Progonophora

Bartwürmer
Riftia pachyptila
Systematik
Stamm: Ringelwürmer (Annelida) Klasse: Vielborster (Polychaeta) Unterklasse: Palpata Überordnung: Canalipalpata Ordnung: Bartwürmer
Wissenschaftlicher Name
Pogonophora
Unterordnungen
Perviata (auch Frenulata, Pogonophora i .e. S.) Riesenröhrenwürmer (Obturata, auch Vestimentifera)

Die Bartwürmer (Pogonophora), nach ihrem wissenschaftlichen Namen häufig auch Pogonophoren genannt, gehören zu den röhrenbauenden Ringelwürmern (Annelida) und haben ihren Lebensraum auf dem Meeresboden fast aller Weltmeere vor allem in 1.000 bis 10.000 Meter Tiefe. Je nach Art werden sie zwischen 0,5 bis 300 Zentimeter groß. Der größte Bartwurm ist die im Bereich von unterseeischen heißen Quellen (Black Smoker) lebende Riftia pachyptila.

Bartwürmer können in großen Massen auftreten. So wurde der Bartwurm Siboglinum veleronis vor der kalifornischen Küste in einer Anhäufung von bis zu 200 Exemplare pro Quadratmeter vorgefunden. Die Ernährung aller Bartwürmer erfolgt über symbiotische Bakterien, die Schwefelverbindungen in organische Nahrungsstoffe umwandeln.

Der wissenschaftliche Name leitet sich von dem griechischen pogon, „Bart“ und pherein, „tragen“ her, bedeutet also wörtlich übersetzt „Bartträger“.

Merkmale

Bartwürmer sind im Normalfall sehr dünn mit Durchmessern zwischen 0,1 und drei Millimetern bei einer Körperlänge von fünf bis 75 Millimetern. Riftia pachyptila erreicht als größte Art bei einer Länge von maximal 3 Metern einen Körperdurchmesser von vier Zentimetern. Alle Arten leben in Röhren, die nur einen geringfügig größeren Durchmesser haben als die Tiere selbst, allerdings die bis zu dreifache Länge erreichen können. Außen sind die Röhren oft mit gelb-bräunlich pigmentierten Ringen bedeckt.

Bartwürmer haben einen dreigliedrigen Körperaufbau: An ein kurzes Vorderstück, das sich seinerseits in eine Vorder- (Prosoma oder Prostomium) und eine Hinterregion (Mesosoma oder Peristomium) teilt, schließt sich ein langer, ungegliederter Rumpf (Metasoma) an, der von einem kurzen Hinterstück (Ophisthosoma) abgeschlossen wird.

Das Vorderende ist bei den beiden Teilgruppen innerhalb der Bartwürmer stark unterschiedlich ausgeprägt:

• Bei den Perviata gehen von dem Prosoma zwischen einem und 200 rückseitig entspringende Tentakel aus, das Mesosoma ist oft durch eine schräg verlaufende Leiste (Frenulum) ornamentiert.
• Bei den Obturata entspringen aus dem Prosoma bis zu 200.000 Fühlfäden, die manchmal miteinander zu Bändern verwachsen sein können und in einer als Obturaculum bezeichneten Struktur ihren vorderseitigen Abschluss finden. Das Mesosoma bildet große flügelartige Falten aus, die rückseitig eine äußere Röhre bilden, die man als Vestimentum bezeichnet.

Bei beiden Gruppen können die Tentakel gefiedert, also mit zahlreichen feinen Wimpern und seitlichen Auswüchsen (Mikrovilli) besetzt sein. Sie dienen in erster Linie dem Gasaustausch, insbesondere der Aufnahme von Sauerstoff und schwefelhaltigen Verbindungen

Das Mesosoma scheidet meist das Baumaterial der Wohnröhren der Bartwürmer ab, es geht in einer als Kragen bezeichneten Struktur in den Rumpf über. Dieser ist bei den Perviata mit zahlreichen Papillen, Annuli mit Haken und Cilienbändern übersät, bei den Obturata jedoch gleichmäßig aufgebaut. Eine innere Segmentierung konnte bei keiner der beiden Gruppen nachgewiesen werden.

Das Ophistosoma bildet den Körperabschluss und besteht aus zwischen 5 und 82 schmalen Segmenten. Es ist im Vergleich zum Rest des Körpers verdickt und mit Borsten übersät und dient der Verankerung der Tiere im Boden oder ihrer Wohnröhre, in die sie sich auf diese Weise schnell zurückziehen können.

Außenhaut und Röhrenaufbau

Riftia-Kolonie am Fuß einer hydrothermalen Quelle

Das Material für die Röhren der Bartwürmer wird von Drüsenzellen in der Epidermis der Bartwürmer gebildet und abgesondert. Dabei handelt es sich um β-Chitin und verhärtete Proteine, wobei die Röhren älterer Tiere mit Verdickungen und anderen Strukturen versehen sind. Bei den Perviata sind die Röhren zum größten Teil im Sediment oder in anderen Substraten eingebettet und ragen meistens nur wenig heraus, bei Siboglinum poseidoni sind sie sogar vollständig eingegraben. Die Röhren wachsen bei ihnen, indem an beiden Enden neues Material angelagert wird. Zur Stoffaufnahme ist die Röhre durchlässig, sie lässt also gelöste Gase, Salze und Aminosäuren hindurch. Die Röhren der Obturata sind dagegen auf Hartsubstrate - darunter auch Holzbruchstücke, Schutt sowie leere Weichtierschalen - gebaut und lassen keine Stoffe von außen durch, der Stoffaustausch erfolgt also nur über die freiliegenden Teile des Körpers.

Der Körper selbst ist von einer äußeren Umhüllung umgeben, der Cuticula. Diese besteht aus mehreren Schichten von Kollagenfasern und variiert in ihrer Dicke abhängig von der Körperregion. So ist sie besonders dünn im Bereich der Tentakel sowie in Rumpfbereichen, die für den Stoffaustausch wichtig sind. Die darunterliegende Epidermis ist vor allem aus Stützzellen aufgebaut, in die Zellen zur Stoffaufnahme (Absorptionszellen) und zahlreiche Drüsenzellen eingebettet sind. Wie alle anderen Ringelwürmer besitzen die Tiere auch Borsten aus Chitin, die bis auf die stiftartigen Borsten des Hinterleibs hakenförmig aufgebaut sind. Sie dienen der Verankerung in den Röhren.

Innerhalb der Epidermis befinden sich zunächst einzelne dünne Ringmuskeln, an die sich eine dickere Längsmuskelschicht anschließt.

Trophosom

Die Tiere besitzen als ausgewachsene Würmer weder einen Mund noch einen durchgehenden Darm oder einen After. Sie ernähren sich durch ein aus dem Darm entwickeltes Organ, das Trophosom, das bereits in einem frühen Larvenstadium als spezielles Gewebe angelegt wird. Bei den Obturata handelt es sich um ein sehr umfangreiches und in viele Lappen zerteiltes Gewebe, welches gemeinsam mit den Keimdrüsen (Gonaden) den gesamten Rumpf füllt. Bei den Perviata ist es dagegen zylindrisch und liegt im hinteren Teil des Rumpfes. Das Trophosom enthält Bakterien, die für die Ernährung der Tiere essentiell sind.

Leibeshöhle und Blutkreislauf

Lamellibrachia luymesi im Golf von Mexiko

Bartwürmer besitzen eine echte Leibeshöhle, ein Coelom, das sich bis in alle Körperregionen hinein erstreckt. Es wird in Längsrichtung durch dünne Scheidewände, die Mesenterien, zweigeteilt und ist im Ophistosoma durch quer verlaufende (transversale) Trennwände (Septa) segmentiert. Das Coelom ist mit einer Flüssigkeit gefüllt, die manchmal das Atmungspigment Hämoglobin enthält.

Das Blutgefäßsystem ist wie bei allen Ringelwürmern geschlossen ausgebildet. Es besteht aus rückenseitigen (dorsalen) und bauchseitigen (ventralen) Hauptgefäßen, die den gesamten Körper durchziehen; in jedem Tentakel verlaufen zwei Blutgefäße, die sauerstoffarmes Blut hinein- und sauerstoffreiches Blut herausbefördern. Als Antriebsorgan dient eine muskulöse Verdickung im Kopflappen oder im Vestimentum, die gelegentlich als Herz bezeichnet wird. Das Blut enthält eine hohe Konzentration an freiem Hämoglobin zur Bindung von Sauerstoff und Schwefelwasserstoff.

Ausscheidungs- und Fortpflanzungsorgane

Über die Ausscheidung (Exkretion) der Bartwürmer ist bislang nur sehr wenig bekannt, sie besitzen im Pro- oder Mesosoma paarige Nephridien, deren genaue Natur als Meta- oder Protonephridien aber noch ungeklärt ist. Mit Ausnahme von Siboglinum poseidoni sind alle bekannten Bartwürmer getrenntgeschlechtlich. Ihre paarig angelegten zylinderförmigen Keimdrüsen (Gonaden) liegen im Rumpf und münden rückseitig am Vorderende des Tieres nach außen, entweder auf dem Mesosoma oder im oberen Bereich des Rumpfs.

Nervensystem und Sinnesorgane

Ein wichtiges Kennzeichen für die Verwandtschaft mit den Ringelwürmern ist der als Bauchmark ventral liegende Hauptnervenstrang der Tiere. Das Gehirn liegt dabei dicht unterhalb der Tentakel, weitere Ganglien finden sich nur bei den Perviata im Ophistosoma. Vom Gehirn ziehen weitere Nervenstränge in die Tentakel und (bei den Obturata) in das Opturaculum; in ersteren übernehmen sie vermutlich eine Funktion als taktile Rezeptoren, das heißt, sie ermöglichen es dem Wurm, auf Berührungen zu reagieren. Unterhalb der Epidermis ist im gesamten Körper ein Nervennetz eingebettet. Bis auf wenige einzellige, photorezeptorähnliche Zellen im Kopflappen von Siboglinum fiordicum und Oligobrachia gracialis sowie Rezeptoren mit unbekannter Funktion im Opisthosoma verschiedener Arten sind keine Sinnesorgane bekannt.

Verbreitung und Lebensraum

Ein Großteil der bekannten 150 Arten lebt im westlichen Pazifik, der allerdings auch bisher am besten untersucht ist. Auch in den tiefen ozeanischen Gräben, aber auch bei an der Nordostküste Amerikas, etwa von Neuschottland bis Florida, im Golf von Mexiko, in der Karibik, vor Brasilien, bei Grönland und im nordöstlichen Atlantik zwischen Norwegen und der Biscaya, im Indischen Ozean und bei Neuseeland sind einige Arten zu Hause.

Bartwürmer wurden bislang in Tiefen von 25 bis über 10.000 Metern nachgewiesen, vor allem jedoch an den Kontinentalabhängen und in der Tiefsee. Ihr Lebensraum korreliert eng mit den Kaltwasserzonen der Erde; so werden in der Arktis und nahe der Antarktis insbesondere Flachgewässer besiedelt, in den mittleren Breiten dagegen eher die Tiefseegebiete. Besonders die Riesenröhrenwürmer stellen charakteristische Lebewesen im Ökosystem von unterseeischen hydrothermalen Quellen, den sogenannten Black Smokers, dar.

Lebensweise

Riftia-Kolonie, deutlich erkennbar die gut durchbluteten roten Tentakelkronen

Aufgrund ihres Lebensraumes in der Tiefsee ist über die Lebensweise der Bartwürmer nur sehr wenig bekannt. Sie bewegen sich als festsitzende (sessile) Organismen nur innerhalb ihrer Röhren, können diese also mehr oder weniger weit verlassen, ohne jedoch aus ihnen herauszukriechen. Mehrere Reihen von Haftpapillen und Wimperreihen erleichtern ihnen dabei die Bewegung, muskulöse Ringwülste ermöglichen das Feststemmen innerhalb der Röhre.

Ernährung

Anders als andere sessile Organismen der Meere ernähren sich die Bartwürmer kaum von Schwebstoffen oder Organismen im umgebenden Wasser, auch wenn sie zur Aufnahme gelöster organischer Stoffe wie etwa von Kohlenhydraten oder Aminosäuren befähigt sind. Ihre Ernährung ist fast vollständig auf die Symbiose mit chemoautotrophen Bakterien abgestimmt. Diese leben im Trophosom der Bartwürmer, reduzieren Kohlenstoffdioxid und oxidieren aufgenommene anorganische Schwefelverbindungen. Die dadurch gewonnene Energie nutzen sie zur Kohlenstofffixierung, also zum Aufbau organischen Materials und zur Synthese energiereicher Substanzen wie Adenosintriphosphat (ATP). Diese Nährstoffe und die Bakterien selbst dienen dem Wurm als Energiequelle.

Über ein sehr fein strukturiertes Blutgefäßsystem werden die Bakterien mit Sauerstoff, Kohlendioxid und Schwefelwasserstoff versorgt. Um den giftigen Schwefelwasserstoff zu transportieren, besitzen die Hämoglobin-Moleküle des Blutes bei den Bartwürmern eine besondere Struktur und wandeln den Schwefelwasserstoff in ungiftige Wasserstoffsulfid-Ionen um. Sie binden außerdem zeitgleich Sauerstoff und Schwefelwasserstoff an zwei unterschiedlichen Bindungsstellen, um eine Oxidation zu verhindern. Dieses besondere Form des Hämoglobins wird auch Riftia-Hämoglobin genannt. Die benötigten Stoffe werden an der Außenhaut des gesamten Körpers aufgenommen, vor allem jedoch durch die Tentakel, die aufgrund der starken Durchblutung rot gefärbt sind.

Ein besonders umfangreiches Trophosom besitzt Riftia pachyptila - bei diesem Wurm macht das Organ etwa 50 Prozent des Gesamtgewichtes aus, bis zu 30 Prozent des Volumens sind reine Bakterienmasse. Bei den Perviata wird das Bakteriengewicht dagegen auf weniger als ein Prozent geschätzt. Die Bakterien bevölkern nur die zentral im Trophosom liegenden Zellen, die Bacteriocyten. Diese sind umgeben von bakterienfreien Zellen (Trophotheca), deren Hauptfunktion wahrscheinlich die Speicherung von Glykogen und Lipiden ist.

Fortpflanzung und Entwicklung

Black Smoker, Lebensraum der Riesenröhrenwürmer

Über die Befruchtung der Bartwürmer weiß man bislang noch sehr wenig, da sich die Tiere aufgrund ihres Lebensraumes der Beobachtung weitestgehend entziehen. Die Spermien liegen bei den Tieren als Spermienbündel oder Spermatophoren vor. Diese sollen entweder aktiv durch die Tentakel in die Röhren der Weibchen gebracht oder passiv verdriftet werden. In den Röhren findet die Befruchtung der Eier statt, die, nachdem sie befruchtet sind, bei Riftia pachyptila ausgestoßen werden und auf das Sediment sinken. Bei den Perviata entwickeln sich die Eier in der Röhre über eine Spiralfurchung in bewimperte Larven, die kurze Zeit freischwimmend sind und stark der Trochophora-Larve anderer Ringelwürmer ähneln. Ihre Stoffwechselenergie gewinnen sie jedoch ausschließlich aus Nährstoffen des Eis (Lecithotrophie).

Die frühesten Larvenformen, die bei den Obturata bekannt sind, sind bereits bodenlebend. Anders als die entsprechenden Formen der Perviata besitzen sie noch einen durchgehenden Darmkanal, der sich jedoch schnell in ein Trophosom umbildet. Es entwickelt sich erst ein bewimpertes Stadium mit einem oder zwei Tentakeln, später kommt es zu einer Differenzierung des Körpers in die verschiedenen Körperregionen. Während dieser Entwicklung wird bereits die Röhre abgeschieden.

Forschungsgeschichte

Der erste Bartwurm wurde auf der niederländischen „Siboga“-Expedition bei Tiefseenetzfängen gefangen und 1914 durch den französischen Zoologen Maurice Caullery beschrieben. Dabei handelte es sich um Siboglinum weberi aus dem malaiischen Archipel. 1933 wurde die zweite Art, Lamellisabella zachsi, aus dem Ochotskischen Meer von K. E. Johansson beschrieben und als Klasse zu den Ringelwürmern gestellt. Erst 1955 wurden die Gemeinsamkeiten beider Arten erkannt und der gemeinsame Stamm gebildet. Schwierigkeiten bei der taxonomischen Zuordnung bereitete vor allem das Fehlen des Darmes und das Vorhandensein des Trophosom. Die gefundenen Exemplare waren außerdem meistens unvollständig, da das Ophistosoma bei der Lösung aus der Röhre verlorenging. Durch die Ausbildung des Coelom ordnete A. V. Ivanov die Pogonophoren in mehreren Publikationen der 1950er und 1960er Jahre in die Verwandtschaft der Neumundtiere (Deuterostomia) ein, also in die Nähe der Stachelhäuter und Chordatiere. Bei diesen Tiergruppen ist das Nervensystem dorsal ausgebildet (Rückenmark); entsprechend erhielten sie ihren Namen „Bartwürmer“ durch die Annahme, dass die Tentakel an der Vorderseite statt im Rückenbereich liegen.

Erst 1963 entdeckte Webb die segmentierte Ophistosoma und brachte die Tiere in eine Verwandtschaftsbeziehung mit den Ringelwürmern. Diese Hypothese wurde über viele weitere Merkmalsübereinstimmungen mit den Ringelwürmern bestätigt, unter anderem durch den speziellen Aufbau der Borsten und neuerdings auch durch molekularbiologische und embryologische Untersuchungen, die die aktuell favorisierte Einordnung innerhalb der Ringelwürmer festigen. Als alternative Hypothese ordnete M. L. Jones 1985 die beiden Taxa innerhalb der Bartwürmer als eigene Stämme auf der Stammlinie zu den Ringelwürmern an.

Stammesgeschichte

Die Bartwürmer stellen ein Taxon dar, dessen systematische Einordnung, wie erwähnt, sehr umstritten war. Während sie klassisch häufig als eigener Stamm in die nähere Verwandtschaft der Ringelwürmer und Igelwürmer gestellt wurden, hat sich heute die Einordnung in die Ringelwürmer relativ fest etabliert.

Aufgrund des sehr ähnlichen Aufbaus der Hakenborsten werden als Schwestergruppe der Bartwürmer vor allem die ebenfalls in Röhren lebenden Federwürmer (Sabellida) angenommen, in die sie alternativ sogar als Familie eingruppiert werden; im letzteren Fall tragen sie dann den wissenschaftlichen Namen Siboglinidae. Die weitere Verwandtschaft bilden die weitgehend sessilen Spionida und Terebellida, mit denen beide Gruppen in einem Taxon Canalipalpata zusammengefasst werden, das seinerseits zu den Vielborstern (Polychaeta) gehört.

Fossil sind die Bartwürmer nur sehr schlecht überliefert. Falls sich die Gattung Hyolithellus aus der Epoche des unteren Kambrium, die in Fundstätten Nordeuropas, Grönlands und Nordamerikas nachgewiesen werden konnte, tatsächlich den Bartwürmern zuordnen lassen sollte, wären diese allerdings eine sehr alte Gruppe.

Systematik

Obwohl die Verwandtschaftsverhältnisse noch nicht vollständig geklärt sind, kann wohl davon ausgegangen werden, dass die Bartwürmer ein Taxon bilden, das auf eine nur ihnen eigene Stammart zurückgeht (Monophylum). Man unterscheidet etwa 150 Arten in 24 Gattungen, die zwei Taxa, den Perviata und den Obturata, zugeordnet werden, die sich in den oben angeführten anatomischen Merkmalen unterscheiden und hier im Unterordnungsrang geführt werden.

Bartwürmer (Pogonophora, Siboglinidae)
|-- Perviata, Pogonophora i.e.S.
|   |-- Athecanephria
|   |-- Thecanephria
|
|-- Obturata, Vestimentifera
    |-- Axonobranchia
    |-- Basibranchia

Die klassischen Bartwürmer der Perviata bilden vermutlich eine paraphyletische Gruppe und umfassen somit nicht alle Nachkommen ihres letzten gemeinsamen Vorfahren, während die Obturata eine natürliche Verwandtschaftsgruppe, ein Monophylum, bilden.

Literatur

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• Artemij V. Ivanov: Pogonophora. Academic Press, London 1963.
• K. K. Johansson: Pogonophora. in: Johann-Gerhard Helmcke, D. Starck, H. Wermuth: Handbuch der Zoologie. Bd. 3. De Gruyter, Berlin 1968. ISSN 1861-4388
• M. L. Jones: The Vestimentifera, their biology, systematic and evolutionary patterns. in: Oceanologica acta special issue. Gauthier-Villars, Montrouge 8.1988, 69-82. ISSN 0399-1784
• A. Nørrrevang: The phylogeny and systematic position of Pogonophora. in: Zeitschrift für zoologische Systematik und Evolutionsforschung. Sonderheft 1. Parey, Hamburg-Berlin 1975. ISSN 0044-3808
• G. Purschke: Pogonophora, Bartwürmer. in: W. Westheide, R. Rieger: Spezielle Zoologie. Teil 1. Einzeller und Wirbellose Tiere. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 1996. ISBN 3-437-20515-3
• G. W. Rouse, F. Pleijel: Siboglinidae Caullery, 1914. in: Polychaetes. University Press, Oxford 2001, 202-205. ISBN 0-19-850608-2
• G. W. Rouse: A cladistic analysis of Siboglinidae Caullerey, 1914 (Polychaeta, Annellida), formerly the Phyla Pogonophora and Vestimentifera. in: Zoological Journal of the Linnean Society. Blackwell, Oxford 132.2001, 55-80. ISSN 0024-4082
• E. E. Ruppert, R. S. Fox, R. D. Barnes: Invertebrate Zoology - a functional evolutionary approach. Kapitel 13. Brooks/Cole, Pacific Grove Ca 2004, S.455. ISBN 0-03-025982-7
• A. J. Southward, E. C. Southward: Pogonophora. in: T. J. Pandian, E. J. Vernberg: Animal energetics. Bd 2. Protozoan through Insecta. Academic Press, London 1987. ISBN 0-12-544791-4
• M. Webb: Additional notes on "Sclerolinum brattstromi" (Pogonophora) and the establishment of a new family, Sclerolinidae. in: Sarsia. North atlantic marine science. Taylor & Francis, Basingstoke 16.1964, 47-58. ISSN 0036-4827

Weblinks