Epidendroideae

Epidendroideae
Cattleya forbesii
Systematik
Unterabteilung: Samenpflanzen (Spermatophytina) Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida) Monokotyledonen Ordnung: Spargelartige (Asparagales) Familie: Orchideen (Orchidaceae) Unterfamilie: Epidendroideae
Wissenschaftlicher Name
Epidendroideae
Lindl.

Die Epidendroideae sind eine Unterfamilie der Familie der Orchideen (Orchidaceae). Mit etwa 18000 Arten in 650 Gattungen stellt sie die größte der fünf Unterfamilien dieser Pflanzenfamilie dar. Sie ist weltweit verbreitet, ihren Verbreitungsschwerpunkt hat sie in den Tropen.

Merkmale

Die große Artenzahl und die Verbreitung unter verschiedensten Standortbedingungen hat eine große Formenvielfalt hervorgebracht, so dass kaum Merkmale gefunden werden können, die für alle Arten gleichermaßen zutreffen. Wie bei allen Orchideen handelt es sich um krautige, ausdauernde, meist kleine Pflanzen. Das Grundmuster des Wachstums ist sympodial: das Wachstum der einzelnen Sprossachse ist begrenzt, der Austrieb erfolgt aus basal liegenden Erneuerungsknospen. Zahlreiche Arten - viele davon früher als eigene Untergattung Vandoideae aufgefasst - haben ein monopodiales Wachstumsmuster entwickelt.

In dieser Unterfamilie wächst ein großer Teil der Arten epiphytisch, mit entsprechenden Anpassungen. Die Wurzeln sind meist dick, wenig verzweigt und von einem Velamen radicum umgeben. Bei terrestrisch wachsenden Arten kann das Velamen fehlen. Stark modifiziert sind die Wurzeln einiger mykoheterotropher Arten. Die Sprossachse wird meist in ein Rhizom und daraus im Abstand von mehreren Internodien entspringende Sprosse differenziert. Die Sprosse sind oft unverzweigt, sie können unverdickt sein oder in verschiedenster Form zu unter- oder oberirdischen Speicherorganen verdickt. Die Blätter sind zweizeilig am Spross angeordnet und in der Knospe längs der Mittelrippe gefaltet. Der Blattgrund umfasst den Stängel, zwischen Blattgrund und Blattspreite ist oft ein Trenngewebe angeordnet. Der Blütenstand erscheint meist seitlich aus einer Blattachsel, es gibt Trauben, Ähren oder Rispen. Die Blütenblätter sind meist nicht miteinander verwachsen. Etwas häufiger kommt dies bei den beiden seitlichen Sepalen und der Lippe vor, die an ihrer Basis miteinander und mit der Säule verwachsen sein können. Das einzige fruchtbare Staubblatt steht am Ende der Säule und ist gegenüber der Säulenachse hinabgebogen. Der Pollen ist zu wachsartigen Pollinien verklebt. Diese sind meist mit einer oder zwei Klebscheiben (Viscidium) verbunden, entweder direkt oder über Stielchen, die teils aus Pollenmasse (Caudiculae), teils aus Gewebe der Säule (tegulare Stipites) gebildet werden. Das Staubblatt ist nur über ein dünnes Verbindungsgewebe mit der Säule verbunden und fällt oft ab, wenn die Pollinien entnommen werden. Die Narbe ist ventral angeordnet (bei einer resupinierten Blüte auf der Unterseite der Säule) und konkav geformt. Der mittlere Narbenlappen bildet ein meist zwei- oder dreilappiges Trenngewebe (Rostellum) zwischen Narbe und Staubblatt. Die Kapselfrucht enthält zahlreiche kleine, meist fadenförmige oder zigarrenförmige Samen, selten sind diese geflügelt.

Verbreitung

Die Vertreter der Epidendroideae sind weltweit verbreitet. Ausnahmen sind die Tundren, die heißen Wüstengebiete Nordafrikas, Arabiens, Namibias und Australiens sowie das südliche, temperate Südamerika. Die meisten Gattungen sind auf ein Florenreich beschränkt, pantropische Gattungen gibt es nur wenige, etwa Bulbophyllum und Polystachya. Die höchste Diversität herrscht in den feuchten Tropen, besonders am Osthang der Anden sowie in Südostasien von Malaysia bis Neuguinea. Die meisten tropischen Epidendroideae leben epiphytisch und erreichen höchste Arten- und Individuendichten in etwas höher gelegenen Nebelwäldern. Die Epidendroideae Madagaskars sind zu über 80 % dort endemisch.

Systematik

Der erste, der den Begriff Epidendroideae wählte, um die Familie der Orchideen zu unterteilen, war John Lindley. Auch in den Systematiken Reichenbachs, Benthams und Hookers sowie Schlechters gibt es diese Gruppe, mit inhaltlich nur geringen Unterschieden. Man war sich einig, dass die Gruppen Apostasioideae, Cypripedioideae und Orchidoideae von den Epidendroideae zu unterscheiden seien. Weiter wurde eine Gruppe „Neottioideae“ unterschieden, sowie häufig die „Vandoideae“, letztere auch schon früh als Untergruppe der Epidendroideae aufgefasst.

Dresslers Weiterentwicklung dieser Systematik gliederte zuerst einen Teil der Neottioideae in die Epidendroideae ein, später auch die Vandoideae. Schwierigkeiten bereiteten die von ihm so genannten „primitiven“ Epidendroideae, die nicht die komplexen Strukturen des Staubblatts zeigen, die hauptsächlich zur Klassifikation herangezogen wurden. Hier schaffte erst die Untersuchung molekulargenetischer Merkmale mehr Klarheit: ein Teil dieser unklar positionierten Gattungen wurde als eigene Unterfamilie Vanilloideae aus den Epidendroideae ausgegliedert. Als Schwestertaxon der Epidendroideae gelten die Orchidoideae.

Als innere Gliederung der Unterfamilie gab Dressler eine Dreiteilung vor: die Gruppe der „primitiven“ Gattungen, die nicht als Klade verstanden werden sollte, sondern eher als eine Sammlung unsicher positionierter Taxa; eine Gruppe, die er „cymbidioid“ oder nach ihrer vermuteten ursprünglichen Eigenschaft „Knollen besitzend“ nannte; letztlich eine Gruppe „epidendroider“ oder „rohrstämmiger“ Orchideen. Diese Einteilung wurde durch neuere Untersuchungen nicht bestätigt. Von früheren Einteilungen sind nach DNA-Untersuchungen nur kleinere Einheiten, wie Subtriben und einige Triben, noch haltbar, nicht jedoch grobe Unterteilungen wie „cymbidioid“, „epidendroid“ oder „vandoid“.

Chase benennt eine Reihe von Triben, die Merkmale zeigen, die auch in anderen Unterfamilien der Orchideen vorkommen, und die deshalb als „primitiv“ oder „ursprünglich“ gelten.^[1] Sie haben keine fest zusammenhängenden Pollinien, kein Trenngewebe am Blattgrund und kein Velamen. Hierher gehören Neottieae, Nervilieae, Triphoreae, Tropidieae und Xerorchideae. Ähnliche Merkmale finden sich bei den Sobralieae. Unklar ist die Position der morphologisch stark reduzierten Gastrodieae. Die Verwandtschaftsbeziehungen weiterer Triben:^[2]

	Epidendreae       Maxillarieae       Vandeae       Collabieae       Podochileae       Calypsoeae       Arethuseae       Dendrobieae       Malaxideae

Die Triben der Unterfamilie Epidendroideae:^[1]

• Arethuseae
• Calypsoeae
• Collabieae
• Cymbidieae
• Dendrobieae
• Epidendreae
• Gastrodieae
• Malaxideae
• Neottieae
• Nervilieae
• Podochileae
• Sobralieae
• Triphoreae
• Tropidieae, nur zwei Gattungen: Corymborkis, Tropidia
• Vandeae
• Xerorchideae, nur eine Gattung: Xerorchis

Belege

Die Informationen dieses Artikels stammen hauptsächlich aus:

• Robert L. Dressler: Phylogeny and Classification of the Orchid Family. Cambridge University Press, 1993, ISBN 0-521-45058-6.
• Alec M. Pridgeon, Phillip Cribb, Mark W. Chase (Hrsg.): Genera Orchidacearum. Epidendroideae (Part one). 2. Auflage. 4/1, Oxford University Press, New York und Oxford 2005, ISBN 0-19-850712-7.

Des Weiteren werden zitiert:

1. ↑ ^{a b} Mark W. Chase: Epidendroideae. In: Genera Orchidacearum. Epidendroideae (Part one).
2. ↑ Cássio van den Berg, Douglas H. Goldman, John V. Freudenstein, Alec M. Pridgeon, Kenneth M. Cameron, Mark W. Chase: An overview of the phylogenetic relationships within Epidendreae inferred from multiple DNA regions and recircumsription of Epidendreae and Arethuseae (Orchidaceae). In: American Journal of Botany. 92, Nr. 4, 2005, S. 613–624 (http://www.cassiovandenberg.com/pdfs/2005-vandenbergetal.pdf).

Weblinks

 Commons: Epidendroideae – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien