Bonnetiaceae

Bonnetiaceae
Bonnetia sessilis (links) und Bonnetia paniculata (rechts), Illustration.
Systematik
Eudikotyledonen Kerneudikotyledonen Rosiden Eurosiden I Ordnung: Malpighienartige (Malpighiales) Familie: Bonnetiaceae
Wissenschaftlicher Name
Bonnetiaceae
Nakai

Die Bonnetiaceae sind eine Pflanzenfamilie von Sträuchern und Bäumen im tropischen Südamerika, in Südostasien und Malaysia. Sie gehören zur Ordnung der Malpighienartigen und umfassen die drei Gattungen Bonnetia, Archytaea und Ploiarium mit zusammen etwa 33 Arten. Das Holz wird wegen seiner hohen Haltbarkeit lokal als Baustoff verwendet, hat jedoch keine wirtschaftliche Bedeutung.

Merkmale

Die Bonnetiaceae sind immergrüne Sträucher oder für gewöhnlich wenig verzweigte Bäume. Ihr Kernholz ist rötlich dunkelbraun und schwer. Die Knoten sind trilakunär mit drei Blattspursträngen, oder unilakunär mit einem Blattspurstrang. Der höchste Vertreter der Familie ist Ploiarium alterniflorum, ein Baum, der Wuchshöhen bis zu 25 Metern erreicht. Die Pflanzen sind unbehaart. Lediglich in den Blattachseln gibt es kleine Ansammlungen von mehrzelligen Trichomen, die Kollateren genannt werden und Schleimstoffe absondern können.

Bonnetiaceae sind reich an Xanthonen und Anthrachinonen, die sich auch bei den nahe verwandten Clusiaceae und Johanniskrautgewächsen (Hypericaceae) finden.

Blätter

Die spiralig angeordneten Laubblätter stehen eng zusammen und sind kurz gestielt. Die Blattstiele enthalten eine zylindrische Markschicht, die den Stiel ganz oder teilweise durchdringt. Die Blätter sind in der Gestalt der Spreite und ihrer Dicke je nach Art variabel. Der Blattrand ist fein gezähnt. Auffällig ist die hochentwickelte Parallelnervatur, die für die Zweikeimblättrigen einmalig ist, und der einiger Einkeimblättriger gleicht. Dieses Merkmal grenzt die Familie gegen die Teestrauchgewächse (Theaceae) ab.

Die Spaltöffnungen sind paracytisch. In manchen Arten gibt es spezielle Leitbündel mit einer Leitbündelscheide aus zwei konzentrischen Schichten: eine innere Schicht mit mehreren Lagen an Fasern, und eine äußere Schicht, die Endodermis aus dünnwandigen Zellen mit Casparischen Streifen. An der Oberseite des Mesophylls befinden sich Schleimzellen.

Sehr variabel sind die Arten bezüglich Dicke der Cuticula, dem relativen Anteil bzw. der Dicke von Palisaden- und Schwammparenchym, sowie dem Vorhandensein von Steinzellen (Sklereiden) oder Kristallen im Mesophyll.

Blüten

Die zwittrigen Blüten stehen in zymösen Blütenständen. Jeder Blütenstiel entspringt aus der Achsel eines einzelnen Tragblatts, oft entspringen jedoch aus dem Blütenstiel noch bis zu zwei weitere Hochblätter, die sehr dicht am Kelch stehen können. Die Blütenhülle ist klar in zwei Blütenblattkreise differenziert. Die fünf Kelchblätter (Sepalen) sind frei oder nur an der Basis verwachsen. Sie sind fleischig (etwa 10 bis 20 Zellen dick), schuppenförmig und oft verschieden. Während die Kelchblätter bei Bonnetia und Archyteae bei der Fruchtreife erhalten bleiben, fallen sie bei Ploiarium zur Fruchtreife ab. Bei Bonntia sind die Kelchblätter häufig rötlich. Bei B. kathleenae und B. rubicunda finden sich an den Sepalen Kollateren.

Die Krone ist gedreht. Die fünf Kronblätter (Petalen) sind stark verdickt (dicker als die Sepalen), fleischig (etwa 8 bis 15 Zellen dick) und schuppenförmig. Sie sind purpurn, weiß meliert, rötlich oder gelb. Bei B. bolivarensis oder B. steyermarkii sind sie schleimig.

Die Staubblätter sind zahlreich, bei Bonnetia stehen in einem einzelnen Staubblattkreis, aus einer zwei bis vier Staubblätter breiten Reihe. Oft sind mehrere an der Basis zu einem Tubus verwachsen. Die Reihe bildet einen vollständigen Kreis an der Basis der Blüte. Bei Archytaea und Ploiarium stehen die Staubblätter in fünf Gruppen. Bei Archytaea sind die unteren Zwei Drittel verwachsen. Die Antheren sind an der Basis mit den Filamenten verwachsen. Sie bestehen aus den üblichen zwei Theken und vier Pollensäcken. Oft sie die unteren Pollensäcke kürzer als die oberen. Die Pollenkörner sind zwischen 28 und 60 Mikrometer lang mit einer runden Keimöffnung.

Die Gattungen Archytaea und Ploiarium bilden zwischen den Staubblattgruppen an der Blütenbasis scheibenförmige Nektarien.

Der Fruchtknoten besteht aus drei (selten vier) Fruchtblättern bei Bonnetia und aus fünf Fruchtblättern in den beiden anderen Gattungen. Der Griffel ist rund, bei B. fasciculata aber abgeflacht. Die punktförmige Narbe ist papillös. Die zahlreichen Samenanlagen sind anatrop. Der Mikropylenkanal wird durch die äußeren Integumente gebildet (exostomale Mikropyle).

Die Früchte sind septizide Kapseln, eine Unterform der Spaltkapseln, mit vielen Samen. Die Samen sind ungewöhnlich klein, mit einer außergewöhnlich dicken verholzten Samenschale.

Verbreitung und Gefährdung

Verbreitungsgebiet der Bonnetiaceae

Die Familie ist im nördlichen Südamerika und in der Karibik, sowie in Südostasien, genauer in West-Malaysia, Kambodscha, auf den Molukken und Neuguinea verbreitet. Dabei finden sich die Arten der Gattung Bonettia nur in Südamerika und mit einer Art auf Kuba, wohingegen Archytea und Ploiarium sich auch in Asien finden. Das Mannigfaltigkeitszentrum von Bonnetia, das heißt das Gebiet, in dem die meisten Arten heimisch sind, liegt im Hochland von Guayana, wo sich 27 Arten finden, die alle bis auf B. paniculata dort endemisch sind.

Archytea bevorzugt offene Habitate auf nährstoffarmen Boden. Ploiarium wächst im Tiefland in Meeresnähe auf sumpfigem Boden, oder auf nährstoffarmen Sandboden auf Borneo. Bonnetia bewächst vor allem die Tafelberge in Guyana, dort gedeihen sie auf feuchten, Geröllhalden aus Sandstein und Quarzsanden.

Da viele Arten der Familie Endemiten sind, sind sie besonders gefährdet. So listet die IUCN auf ihrer Roten Liste gefährdeter Arten insgesamt 13 Arten aus der Gattung Bonnetia. Die seit 1978 nicht mehr gefundene Art B. ptariensis wird sogar als kritisch gefährdet (critical endangered) geführt, die Arten der Gattungen Archytea und Ploiarium sind weniger gefährdet.^[1]

Systematik

Die Bonnetiaceae sind eng mit den Clusiaceae und den allerdings paraphyletischen Teestrauchgewächsen (Theaceae) verwandt. Eine phylogenetische Untersuchung aus dem Jahr 2004 ergab aber auch Hinweise auf eine enge Verwandtschaft mit den Kielmeyeroideae und den Ternstroemiaceae, diese sind jedoch unsicher.^[2]

Die Verwandtschaft mit den Johanniskrautgewächsen (Hypericaceae) und den Podostemaceae wie in folgendem Kladogramm dargestellt, scheint allerdings sicher.^[3]

	Clusiaceae       Bonnetiaceae       Hypericaceae       Podostemaceae

Wie bei fast allen tropischen Pflanzenfamilien ist die innere Systematik der Bonnetiaceae umstritten. Dickison und Weitzmann fassten 1996 sechs Gattungen in der Familie zusammen.^[4] Ein Jahr später strichen Weitzmann und Stevens die Gattungen Acopanea Steyerm., Neblinaria Maguire und Neogleasonia Maguire aber wieder heraus und es verblieben nunmehr drei Gattungen mit zusammen rund 33 Arten:^[5]

• Archytaea Martius mit zwei Arten.
  • A. augustifolia Maguire
  • A. triflora Martius
• Bonnetia Martius in Südamerika und Südostasien mit 29 Arten (Auswahl).
  • B. ahogadoi (Steyerm.) A.L.Weitzman & P.F.Stevens
  • B. anceps Mart. & Zucc.
  • B. bolivarensis Steyerm.
  • B. celiae Maguire
  • B. chimantensis Steyerm.
  • B. colombiana (Maguire) Steyerm.
  • B. cordifolia Maguire
  • B. fasciculata P.F.Stevens & A.L.Weitzman
  • B. holostyla Huber.
  • B. huberiana Steyerm.
  • B. jauaensis Maguire
  • B. kathleenae Lasser
  • B. lanceifolia Kobuski
  • B. maguireorum Steyerm.
  • B. martiana (Maguire) Steyerm.
  • B. multinervia (Maguire) Steyerm.
  • B. neblinae (Maguire) Steyerm.
  • B. paniculata Spruce & Benth.
  • B. ptariensis Steyerm.

Bonnetia roraimae – Habitus auf dem Roraima-Tepui

• • B. roraimae Oliver
  • B. roseiflora (Maguire) Steyerm.
  • B. rubicunda (Sastre) A.L.Weitzman & P.F.Stevens
  • B. sessilis Bentham
  • B. steyermarkii Kobuski
  • B. tepuiensis Kobuski & Steyerm.
  • B. toronoensis Steyerm.
  • B. wurdackii Maguire
• Ploiarium Korthals mit zwei oder drei Arten.
  • P. alternifolium (Vahl) Melchoir
  • P. sessile (Scheff.) Hallier f.
  • Bei P. pulcherrimum Melchior handelt es sich höchstwahrscheinlich nicht um eine eigenständige Art.

Literatur

• William C. Dickison, Anna L. Weitzmann: Floral morphology and anatomy of Bonnetiaceae. In: Journal of the Torrey Botanical Society. 125, Nr. 4, S. 268–286.
• Anna L. Weitzmann, Klaus Kubitzki, P. F. Stevens: Bonnetiaceae. In: Klaus Kubitzki (Hrsg.): The Families and Genera of Vascular Plants. 9, Springer, Berlin, Heidelberg 2007, ISBN 3-540-32214-0, S. 36–39, doi:10.1007/978-3-540-32219-1.

Weblinks

 Commons: Bonnetiaceae – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Bonnetiaceae auf der APG-Seite

Einzelnachweise

1. ↑ IUCN Red List of Threatened Species. IUCN 2006, abgerufen am 26. August 2007. 
2. ↑ Isolda Luna, Helga Ochoterena: Phylogenetic relationships of the genera of Theaceae based on morphology. In: Cladistics. 20, Nr. 3, Juni 2004, S. 223–270, doi:10.1111/j.1096-0031.2004.00024.x.
3. ↑ Malpighiales. Angiosperm Phylogeny Group, abgerufen am 26. August 2007. 
4. ↑ William C. Dickison, Anna Weitzmann: Comparative anatomy of the young stem, node and leaf of Bonnetiaceae, including observations on a foliar endodermis. In: American Journal of Botany. 83, Nr. 4, April 1996, S. 405–418, doi:10.2307/2446210.
5. ↑ Anna Weitzmann, P. F. Stevens: Notes on the circumscription of Bonnetiaceae and Clusiaceae, with taxa and new combinations. In: BioLlania. 6, Edición Esp., 1997, S. 551–564.

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