Ökosystem

Ökosystem (griechisch οἶκος oikós ,Haus‘ und σύστημα sýstema ,das Zusammengestellte‘, ,das Verbundene‘) ist ein Fachbegriff der ökologischen Wissenschaften, mit dem die funktionale Wechselwirkung von Lebewesen (Biozönose) und Lebensraum (Ökotop, Biotop) in einem räumlich abgegrenzten Ausschnitt der Biosphäre gefasst wird.^[1]

Der Begriff des Ökosystems wird naturwissenschaftlich in einem werturteilsfreien Sinne gebraucht. In politischen und Alltagsdiskursen erscheinen Ökosysteme hingegen oft per se als schützenswert.

Begriffsgeschichte

Die Ansicht, dass Lebewesen und Lebensräume gemeinsam betrachtet werden müssen, lässt sich in der Wissenschaft bis ins 19. Jahrhundert zurückverfolgen, als John Scott Haldane davon schrieb, dass "die Teile eines Organismus und seine Umgebung ein System formen". 1928 sprach der Münchner Biologe und Limnologe Richard Woltereck von "Ökologischen Gestalt-Systemen".^[2]

1935 schuf der britischen Biologe und Geobotaniker Arthur George Tansley unabhängig davon den heutigen Begriff "ecosystem" (Ökosystem). Seine Definition von "ecosystem": "das gesamte System (im physikalischen Sinne) unter Einschluss nicht nur des Komplexes der Organismen, sondern auch des ganzen Komplexes der physikalischen Faktoren, die das formen, was wir die Umwelt nennen – die Habitatfaktoren im weitesten Sinn." "(In den Systemen)... gibt es ständigen Austausch in verschiedenster Form innerhalb des Systems, nicht nur zwischen den Organismen sondern zwischen organischem und anorganischem Bereich." ist in dieser Form bis heute uneingeschränkt weiter gültig. Sein Systembegriff ist der eines teilweise Beobachter-konstruierten, gedanklichen Isolats (mental isolate).^[3]

Unmittelbarer Anlass für Tansleys Formulierung war eine Serie von Artikeln des südafrikanischen Ökologen John Phillips über das Wesen der biotischen Gemeinschaft (biotic community).^[4] Phillips war angeregt durch den Holismus Jan Christiaan Smuts'. Phillips trat in diesen Artikeln für eine "starke" Interpretation der biotischen Gemeinschaft im Sinne des von Frederic Edward Clements geprägten Konzepts eines Komplexorganismus ein. Tansley wendet sich mit seinem eher mechanistischen Vorschlag in scharfer Form gegen die Verwendung einer im wissenschaftstheoretischen Sinne idealistischen, empirisch nicht zugänglichen Organismus-Metapher, zu der sein Begriff ausdrücklich als Alternative dienen sollte.

Die Entwicklung eines physikalisch geprägten Ökosystembegriffs hat wichtige Grundlagen in der europäischen und nordamerikanischen Gewässerökologie, insbesondere der Limnologie.^[5] 1877 hatte der Kieler Zoologieprofessor Karl Möbius den Begriff der Biozönose für die organismische Vergesellschaftung in Austernbänken geprägt. Stephen Alfred Forbes, ein Limnologe aus Illinois, sprach 1887 Jahren Seen als "organische Systeme" mit zyklischen Stoffumsätzen (matter cycling) an, in denen übergeordnete Steuerungsmechanismen ein Gleichgewicht aufrechterhielten. Während die Arbeiten Forbes' außerhalb des US-amerikanischen Mittelwestens wenig rezipiert wurden, baute August Thienemann ab 1891 in Plön die Hydrobiologische Abteilung der Kaiser-Wilhelm-Gesellschaft auf. Von dort aus verbreitete Thienemann seine Ansicht von Seen als biotischen Systemen, die sich aus der Interaktion von Lebewesen und Umwelt ergeben ("Lebensraum (Milieu) und Lebensgemeinschaft (Biocoenose) als eine feste, organische Einheit", 1916). Thienemann verwendet dabei den mit "Ökosystem" weitgehend identischen (aber der holistischen, organismischen Sichtweise von Clements und Phillips näher stehenden) Begriff des Holocoens, den der Entomologe Karl Friedrichs 1927 eingeführt hatte.^[6][7]

Ab den 1920er Jahren begannen zunehmend genauere Analysen von Nahrungsketten und den darin ablaufenden Stoff- und Energieumsätzen aufzutauchen (z. B. Charles Sutherland Elton, E.V. Borutsky, Chancey Juday).^[8] Diese Studien führten 1939 zu Thiemanns Unterscheidung von Produzenten, Konsumenten (Herbivore und Carnivore) und Reduzenten. Die erste systematische empirische Anwendung erfuhr Tansleys Ökosystemkonzept Ende der 1930er Jahre durch den in Minnesota arbeitenden Limnologen Raymond Laurel Lindeman, der die erste Komplettdarstellung der Energieumsätze in einem (See-) Ökosystem vorlegte. Eine weitere einflussreiche Forschungsrichtung war die vom Russen Vladimir Verdadsky begründete Biogeochemie, die sich den Stoffaustausch zwischen Lebewesen und Umwelt als Austausch innerhalb eines chemischen Systems vorstellte. 1944 schuf der sowjetische Biologe Sukachev daraus seinen Begriff der "Biogeozönose", der im osteuropäischen Raum lange Zeit anstelle von Ökosystem verwendet wurde (von geographisch geprägten Landschaftsökologen teilweise bis heute). In Zusammenarbeit mit Lindemann verbreitete G. Evelyn Hutchinson den russischen Ansatz.

Zum internationalen Durchbruch verhalf dem Ökosystem-Konzept der amerikanische Ökologe Eugene P. Odum. Odum veröffentlichte 1953 sein kurzes Lehrbuch "Principles of Ecology". Dessen erste Seiten entfalten implizit jenes Forschungsprogramm, dem die Ökosystemforschung bis Ende der 1960er Jahre weitgehend folgte.^[9]

Beschreibung

Zur Definition eines Ökosystems gehören Organismen, physikalische Kräfte und Faktoren, und ein bestimmter Raum. Der Begriff ist in Bezug auf den Raum dabei völlig skalenunabhängig: Von einer Petrischale mit einigen Einzellern darin bis zur gesamten Biosphäre kann alles als eine Ökosystem definiert und betrachtet werden. Der Systembegriff impliziert eine funktionale, über eine bloße Beschreibung hinausgehende Betrachtung. Wird ein Naturausschnitt als Ökosystem betrachtet, ein Verständnis der natürlichen Regelmäßigkeiten und Zusammenhänge durch die Bildung eines Modells der Wirklichkeit angestrebt werden. Ein solches Modell kann verbal, graphisch oder mathematisch sein. In der Ökosystemforschung werden beispielsweise meist quantitative Modelle angestrebt, die sich in mathematischer Sprache ausdrücken lassen.^[10] Einige Aspekte von Ökosystemen lassen sich durch Systeme von Differentialgleichungen ausdrücken. Verwendet werden auch Begriffe der Thermodynamik und statistischen Physik.

Zur Beschreibung der allgemeinen Eigenschaften von Ökosystemen werden oft folgende Begriffe eingesetzt:

offen

Ökosysteme sind offene Systeme, die zur Erhaltung ihres Systemzustands einen Energiefluss durch das System benötigen.

dynamisch

Ökosysteme verharren meist nicht an festen Punkten ihres Zustandsraumes, sondern es finden auf verschiedenen räumlichen und zeitlichen Skalen dynamische Entwicklungen statt. Zu diesen zählen Sukzessionsvorgänge, aber auch Entwicklungen mit geschlossener Phasenraumkurve und viele andere Formen der Dynamik. Daneben gibt es langfristige Selbstorganisations- und Anpassungsprozesse, die ein Ökosystem fortwährend verändern können;

komplex

Ökosysteme haben biotische und abiotische Elemente und Strukturen. Diese Strukturen sind durch Wechselwirkungen miteinander verbunden. Mit der Anzahl der im System verwirklichten Wechselwirkungen steigt seine Komplexität an. Die Beziehung zwischen der Komplexität einerseits und der Stabilität von Ökosystemen andererseits ist aktives Forschungsgebiet der Ökologie.

Die Anwendung des Ökosystemsbegriffs auf einen Naturausschnitt allein kann jedoch nicht zur Vorhersage der spezifischen Eigenschaften, Strukturen oder Prozesse des Naturausschnitt verwendet werden. Ökosysteme können z. B. vergleichsweise komplex oder einfach aufgebaut sein, sich eher stabil oder eher instabil verhalten, nahe an einem Gleichgewichtszustand verharen oder sich fernab davon bewegen. Die Betrachtung als Ökosystem gibt lediglich einen gewissen analytischen Blickwinkel vor.

Grenzziehung

Als offene Systeme haben Ökosysteme keine tatsächlichen Systemgrenzen gegenüber der restlichen Biosphäre. Abgegrenzte Ökosysteme sind durch den Untersucher ausgewählte Konstrukte. Die Abgrenzung ist also eine pragmatisch (durch die Fragestellung, das Untersuchungsinteresse oder das zur Verfügung stehende Budget) begründete Entscheidung und entspricht keiner tatsächlich bestehenden Grenze in der Natur. Idealerweise sollten Teilsysteme ausgewählt werden, deren Beziehungsgefüge innerhalb bedeutsamer ist als dasjenige nach außen, die also durch möglichst basale und möglichst wenige Wechselwirkungen mit ihrer Umgebung verknüpft sind. Für die räumliche Abgrenzung und Verortung eines Ökosystems wurde der Begriff Ökotop geprägt, der außerhalb der Landschaftsökologie aber nicht sehr gebräuchlich ist.

Zum besseren Verständnis der Zusammenhänge konstruieren Wissenschaftler gelegentlich stark vereinfachte Ökosysteme im Labor, die nur wenige Arten enthalten; dafür hat sich der Fachbegriff "Mikrokosmen" eingebürgert.

Zu unterscheiden ist die wissenschaftliche und die landläufige Verwendung des Begriffs Ökosystem: Vieles, was populär unter "Ökosystem" läuft, würde fachlich meist eher als "Biom" bezeichnet werden. Der Begriff des Bioms geht ursprünglich auf Clements zurück, erfuhr seine heutige Prägung aber stark durch den Geobotaniker Heinrich Walter. Biome (bzw. als kleinere Einheit: Biogeozönosen) sind empirisch und deskriptiv abgeleitete Ausschnitte der Erdoberfläche, die durch eine bestimmte Lebensgemeinschaft (vor allem: Vegetation) charakterisiert werden können. Der funktionale Aspekt des Öko-"Systems" kann dabei in den Hintergrund treten. Biome können als Ökosysteme betrachtet werden, müssen es aber nicht; häufig werden sie rein biogeographisch gefasst. Da der Begriff aber außerhalb der Fachöffentlichkeit völlig ungebräuchlich ist, steht in populären Veröffentlichungen dafür meist "Ökosystem", beispielsweise werden so Wüsten, Regenmoore, die Antarktis, das Ökosystem Stymfalia, die Pampa als Ökosysteme bezeichnet.

Funktionsprinzipien von Ökosystemen

Produzenten und Destruenten im Stoffkreislauf

Die Lebewesen der Biozönose beeinflussen den Stoffkreislauf und werden beeinflusst durch die abiotischen Faktoren (in der Botanik spricht man von Standortfaktoren). Die Organismen können grob unterteilt werden nach ihrer trophischen Funktion im System als

• Primärproduzenten, die organische Stoffe aus anorganischen Stoffen und Energie (Sonnenlicht, chemische Energie) aufbauen, dies sind Pflanzen und autotrophe Bakterien und Archaeen,
• Konsumenten, die sich von den Produzenten, anderen Konsumenten oder von Destruenten ernähren. Es handelt sich insbesondere um Tiere einschließlich des Menschen. Konsumenten geben dabei Kohlenstoffdioxid und mehr oder weniger energiereiche organische Substanz ab: (Urin, Kot, Körperabrieb, Haare und Leichen).
• Destruenten, welche die abgestorbenen Produzenten und Konsumenten, deren Ausscheidungen oder Organe (z. B. Pflanzenstreu und Falllaub), abbauen und zuletzt mineralisieren, also wieder in abiotische Stoffe zurückführen. Die funktional entscheidenden Destruenten sind insbesondere Bakterien und Pilze. Genau so wie im Lebensfresser-Subsystem, das auf lebenden Pflanzen und Phytophagen aufbaut, existiert ein Destruenten-Subsystem eines Ökosystems aus bakterien- und pilzfressenden Arten wie z. B. Nematoden, Oligochaeten, Arthropoden wie Milben und Springschwänzen, und Protozoen. Teilweise nehmen diese Organismen große Mengen toter Biomasse direkt auf. Energetisch entscheidend ist für sie aber meist die Bakterien- oder Pilz-Biomasse darin.

Durch das Ökosystem ist ein Fluss von Substanzen (z. B. Wasser), ja auch von einzelnen Elementen (C, N, P, etc.) verfolgbar und – mit großem Aufwand – bezifferbar und in Form von Stoffflussdiagrammen darstellbar. Gleiches gilt für den Energiefluss. Ein erheblicher Teil der Substanz in einem Ökosystem bewegt sich in Kreisläufen. Allerdings hängt dies von der Art des Ökosystems ab. So ist der Kreislaufanteil in einem Wald hoch, insbesondere für die Elemente, die nicht am Austausch mit der Erdatmosphäre teilnehmen (wie O, H, C und z.T. N). Dagegen ist das Ökosystem eines Flusses entscheidend geprägt vom ständigen Substanzdurchsatz.

Ökosysteme beeinflussen sich gegenseitig durch Substanz- und Energiefluss über ihre Grenzen hinweg. Letztlich beeinflussen alle Ökosysteme der Biosphäre einander, oft durch abiotische Faktoren wie den globalen Luft- und Wasserkreislauf. Z. B. beeinflussen marine Ökosysteme durch ihren Stoff- und Energiehaushalt die Atmosphäre und damit auch terrestrische Ökosysteme. Ein Beispiel globaler Wechselbeziehungen ist die Zunahme des Treibhauseffekts und der dadurch verursachte Klimawandel. Um aus dieser Erkenntnis praktischen Nutzen zu ziehen, muss die relative Stärke der Wechselwirkungen bekannt sein.

Thermodynamische Interpretation

Seit langer Zeit werden physikalische Begriffe aus der Thermodynamik auf Ökosysteme angewendet (v.a. Entropie, Dissipation), meist in qualitativer Form als Analogien. Seit etwa 20 Jahren beginnt sich ein Forschungszweig zu etablieren, der thermodynamische Begriffe für Modellierung und Vorhersagen über Ökosysteme in vertiefter Form nutzbar machen will.

Schlüsselbegriff für die thermodynamische Interpretation ist die Entropie, insbesondere der zweite Hauptsatz der Thermodynamik. Erklärungsbedürftig ist vor allem, warum das Leben und die Ökosysteme so komplex werden konnten, wenn die Entropie global betrachtet nicht absinken darf. Einzige physikalisch mögliche Erklärung dafür ist, dass die anscheinend geringe Entropie in der Biosphäre durch Erhöhung der Entropie in ihrer (physikalischen) Umwelt mehr als ausgeglichen wird. Die Entwicklung und Erhaltung von Leben findet offensichtlich weitab des thermodynamischen Gleichgewichts statt. Dies ist nur in einer Umgebung möglich, die ebenfalls fernab des Gleichgewichts ist. Ein Ökosystem benötigt also einen thermodynamischen Gradienten als Antrieb, es muss einerseits (energetische oder stoffliche) Ressourcen von außen erhalten, und auf der anderen Seite "Abfälle" mit einer höheren Entropie als diejenige der Ressourcen abgeben. Für die Erde als Ganzes ist dieser Gradient die Differenz zwischen der energiereichen Sonneneinstrahlung und dem kalten Weltall (in das Wärme abgestrahlt werden kann). Ein Ökosystem kann also thermodynamisch nur bestehen, wenn es "Ressourcen" schneller zu "Abfällen" verwandelt, als es ein vergleichbares unbelebtes System tun würde.

Die Entropie-Produktion eines Ökosystems ist nicht direkt messbar, da wichtige Teilgrößen (v.a. die chemische Energie der lebenden Biomasse) nicht messbar (bzw.: noch nicht einmal befriedigend definierbar) sind. Ökologen versuchen verschiedene Größen zu definieren, um dieses Problem zu umgehen. Mit diesen Größen sollen allgemeine Aussagen über Ökosysteme möglich werden, die Vorhersagen zur Struktur und Entwicklung von Ökosystemen zulassen. Wichtige Ansätze sind: Ascendency (in etwa: "Aufstieg". Wird aber als Fachbegriff nicht übersetzt),^[11] Emergie (mit einem "m" in der Mitte!),^[12] Exergie und Öko-Exergie.^[13][14].

Kontrollmechanismen

In der Ökologie ist es bis heute umstritten, wodurch die Dynamik und Struktur von Ökosystemen letztlich kontrolliert wird. Traditionell gibt es zwei Grundannahmen:

• Von unten nach oben (engl. "bottom-up"): Primärproduzenten produzieren diesem Ansatz zufolge etwa soviel Biomasse, wie ihre Ressourcen erlauben. Ein Teil davon steht Primärkonsumenten (Herbivoren) zur Verfügung. Aufgrund der energetischen Verluste können diese nicht mehr als 10% der genutzten Nahrungsenergie für den Aufbau ihrer eigenen Biomasse nutzen. Dies setzt sich in den weiteren trophischen Niveaus (Konsumenten zweiter, dritter ... Ordnung) fort. Die Länge der Nahrungsketten wird durch die Produktivität begrenzt, weil irgendwann die verbleibende Energie nicht mehr für ein weiteres trophisches Niveau ausreicht. Als Begründer dieser Theorie gilt der Limnologe Raymond L. Lindeman^[15]
• Von oben nach unten (engl. "top-down"): Diesem Modell zufolge wird die Biomasse und Produktion grünen Pflanzen von den Herbivoren kontrolliert und gesteuert. Die Herbivoren wären durchaus imstande, mehr oder weniger die gesamte Biomasse für sich zu nutzen. Die Welt bleibt nur deshalb so grün, weil auch die Produktion der Herbivoren durch Prädatoren in Schach gehalten wird.^[16][17]

Alternativen oder Varianten zu diesen Grundmodellen existieren in größerer Zahl.

• Ein neueres Modell^[18] betont die besondere Rolle von Umwelt-Stressfaktoren auf das Artengefüge. Demnach wirken sich ungünstige Umweltfaktoren stärker auf die Konsumenten als auf die Produzenten aus (z. B., weil die Umwelt weniger vorhersagbar wird und starke Schwankungen für Arten höher in der Nahrungskette stärkere Auswirkungen haben). Demnach wären in für die Organismen günstigen Ökosystemen die Konsumenten entscheidend. Unter ungünstigen Umweltbedingungen (und damit geringer Produktivität) wäre die Konkurrenz der Pflanzen ausschlaggebend.

In der ökologischen Wissenschaft hat jedes dieser Modelle seine Anhänger. Auch Kombinationen der Grundmodelle wurden in großer Zahl vorgeschlagen. (z. B.^[19][20]).

Zeitliche Dimension von Ökosystemen

Als natürliche Systeme besitzen Ökosysteme eine räumliche und eine zeitliche Dimension. Auf der zeitlichen Ebene versucht man bei der Erforschung die ablaufenden Veränderungen, das heißt die Dynamik des Systems, zu verstehen. Systeme können dabei mehr oder weniger unverändert bleiben, oder sie unterliegen (gerichteten oder zufälligen) Veränderungen. Da lebende Organismen auf Veränderungen reagieren können, können in Ökosystemen, anders als in unbelebten Systemen, selbstregulierende Prozesse ablaufen, durch die die Reaktion des Systems auf Veränderungen unter Umständen nur schwer vorhersagbar ist. Für die holistisch-organismische Denkschule in der Forschung sind diese selbstregulierenden Prozesse von alles entscheidender Bedeutung, für sie ist ein Ökosystem daher analog zu einem lebenden Organismus. Die stärker reduktionistisch ausgerichtete Hauptströmung der Wissenschaft erkennt die sich bei der Entwicklung der Systeme ergebenden Muster und Regelmäßigkeiten an, hält aber die starke Betonung der Konstanz, die sich aus der Organismus-Metapher ergibt, für nicht angemessen. Völlig chaotisch und ungeregelt ablaufende Veränderungen zu erforschen ist allerdings zwar möglich, aber wissenschaftlich wenig ergiebig, da man so gewonnene Erkenntnisse kaum auf irgendetwas außerhalb des untersuchten Systems selbst verallgemeinern könnte. Die Ökosystemforschung konzentriert sich daher meist auf mehr oder weniger konstante Systeme oder zumindest auf solche, deren Veränderung auf erklärende Faktoren zurückgeführt werden kann. Ausgangspunkt der Forschung sind daher (wie generell in der Wissenschaft) Muster und Regelmäßigkeiten in der Natur selbst.

Dynamik und Konstanz, Stabilität

In zahlreichen untersuchten Ökosystemen beobachtet man bei Untersuchungen über einen längeren Zeitraum keine wesentlichen Veränderungen, sie sind zeitlich stabil. Die Stabilität ist trivial, wenn sich die Umweltfaktoren und die abiotischen Komponenten des Systems nicht verändert haben. Interessanter ist es, wenn ein System auch bei Veränderung äußerer Faktoren seine Stabilität erhalten kann. Die Erforschung dieser Zusammenhänge wurde lange Zeit durch die Mehrdeutigkeit des Stabilitätsbegriffs behindert. Grimm und Wissel fanden z. B. in einer Literaturstudie 163 verschiedene Definitionen von Stabilität, die sich auf 70 Konzepte bezogen^[21]). Heute wird (nach Pimm 1984^[22]) meist unterschieden: Persistenz (man beobachtet wenig Veränderungen bei Beobachtungen über lange Zeit), Resilienz (Das System kehrt nach Störungen wieder in seinen Ausgangszustand zurück)^[23], Resistenz (Das System bleibt bei Störungen lange unverändert).

Stabilität und Konstanz in Ökosystemen sind dabei von der betrachteten räumlichen und zeitlichen Skala abhängig. Die Populationsgröße einer Art mag z. B. Jahr für Jahr schwanken, aber auf längere Sicht in gleicher Höhe bleiben. Stabilität und Stabilitätsbedingungen von Ökosystemen, vor allem der Zusammenhang zwischen Stabilität und Komplexität, sind aktive Forschungsfelder der ökologischen Wissenschaften.

Der Begriff „Störung“

Bei der zeitlichen Entwicklung eines Ökosystems ist der Begriff der Störung ein Schlüsselbegriff. Ohne Störungen unterliegt ein System ausschließlich endogener Dynamik, Veränderungen können z. B. durch Wechselwirkungen der beteiligten Arten untereinander ablaufen. Die Größe einer Population kann durch das Beziehungsgefüge auf einer bestimmten Höhe eingeregelt werden, oder, z. B. durch zeitlich verzögerte Reaktionen, können zyklische Schwankungen auftreten (für Säugetierpopulationen z. B.^[24]). Gerichtete, dauerhafte Veränderungen des Systems bezeichnet man als Sukzession. Eine Störung ist ein von außerhalb dieses internen Beziehungsgefüges einwirkender, das System verändernder Faktor. Häufig wird zwischen seltenen und großen Störungen (Katastrophen) und kleineren und wiederkehrenden Störungen unterschieden. Der Störungsbegriff ist dabei ebenfalls skalenabhängig, z. B. kann das Abfressen durch ein weidendes Tier für eine einzelne Pflanze als Störung, für das Ökosystem Wiese aber als konstituierender und systemimmanenter Faktor gewertet werden. Einen Versuch zur absoluten Definition von Störungen haben White und Pickett unternommen.^[25] Das zeitliche Muster der Störungen oder Störungsregime ist ein prägender Faktor für viele Ökosysteme, wiederkehrende Störungen wie Mahd oder Beweidung im Grünland, Überflutungen im Auwald, aber auch katastrophische Störungen wie Waldbrand oder Sturmwurf in Waldökosystemen können Struktur und Zusammensetzung eines Ökosystems entscheidend prägen.

Einteilung von Ökosystemen

Ökosysteme lassen sich hinsichtlich ihrer

• Struktur (Habitatgrößen, Körpergrößen als Raumbedarf; Trophieniveaus) und ihrer
• Dynamik (Energiefluss, Stoffkreisläufe, Sukzession) betrachten und unterteilen.

Diese Einteilungen überlagern sich dabei.

Wesentliche Merkmale und Regulatoren eines Ökosystems sind jedoch Stoff- und Energiekreisläufe (Trophieniveau) sowie der Raumbedarf bzw. ihre Verteilung. Durchgesetzt hat sich eine grobe Unterteilung, die in Fachkreisen verfeinert behandelt werden. Wenn Ökosysteme nur hinsichtlich ihrer geografischen Verteilung, also ihres Ortes, und nicht hinsichtlich ihrer systematischen Zusammenhänge betrachtet werden, spricht man von Ökotopen.

Übersicht über die Ökosysteme (Ökotope)

• terrestrische Ökosysteme
  • alle Klimazonen: Moore, Sumpf
  • arktische Klimazone
    • antarktisches Landeis
    • Tundra
    • Borealer Nadelwald (Taiga)
  • gemäßigt-ozeanische Zone
    • sommergrüner Laubwald, Laubmischwald, Mischwald, Bergmischwald, siehe auch: Waldgesellschaften Mitteleuropas
    • gemäßigter Regenwald
  • gemäßigt-kontinentale Zone
    • Waldsteppe
    • Steppe
    • Pampa
  • alpine Zone
    • subalpiner Nadelwald
    • alpine Stufe
    • nivale Stufe
  • mediterrane Zone
    • Hartlaubformationen (Macchia)
    • Hartlaub-Strauchheiden (Gariden)
  • Tropen
    • Wüsten
      • Nebelwüste
      • Salzwüste
    • Savanne
    • tropischer Trockenwald
      • trockener Monsunwald
      • Savannenwald
      • Dornwald
    • tropische Hochgebirge
    • äquatoriale Zone (Tropen)
    • tropischer Regenwald
• aquatische Ökosysteme
  • limnische Ökosysteme
    • stehende Gewässer (Ökosystem See)
    • Fließgewässer
  • marine Ökosysteme
    • Flachmeer
    • Hochsee
    • Tiefsee
    • Eismeer
    • Felsenküste, Felswatt
    • Korallenriffe
    • Mud Mounds
    • Salzwiesen
    • Watten
    • Mangrovenwald

Gefährdung und Bewertung von Ökosystemen

"Ökosystem" im biologisch-wissenschaftlichen Sinn ist ein wertfreier Begriff. Die 'Existenz' eines bestimmten Ökosystems oder die Stabilität eines seiner Zustände hat daher auf dieser begrifflichen Ebene nicht von sich aus eine positive Wertschätzung; Bemühungen zu ihrem Schutz oder ihrer Erhaltung sind gesondert zu begründen. Naturwissenschaft kann solche Begründungen nicht liefern, da sie gehalten ist, immer wertfrei zu urteilen. So sind die nach Zerstörung eines hoch entwickelten Ökosystems auftretenden Zustände genauso als Ökosystem anzusprechen wie der Ausgangszustand, solange noch irgendeine Form von Leben in ihnen auftritt. Einen Wert besitzt ein Ökosystem nur dann und nur in dem Sinne, wie er ihm durch eine Wertentscheidung von Menschen zugewiesen worden ist. Die Wertentscheidung steht dabei außerhalb der Naturwissenschaft. Sie kann durch wissenschaftliche Argumente gestützt, aber nicht aus der Wissenschaft oder aus der wissenschaftlich beschriebenen Natur direkt abgeleitet werden (vgl. hierzu: Naturalistischer Fehlschluss, Humes Gesetz).

Werte, die einem Ökosystem zugeschrieben werden, können sich auf seine funktionale Ebene beziehen, man spricht dann oft von Ökosystemfunktionen und "Ökosystem-Dienstleistungen" (engl. ecosystem services). Beispielsweise könnte die Erhaltung eines Waldes mit seiner Funktion als Kohlenstoff-Speicher zur Verhütung des Treibhauseffekts, mit seiner erosionsverhütenden Rolle an Steilhängen oder mit seiner positiven Rolle für die Neubildung von nutzbarem Grundwasser, und nicht zuletzt durch das hier geerntete Holz oder das erlegte Wild begründet werden.

Ökosystem-Dienstleistungen sind in der Regel substituierbar. So ist denkbar, dass mit entsprechendem technischen und finanziellem Aufwand CO₂ in tiefe Gesteinsschichten eingepresst und damit der Atmosphäre entzogen wird. Erosionsschutz könnte auch durch Grasland , Grundwasserschutz durch den Einsatz technischer Filter oder aufbereitetes Oberflächenwasser substituiert werden. Umweltökonomische Studien zeigen, dass die Kosten einer technischen Substitution oft jedoch so hoch sind, dass natürliche oder naturnahe Ökosysteme schon aus wirtschaftlichen Gründen nicht leichtfertig degradiert werden sollten. Zu bedenken ist weiterhin, dass die Nutzbarkeit eines Ökosystems auch durch stete Einflüsse graduell immer mehr herabgesetzt werden kann, was bei einer kurzzeitigen Betrachtung nicht erkennbar ist. Innerhalb der Umweltökonomie hat sich zum Studium der Ökosystem-Dienstleistungen ein Spezialgebiet herausgebildet (siehe TEEB-Studie).

Der Schutz natürlicher Ökosysteme beruht zu einem großen Teil allerdings nicht auf dieser rein funktionalen Ebene. Wenn Menschen Ökosysteme zur Erhaltung der Artenvielfalt erhalten wollen, tun sie dies in der Regel nicht aus funktionalen Gründen (obwohl sich Menschen finden, die dies z. B. mit der Erhaltung ungewöhnlicher Naturstoffe als Basis für neue Medikamente begründen wollen). Vielmehr wird hier der Vielgestaltigkeit und Komplexität der Natur ein eigener Wert zugesprochen. Umweltökonomen tun sich etwas schwer mit dieser Begründung, weil sie sich nicht in das universelle Wertmedium der Ökonomie, d.h. Geld, umrechnen lässt. Hilfsweise wird versucht, den Wert dadurch zu fassen, dass in Befragungen abgefragt wird, wieviel Geld die Befragten zur Rettung natürlicher Ökosysteme abzugeben bereit wären.

Die menschlichen Bemühungen, Ökosysteme zur Erhaltung der Natur selbst, z. B. der Artenvielfalt, zu schützen, werden als Naturschutz zusammengefasst. Die meisten Bemühungen, die auf die funktionale Ebene, d.h. direkte Nutzbarkeit und Ökosystem-Dienstleistungen abzielen, sind die Domäne des Umweltschutzes.

Die verschiedenen Begründungen und Werte, die zur Erhaltung von Ökosystemen herangezogen werden, können untereinander in Konflikt geraten. Genutzte Ökosysteme werden durch die Nutzung verändert und sind damit nicht mehr völlig autonom und natürlich. Die Ökologie teilt die Ökosysteme nach dem Grad ihrer menschlichen Beeinflussung (Hemerobie) ein. Die Artenvielfalt genutzter Ökosysteme nimmt häufig mit steigender Hemerobie ab, sie kann aber auch zunehmen. Für terrestrische Ökosysteme und deren Biodiversität stellt in Mitteleuropa etwa die Intensivierung der landwirtschaftlichen Nutzung von Gunstflächen bei gleichzeitiger Nutzungsaufgabe von marginalen Flächen ein großes Problem dar. Auf traditionelle Nutzungsformen beruhende Lebensräume wie Heiden und Magerrasen versucht der Naturschutz aufgrund ihrer Artenvielfalt zu erhalten. Er schränkt damit ihre Nutzbarkeit für den Menschen ein. Verschärft treten diese Konflikte in ärmeren Staaten mit weiträumigen und artenreichen Ökosystemen, die aber kaum nutzbar sind, auf. Letztes Argument für ihre Erhaltung ist dann oft ihre Bedeutung für den Tourismus aus den reichen Staaten. Zunehmend wird aber auch über direkte Transferzahlungen der reichen an die armen Nationen geredet.^[26]

Siehe auch

• Artenvielfalt
• Biosphäre
• Biologische Kybernetik
• Nahrungskette
• Ökosystemischer Ansatz nach Bronfenbrenner
• Resilienz (Ökosystem)
• Systemtheorie

Weblinks

 Wiktionary: Ökosystem – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

• Stoffkreisläufe
• DFG Science TV: "Natur am Start" – Leben im Tagebau: Von der Mondlandschaft zum Ökosystem – Video-Serie zur Entstehung eines Ökosystems

Quellenangaben

1. ↑ Matthias Schäfer: Wörterbuch der Biologie. 3. Auflage, Gustav Fischer, Jena 2002, UTB 430, ISBN 3-334-60362-8, S. 231: „Ökosystem (ecosystem): Beziehungsgefüge der Lebewesen untereinander (Biozönose) und mit ihrem Lebensraum (Biotop).“
2. ↑ Richard Woltereck: Über die Spezifität des Lebensraumes, der Nahrung und der Körperformen bei pelagischen Cladoceren und über 'Ökologische Gestalt-Systeme'. Biologisches Zentralblatt 48, 1928, S. 521–551.
3. ↑ A. G. Tansley: The use and abuse of vegetational terms and concepts. Ecology.16, 1935, S. 284-307.
4. ↑ John Phillips: The Biotic Community. Journal of Ecology Vol. 19, No. 1 (Feb., 1931), pp. 1-24
5. ↑ Frank Benjamin Golley (1993) A History of the Ecosystem Concept in Ecology. More than the Sum of the Parts. Yale University Press, New Haven/London, S. 35ff
6. ↑ Frank Benjamin Golley (1993) A History of the Ecosystem Concept in Ecology. More than the Sum of the Parts. Yale University Press, New Haven/London, S. 40
7. ↑ Kurt Jax: Holocoen and Ecosystem – On the Origin and Historical Consequences of Two Concepts. In: Journal of the History of Biology. 31, Nr. 1, S. 113–142. doi:10.1023/A:1004261607170. Abgerufen am 8. Mai 2011.
8. ↑ Frank Benjamin Golley (1993) A History of the Ecosystem Concept in Ecology. More than the Sum of the Parts. Yale University Press, New Haven/London, S. 44ff
9. ↑ Frank Benjamin Golley (1993) A History of the Ecosystem Concept in Ecology. More than the Sum of the Parts. Yale University Press, New Haven/London, S. 62ff
10. ↑ zum Modellbegriff: S.T.A. Pickett & M.L. Cadenasso: The Ecosystem as a Multidimensional Concept: Meaning, Model, and Metaphor. Ecosystems (2002) 5: 1–10
11. ↑ R.E. Ulanowicz & B.M. Hannon: Life and the production of entropy. Proceedings of the Royal Society London B, 232: 181-192 (1987)
12. ↑ H.T.Odum: Environmental Accounting: Emergy and Environmental Decision Making. Wiley (1996)
13. ↑ Sven Erik Jørgensen: An Integrated Ecosystem Theory. Annals – European Acadademy of Science(Liège): 19-33 (2006-2007) Digitalisat
14. ↑ Einen Überblick über das Fachgebiet gibt Stijn Bruers: Energy and Ecology. On entropy production and the analogy between fluid, climate and ecosystems. Thesis, Universiteit Leuven (2007) Digitalisat
15. ↑ Lindeman R.L. (1942): The trophic-dynamic aspect of ecology. Ecology 23: 399–418.
16. ↑ Hairston N.G., Smith F.E., Slobodkin L.B. (1960): Community structure, population control, and competition. American Naturalist 44: 421–425.
17. ↑ Fretwell, Stephen D.: Food chain dynamics: the central theory of ecology? Oikos 50: 291-301
18. ↑ Menge, B.A., Sutherland, J.P. (1987): Community regulation: Variation in disturbance, competition, and predation in relation to environmental stress and recruitment. American Naturalist 130: 730–757.
19. ↑ Oskanen, L., Fretwell, S.D., Aruda, J. ,Niemelä, P. (1981): Exploitation ecosystems in gradients of productivity. American Naturalist 118: 240–261
20. ↑ Power, M.E. (1992): Top-down or bottom-up forces in food webs: Do plants have primacy? Ecology 73: 733–746.
21. ↑ Volker Grimm, Christian Wissel: Babel, or the ecological stability discussions: an inventory and analysis of terminology and a guide for avoiding confusion. Oecologia (1997) 109: 323–334 (PDF)
22. ↑ Stuart L.Pimm: The complexity and stability of ecosystems. Nature 307(1984): 312-326(PDF)
23. ↑ Der Begriff Resilienz wurde eingeführt durch: C S. Holling: Resilience and stability of ecological systems. Annual Review of Ecology and Systematics 4 (1973):1-23
24. ↑ A.R.E.Sinclair: Mammal population regulation, keystone processes and ecosystem dynamics. Philosophical Transactions of the Royal Society London B (2003) 358, 1729–1740. download unter rstb.royalsocietypublishing.org
25. ↑ vgl.: Peter S. White and Anke Jentsch: The Search for Generality in Studies of Disturbance and Ecosystem Dynamics. Progress in Botany, Vol. 62. Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2001
26. ↑ Tobias Käufer (29. Juni 2009): Ölförderung in Ecuador: Ablasshandel im Regenwald. SPIEGEL ONLINE. Abgerufen am 8. Mai 2011.

Literatur

• J. Maynard Smith: Models in Ecology. Cambridge University Press, Cambridge 1974, ISBN 0-521-20262-0.

Normdaten: SWD in der DNB: 4043216-6