Paraves

Paraves
Haussperling (Passer domesticus), ein rezenter Vertreter der Paraves
Zeitraum
Mitteljura (Bathonium) bis heute
167,7 bis 0 Mio. Jahre
Fundorte
weltweit
Systematik
Echsenbeckensaurier (Saurischia) Theropoden (Theropoda) Tetanurae Coelurosauria Maniraptora Paraves
Wissenschaftlicher Name
Paraves
Sereno, 1997

Die Paraves ist ein von Paul Sereno im Jahr 1997 definiertes Taxon der Theropoden.^[1] Sereno definierte sie als alle Maniraptoren, die näher mit den Rezenten Vögel (Neornithes) als mit Oviraptor verwandt sind.^[2]

Merkmale

Gliedmaßen

Die Paraves haben wie alle Landwirbeltiere (Tetrapoda) zwei Paar Extremitäten, die Vorderbeine sind bei Vögeln Flügel^[3] und bei den Deinonychosauria Arme. Die Paraves sind bzw. waren biped, ihre Fortbewegung fand also ausschließlich mit den Hinterbeinen statt. Sie haben jeweils drei Zehen. Sie endeten in scharfen Klauen oder Krallen aus Horn, die auf spitz zulaufenden, gebogenen Knochenzapfen saßen. Eine Besonderheit entwickelte sich innerhalb der Deinonychosauria. Hier war die zweite Zehe mit einer besonders großen und scharfen Kralle ausgestattet und wies zusätzlich ein spezielles Gelenk auf. Dieses ermöglichte das Hochheben der Zehe bei der Fortbewegung (funktionale Didactylie), um Abnutzung zu vermeiden, und eine hohe Beweglichkeit bei der Jagd. Den ebenfalls bipeden und dreizehigen Ornithopoda aus der Gruppe der Vogelbeckendinosaurier fehlen die langen Krallen, was für die Zuordnung fossiler Fußabdrücke bedeutsam ist.^[4]

Becken

Im Bau des Beckens ragte wie bei allen Echsenbeckensauriern (Saurischia) das Schambein (Os pubis) ursprünglich nach vorne. Im Lauf der Entwicklung der Theropoden ist es zu einer Rotation gekommen, bei den Deinonychosauria weist es nach unten und bei den Vögeln schließlich nach hinten. Damit ähnelt das Becken der heutigen Vögel verwirrenderweise dem der Vogelbeckensaurier, der zweiten Untergruppe der Dinosaurier. Trotzdem haben sich Vögel aus den Echsenbecken- und nicht aus den Vogelbeckensauriern entwickelt, die Ähnlichkeit ist nur oberflächlich.^[4]

Federn

→ Hauptartikel: Gefiederte Dinosaurier

Auch ein wichtiges Merkmal sind Federn. Der erste direkte Nachweis von Federn bei Dromaeosauriden gelang 1999 mit der Beschreibung von Sinornithosaurus. Dieses Skelett zeigt an verschiedenen Körperpartien Bereiche mit ungefähr vier Zentimeter langen Strukturen, deren Anatomie jedoch nicht erkennbar ist.^[5] Seit diesem Fund wurden verschiedene weitere gefiederte Dromaeosauriden entdeckt. Das 2000 beschriebene Typusexemplar von Microraptor zahoianus zeigt Abdrücke, welche vermutlich von Federschäften (Rachis) stammen, was auf echte Konturfedern schließen lässt.^[6] Ein weiteres, 2001 beschriebenes Fossil, das möglicherweise zu Sinornithosaurus gehört, zeigt Federn an allen Körperpartien außer dem unteren Abschnitt der Beine.^[7] Weitere Fossilien von Microraptor, insbesondere die Funde von Microraptor gui, lassen auf Arm- und Beinschwingen schließen, die ähnlich wie die Flügel heutiger Vögel aufgebaut waren. Einige dieser Schwungfedern weisen asymmetrische Federfahnen auf, was auf eine aerodynamische Funktion schließen lässt. Manche Schwungfedern konnten mehr als doppelt so lang werden wie der Oberschenkelknochen.^[8] Bei den Vögeln bestimmt das Gefieder das äußere Gesamtbild wesentlich: Der Körper ist von Federn bedeckt. Diese Strukturen aus Keratin dienen beim Fliegen als Tragfläche und Steuerfläche, einer aerodynamisch günstigen Verkleidung des Körpers und als Isolation, die sogar, meist je nach Temperatur und Wind, veränderbar ist. Ferner hat das Gefieder Farben und dient oft der sexuellen Werbung. Bei Wasservögeln ist es wasserabweisend und sorgt für Auftrieb. Das Gefieder wird zu bestimmten Zeiten (Mauser) gewechselt. Des Weiteren sind bei allen Vögeln die Beine durch Hautschuppen bedeckt.

Taxonomie und Systematik

Taxonomie

Die Paraves sind paraphyletisch, das heißt, dass die Paraves zwar gemeinsame Vorfahren haben, enthält aber nicht alle Untergruppen, da die Vögel als eigene Klasse und die restlichen Paraves zu den Dinosauriern, also zu den Reptilien, gezählt werden.

Äußere Systematik

Die Paraves sind ein Taxon der Theropoden. Innerhalb der Theropoden gehören sie zu der Tetanurae. Folgendes Kladogramm verdeutlicht die Verwandtschaftsverhältnisse:^[4]

Theropoda	Ceratosauria  Tetanurae   Spinosauroidea   Avetheropoda  Carnosauria  Coelurosauria Compsognathidae  Tyrannoraptora  Tyrannosauroidea  Maniraptoriformes  Ornithomimosauria  Maniraptora  Oviraptorosauria       Therizinosauria       Paraves

Innere Systematik

Die Innere Systematik der Paraves ist umstritten. Bei einigen Paläontologen werden die Alvarezsauridae mit eingeschlossen und die die restlichen Taxa als Eumaniraptora bezeichnetet,^[4] andere dagegen, wie zum Beispiel F. Zhang, schließen die Alvarezsauridae aus. Kaldogramm nach Zhang et al. aus dem Jahr 2008:^[9]

Paraves	Avialae Epidendrosaurus Aves Archaeopteryx       Jeholornis Avebrevicauda Sapeornis Pygostylia Confuciusornis Ornithothoraces Enantiornithes Ornithurae Yanornis       Hesperornis       Neornithes Deinonychosauria Troodontidae       Dromaeosauridae

Ebenfalls mögliches Kladogramm laut Weishampel, Dodson und Osmólska:^[4]

Paraves	Alvarezsauridae  Eumaniraptora   Deinonychosauria  Troodontidae       Dromaeosauridae       Aviale

Einzelnachweise

1. ↑ Sereno, P. C., 1997, "The origin and evolution of dinosaurs", Annual Review of Earth & Planetary Sciences 25:435- 489. (21)
2. ↑ Sereno, P. C., 1998, "A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher level taxonomy of Dinosauria", Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen 210:41-83. (23)
3. ↑ Einhard Bezzel, Roland Prinzinger: Ornithologie. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1990, ISBN 3-8252-8051-9
4. ↑ ^{a b c d e} David Weishampel, Peter Dodson und Halszka Osmólska (Hrsg.): The Dinosauria. University of California Press, 2004, ISBN 0-520-24209-2.
5. ↑ Xing Xu, Xiao-Lin Wang, Xiao-Chun Wu: A dromaeosaurid dinosaur with a filamentous integument from the Yixian Formation of China. In: Nature. 401, 1999, S. 262–266, doi:10.1038/45769.
6. ↑ Xing Xu, Zhonghe Zhou, Xiaolin Wang: The smallest known non-avian theropod dinosaur. In: Nature. 408, 2000, S. 705–708, doi:10.1038/35047056.
7. ↑ Ji Qiang, Mark A. Norell, Ke-Qin Gao, Shu-An Ji, Dong Ren: The distribution of integumentary structures in a feathered dinosaur. In: Nature. 410, 2001, S. 1084–1087, doi:10.1038/35074079.
8. ↑ X. Xu, Z. Zhou, X. Wang, X. Kuang, F. Zhang, X. Du: Four-winged dinosaurs from China. In: Nature. 421, 2003, S. 335–340, doi:10.1038/nature01342.
9. ↑ Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X. and Sullivan, C. (2008). "A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers". Nature, 455: 1105-1108. doi:10.1038/nature07447