Stickstoffkreislauf

Grafische Darstellung des Stickstoffkreislaufs

Der Stickstoffkreislauf oder Stickstoffzyklus ist die stetige Wanderung und biogeochemische Umsetzung des Bioelementes Stickstoff in der Erdatmosphäre, in Gewässern, in Böden und in Biomasse.

Hintergrund

Stickstoff wird benötigt, da er in allen Lebewesen Bestandteil von Aminosäuren in Proteinen und von DNA ist. Doch befindet sich der irdische Stickstoff (10¹⁵ Tonnen) zu 99 % in der Erdatmosphäre, von wo ihn nur spezielle Bakterien, insbesondere Cyanobakterien, Knöllchenbakterien, und – durch Symbiose mit derartigen Bakterien an bzw. in ihren Wurzeln – auch einige wenige Pflanzen aufnehmen können. Alle anderen Pflanzen und die Tiere sind auf den Stickstoffkreislauf in der Biosphäre angewiesen.

Dass dieser Kreislauf trotz seiner Engpässe funktioniert, zeigen Stoffbilanzen und Abschätzungen. Demnach wurde der verfügbare Stickstoff während der Erdgeschichte im Durchschnitt schon 900- bis 1000-mal von Lebewesen in ihren Körper eingebaut und wieder ausgeschieden, während er jedoch rund 900.000-mal ein- und ausgeatmet wurde. Zum Vergleich: Der Luft- und ozeanische Sauerstoff der Erde wurde bisher im Durchschnitt rund 60-mal von der „Fabrik Leben“ benutzt, in Biomasse eingebaut und wieder ausgeschieden.

Die Moleküle des Luftstickstoffs (N₂) bestehen aus je zwei kovalent über eine Dreifachbindung mit einander verbundenen Stickstoffatomen. Da diese Dreifachbindung nur unter sehr hohem Energieaufwand aufgebrochen werden kann, ist der Luftstickstoff sehr reaktionsträge und kann weder von Pflanzen noch von Tieren direkt für die Biosynthese etwa von Proteinen genutzt werden (siehe Diazotrophie).

Schritte des Stickstoffkreislaufes

Stickstofffixierung

→ Hauptartikel: Stickstofffixierung

Drei Gruppen von Prokaryoten aus der Domäne der Bakterien sind zur Stickstofffixierung in der Lage:

• Blaugrüne Bakterien (Cyanobakterien, früher auch als „Blaugrüne Algen“ oder „Blaualgen“ bezeichnet),
• Bakterien der Gattung Frankia (Ordnung Actinomycetales),
• Andere Bakterien verschiedener Gattungen wie beispielsweise die Knöllchenbakterien (Gattung Rhizobium).

Oft leben diese Prokaryoten in Symbiose mit Pflanzen. Rhizobium etwa fixiert N₂ in Symbiose mit Schmetterlingsblüten-Gewächsen (Fabaceae). Frankia lebt in Symbiose mit verschiedenen Arten der Erle, beispielsweise Alnus glutinosa, aber auch mit dem Sanddorn oder der exotischen Kasuarina Casuarina equisetifolia.

Nitrifikation

→ Hauptartikel: Nitrifikation

Zwei Gruppen von Bakterien, Nitritbakterien (z. B. Nitrosomonas) und Nitratbakterien (z. B. Nitrobacter), oxidieren in einem zweistufigen aeroben Prozess bei Energiegewinnung Ammoniak über die Zwischenstufe Nitrit zu Nitrat:

$\mathrm{ NH_3 \quad \rightarrow \quad NO_2^- \quad \rightarrow \quad NO_3^- }$

Pflanzen können Ammonium (NH₄⁺) assimilieren, bevorzugen aber größtenteils Nitrat (NO₃⁻), wobei der Boden nicht angesäuert wird.

Stickstoffassimilation

Die anorganischen Stickstoffverbindungen Ammonium und Nitrat werden von Pflanzen und Mikroorganismen aufgenommen und zum Aufbau von stickstoffhaltigen organischen Verbindungen, zum Beispiel Proteinen und Nukleinsäuren, verwendet.

Ammonifikation

→ Hauptartikel: Ammonifikation

Durch Primärproduzenten sowie Primär- und Sekundärkonsumenten (siehe Nahrungskette) wird ständig organisches Material in Form von Exkrementen sowie abgestorbener Materie freigesetzt. Diese enthält u.a. Stickstoff. Destruenten (Zersetzer wie Pilze und Bakterien) setzen diesen Stickstoff als Ammoniak (NH₃) bzw. Ammonium-Ionen (NH₄⁺) frei. Diese stehen dem Ökosystem wieder als anorganischer, von autotrophen Organismen (Pflanzen u.a.) verwertbarer Mineralstoff zur Verfügung.

Nitratreduktion zu Nitrit

Unter anoxischen Bedingungen können bestimmte Bakterien Nitrat als Oxidans anstelle von Sauerstoff (O₂) für die Oxidation von organischen Stoffen oder elementarem Wasserstoff (H₂) als Energie-liefernde Reaktion nutzen. Nitrat wird dabei zu Nitrit (NO₂⁻) reduziert. Nitrit wirkt auf viele Organismen giftig.

Denitrifikation

→ Hauptartikel: Denitrifikation

Bestimmte Bakterien (denitrifizierende, fakultativ anaerobe Bakterien), z. B. Arten der Gattungen Pseudomonas, Paracoccus, Flavobacterium, können unter anoxischen Bedingungen Nitrat und auch Nitrit als Oxidantien für die Oxidation von organischen Stoffen oder H₂ nutzen und auf diese Weise Energie gewinnen. Nitrat und Nitrit werden dabei über mehrere Zwischenstufen zu N₂ reduziert. Aus Nitrat wird also durch diesen bakteriellen Prozess N₂ gebildet, der zum großen Teil in die Atmosphäre entweicht.

Bedeutung der Umsetzungen

Diese Umsetzungen im Stickstoff-Kreislauf bewegen insgesamt 250-300 Mio t jährlich, was erst ein Millionstel des Stickstoffs der Atmosphäre ausmacht. Der Luftstickstoff ist aber reaktionsträge, weil er mittels einer Dreifachbindung "fest" gebunden ist. Die erheblichen Emissionen von Stickoxiden aus Verbrennungen (besonders Kraftfahrzeuge) und von Ammoniak aus Düngemittelproduktion und Tierhaltung können zu Umweltproblemen führen. Die verschiedenen N-O- und N-H-Verbindungen können zur Eutrophierung (Überdüngung) von Böden und Gewässern führen. Das Grundwasser wird durch Nitratauswaschung aus den Böden belastet. Stickoxide wirken darüber hinaus als Säurebildner ("Saurer Regen").

Stickstoffkreislauf in Seen

Der in organischen Stoffen, zum Beispiel in toter Biomasse, gebundene Stickstoff wird durch Destruenten in der tropholytischen Schicht zu Ammoniak (NH₃) umgewandelt. Unter aeroben Verhältnissen oxidieren aerobe Bakterien das freigesetzte Ammoniak bei der Nitrifikation zu Nitrit (NO₂⁻) und weiter zu Nitrat (NO₃⁻).

In Wasser setzt sich Ammoniak mit Wasser zu Ammonium-Ionen (NH₄⁺) um, wodurch OH-Ionen entstehen und deshalb der pH-Wert ansteigt:

$\mathrm{\ NH_3 + H_2O \longrightarrow \ NH_4^+ + OH^-}$

Liegen anaerobe Verhältnisse vor (zum Beispiel durch die Sauerstoffzehrung aerober und fakultativ anaerober Mikroorganismen) können bestimmte anaerobe Bakterien Nitrat über Nitrit zu Ammonium reduzieren. Dieser Vorgang wird als Nitratammonifikation bezeichnet. Andere Bakterien wandeln Nitrat bei der Denitrifikation zu Stickstoff (N₂) um, indem sie es für ihren oxidativen Energiestoffwechsel als Oxidans verwenden. Das entstandene N₂ wird freigesetzt und gelangt dadurch in die Atmosphäre.

In der trophogenen Schicht entzieht Phytoplankton Stickstoff aus dem noch vorhanden Nitrat und Ammonium für die Synthese körpereigener Stoffe, zum Beispiel Proteine und Nukleinsäuren. Dadurch wird also neue Biomasse produziert. Diese Biomasse gelangt nun in die Nahrungskette. Konsumenten 1. und 2. Ordnung geben das beim Abbau organischer Stoffe gebildete Ammoniak wieder in den Stickstoffkreislauf ab.

Zusätzlich binden einige Bakterien, zum Beispiel einige Arten von Cyanobakterien, elementaren Stickstoff N₂ durch Reduktion zu NH₃ (Stickstoff-Fixierung). Durch Absterben dieser Bakterien gelangt zusätzlich Stickstoff in den Kreislauf.

Der Stickstoffkreislauf ist nun geschlossen.

Bedeutung des Stickstoff-Kreislaufs in Fischteichen

1. Zu viele Fische, Fütterung, Pflanzenreste und Laub reichern das Teichwasser mit organischem Material an, in dem Stickstoff-Verbindungen enthalten sind. Auch zum Nachfüllen verwendetes Regenwasser aus Zisternen, Pollenflug und Gartendünger tragen zur Überdüngung des Teiches bei.
2. Mikroorganismen zersetzen die Biomasse unter Verbrauch von Sauerstoff und setzen dabei den enthaltenen Stickstoff als Ammonium bzw. giftiges Ammoniak frei. Ab pH-Wert 8,5 liegt davon so viel als Ammoniak vor, dass es für Fische bedrohlich ist; (das pH-Optimum liegt bei 7–8).
3. Die nitrifizierenden Bakterien, z. B. Bakterien der Gattungen Nitrosomonas und Nitrobacter, oxidieren beides unter oxischen Bedingungen zu Nitrat (Nitrifikation). Dieses Endprodukt des Eiweißabbaus ist wichtiger Mineralstoff aller Pflanzen und für Fische ungefährlich.
4. Durch Pflanzenreste kommt totes organisches Material in den Teich, wodurch der Kreislauf geschlossen wird.

Auswirkungen von Störungen

1. Die Teichpflanzen können das Nitrat meist nur teilweise verbrauchen. Die überschüssige Menge wird bei jedem Kreislauf größer und überdüngt das Wasser. Algen nehmen überhand und trüben den Teich.
2. Ist der Überschuss aufgebraucht, sterben die meisten Algen ab. Ihre Zersetzung durch Mikroorganismen verbraucht viel Sauerstoff, vor allem nachts. Wenn die Fische an der Oberfläche nach Luft schnappen, ist dies ein sicherer Hinweis auf Sauerstoffmangel.
3. Unter anoxischen Bedingungen, die im Sediment (Schlamm) oder - bei starker Sauerstoffzehrung infolge starker Belastung mit organischen Stoffen - auch im Wasserkörper herrschen können, reduzieren viele Bakterien Nitrat zu Nitrit, das für Fische giftig ist.

Behebung der Störungen

1. Sauerstoffmangel lässt sich technisch beheben, indem Sauerstoff aus der Luft eingebracht wird, z. B. durch Umpumpen des Wassers, Wasserspiele, Bachläufe und Quellsteine.
2. Dennoch bleibt das Wasser trüb, weil die überschüssigen Mineralstoffe noch im Wasser sind und zur nächsten Algenblüte führen. Darum ist das überschüssige Nitrat zu entfernen - etwa durch bakterielle Denitrifikation.

Siehe auch

• Stofffluss im Ökosystem
• Stoffkreislauf
• Nährstoff (Pflanze)

Weblinks

• Stickstoff, Düngung, Nitrate, Krebs