-Helix-Proteine, TNF-assoziiertes Protein 5 (27 %)
ORF 8	184	Strukturprotein, Kapsid	unbekannt
ORF 9	175	unbekannt	unbekannt
ORF 10	226	DNA-Integrase	Integrase-Familie bei Bakteriophagen (27 %), Tyr-Rekombinase
ORF 11	162	unbekannt	unbekannt
ORF 12	152	unbekannt	MIMI R546 (64 %)
ORF 13	779	DNA-Replikation (virale DNA-Polymerase)	DNA-Primase, Helikase
ORF 14	114	Transkriptions-Regulation?	Zinkfingerproteine
ORF 15	109	Membranprotein?	keine
ORF 16	130	unbekannt	unbekannt
ORF 17	88	DNA-Bindeprotein	IS3-Superfamilie Transposasen
ORF 18	167	unbekannt	unbekannt
ORF 19	218	Strukturproteine, Kapsid	unbekannt
ORF 20	595	Strukturproteine, Haupt-Kapsidprotein	unbekannt
ORF 21	438	unbekannt	unbekannt

Morphologie

Die Virionen des Sputnik-Virus sind etwa 50 nm im Durchmesser groß und bestehen aus einem unbehüllten, ikosaedrischen Kapsid. Das Kapsid wird wahrscheinlich ausschließlich von einem 595 Aminosäuren großen Kapsidprotein gebildet (ORF 20); zwei weitere Strukturproteine (ORF 8 und 19) finden sich nur jeweils einmal im Virion. In infizierten Amöben findet man dicht gedrängte Aggregate von Sputnik-Kapsiden im Bereich des Viroplasmas. Da das Virus die Verpackung und Morphogenese des APMV beeinträchtigt, können mitverpackte Sputnik-Viren im Inneren von deformierten, defekten APMV-Virionen gefunden werden.

Biologische Bedeutung

Das Sputnik-Virus ist ein erstes Beispiel für eine abhängige Vermehrung und einen genetischen Austausch zwischen zwei marinen Virusarten. Dies war bisher nur bei Pflanzenviren, Bakteriophagen und animalen Viren (Virusoiden) beschrieben worden. Obwohl bekannt ist, dass Viren (insbesondere Bakteriophagen) als Femto- bzw. Virioplankton die größte Biomasse und wahrscheinlich die artenreichste Gruppe in den Ozeanen und anderen Gewässern darstellen^[1], sind sie in ihrem ökologischen und genetischen Zusammenhang nur wenig erforscht. Das neu entdeckte Mimivirus und ihm ähnliche genetische Elemente sind in marinen Ökosystemen regelmäßig nachweisbar.^[2] Da die taxonomische und phylogenetische Stellung des Mimivirus selbst noch unklar ist, gilt dies auch für das Verhältnis von Mimivirus zu Sputnik-Virus. Große Genabschnitte des Mimivirus sind bakteriellen Genen (Plasmid-ähnlich) und eukaryotischen Genen der parasitierten Alge sehr ähnlich, was auf einem horizontalen Gentransfer zwischen Virus und Wirt sowie auf einen möglichen bakteriellen Ursprung der Evolution des Mimivirus beruhen könnte.^[3] Davon ausgehend kann postuliert werden, dass das Sputnik-Virus ein ursprünglicher Bakteriophage jenes Ursprungsbakteriums darstellen würde, aus dem sich das Mimivirus durch Verlust eines eigenen Syntheseapparates entwickelte.

Quellen

• B. La Scola et al.: The virophage as a unique parasite of the giant mimivirus. Nature (2008) 455(7209): S. 100-104 PMID 18690211
• H. Ogata H, J. M. Claverie: Microbiology. How to infect a Mimivirus. Science (2008) Sep 5; 321(5894): S. 1305-1306 PMID 18772426

Einzelnachweise

1. ↑ K. E. Wommack, R. R. Colwell: Virioplankton: viruses in aquatic ecosystems. Microbiology and Molecular Biology Reviews (2000) 64,1: S. 69-114 PMID 10704475 (Volltext)
2. ↑ A. Monier, J. M. Claverie, H. Ogata: Taxonomic distribution of large DNA viruses in the sea. Genome Biol. (2008) 9(7):R106 PMID 18598358
3. ↑ D. Moreira, C. Brochier-Armanet: Giant viruses, giant chimeras: the multiple evolutionary histories of Mimivirus genes. BMC Evol Biol. (2008) 8: S. 12 PMID 18205905

Weblinks

• Referenzsequenz EU606015 des Sputnik-Virus
• Pressemitteilung des CNRS vom 6. August 2008 (französisch) mit der Abbildung eines im Mimivirus-Kapsid verpackten Sputnik-Virus