Echte Salmler

Echte Salmler
Roter Neon (Paracheirodon axelrodi)
Systematik
Clupeocephala Kohorte: Ostarioclupeomorpha Unterkohorte: Ostariophysi Otophysi Ordnung: Salmlerartige (Characiformes) Familie: Echte Salmler
Wissenschaftlicher Name
Characidae

Die Familie der Echten Salmler (Characidae) ist mit über 1000 Arten die größte Familie der Salmlerartigen und die viertartenreichste Familie der Knochenfische. Die Fische leben von Texas, und Mexiko über Mittelamerika, und in Südamerika bis nach Mittelargentinien.

Zu der Familie zählen viele kleine Arten von Süßwasserzierfischen, z. B. die Neonfische (Paracheirodon).

Merkmale

Echte Salmler haben eine langgestreckte oder hochrückige und dabei seitlich stark zusammengedrückte Gestalt. Die Schwanzflosse ist immer gegabelt, manchmal ist der untere Teil ausgezogen oder die Mittelstrahlen sind verlängert, die Afterflosse lang, eine Fettflosse bei fast allen Arten vorhanden. Die Maxilla ist bezahnt oder unbezahnt, die Praemaxillare hat eine oder zwei Zahnreihen, bei den Gattungen Brycon und Creagrutus sind es drei bis vier. Der Unterkiefer hat eine bis zwei Reihen, oft mehrspitziger Zähne. Form und Anordnung der Zähne sind ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal in der Taxonomie.

Viele Echte Salmler sind sehr bunt und haben farbig irisierende Zeichnungen. In der Haut dieser Tiere gibt es unter einer mit farbigen Chromatophoren durchsetzten Schicht Guanophoren, die das wenige eindringende Sonnenlicht reflektieren. Man vermutet, dass es in den dunklen Regenwaldgewässern der Arterkennung und dem Zusammenhalt von Schwärmen dient.

Die meisten Salmler sind kleine Fische, die weniger als zehn Zentimeter groß werden. Die kleinste Art erreicht gerade einmal 1,3 Zentimeter, die größte, Salminus brasiliensis, wird bis zu einem Meter lang.

Lebensweise

Echte Salmler leben in den verschiedensten Lebensräumen und ökologischen Nischen. Sie bewohnen sowohl die Oberflächenregion als auch den Gewässerboden. Es gibt versteckt in Pflanzen lebende Arten, Bewohner des Freiwassers und Höhlenbewohner. Die meisten sind Schwarmfische, es gibt aber auch Einzelgänger. Die Fische laichen meist paarweise, nach einer oft aus Parallelschwimmen und Umkreisungen bestehenden Balz, frei zwischen Pflanzenbeständen, in denen die klebrigen Eier hängen bleiben. Einige Arten laichen auch in Höhlen oder graben Laichgruben in den Gewässergrund. In der Unterfamilie Glandulocaudinae gibt es Arten mit innerer Befruchtung.

Die Ernährung der Echten Salmler ist sehr divers. Es gibt sowohl Alles-, Pflanzen- und Kleintierfresser, als auch ausgesprochene Raubfische. Unter den Sägesalmlern gibt es auch Früchte- und Samenfresser, sowie den Wimpelpiranha (Catoprion mento), der sich von den Schuppen anderer Fische ernährt.

Äußere Systematik

Die Echten Salmler werden mit drei weiteren Familien der Salmlerartigen in die Überfamilie Caracoidea gestellt. Dies sind die nah verwandten Sägesalmler (Serrasalmidae), die früher als Unterfamilie den Echten Salmler zugeordnet wurden, die Afrikanischen Salmler (Alestidae) und die Beilbauchsalmler (Gasteropelecidae), die die Schwestergruppe einer Trichotomie der übrigen Familien sind. ^[1]

Sägesalmler wie der Mühlsteinsalmler (Colossoma macropomum) sind nahe Verwandte der Echten Salmler.

Caracoidea	Beilbauchsalmler (Gasteropelecidae)        Sägesalmler (Serrasalmidae)        Afrikanische Salmler (Alestidae)        Echte Salmler (Characidae)

Innere Systematik

Die Echten Salmler sind morphologisch sehr konservativ. Es war deshalb bisher schwer eine schlüssige innere Systematik der Familie zu finden. Fast 100 Gattungen ließen sich keiner Unterfamilie zuordnen und wurden als Incertae sedis geführt. Seit Anfang 2009 liegt nun eine erste phylogenetische Analyse der Familie vor, bei der 360 morphologische Merkmale von 160 Salmlerarten durch den argentinischen Ichthyologen Marcos Mirande untersucht und miteinander verglichen wurden. Mirande gliederte die Echten Salmler in 16 Unterfamilien und einige weitere Kladen. Insgesamt 25 Gattungen haben bis heute eine unsichere Stellung und werden weiterhin unter incertae sedis geführt ^[1]. Diese neue Systematik wurde vom Catalog of Fishes der California Academy of Sciences ^[2] weitgehend übernommen und wird hier wiedergegeben:

Agoniates halecinus

Salminus brasiliensis

Brycon hilarii

Iguanodectes sp.

Bryconops cf. caudomaculatus.jpg

Schlußlicht-Drachenflosser (Gnathocharax steindachneri)

Trauermantelsalmler (Gymnocorymbus ternetzi)

Blehers Rotkopfsalmler (Hemigrammus bleheri)

Ctenobrycon hauxwellianus

Charax stenopterus

Kaisersalmler (Nematobrycon palmeri)

Rotflossensalmler (Aphyocharax anisitsi)

• Echte Salmler (Characidae)
  • Unterfamilie Clupeacharacinae
    • Clupeacharax
  • Unterfamilie Agoniatinae
    • Agoniates Müller & Troschel, 1845
  • Unterfamilie Salmininae
    • Salminus Agassiz in Spix & Agassiz, 1829
  • Unterfamilie Bryconinae
    • Brycon Müller & Troschel, 1844
    • Chilobrycon Géry & de Rham, 1981
    • Henochilus Garman, 1890
    • Lignobrycon Eigenmann & Myers, 1929
    • Kropfsalmler (Triportheus) Cope, 1872
  • Unterfamilie Eidechsensalmler (Iguanodectinae)
    • Iguanodectes Cope, 1872
    • Piabucus Oken, 1817
  • Bryconops-Klade
    • Bryconops Kner, 1858
  • Unterfamilie Heterocharacinae
    • Gnathocharax Fowler, 1913
    • Heterocharax Eigenmann, 1912
    • Hoplocharax Géry, 1966
    • Lonchogenys Myers, 1927
  • Jupiaba-Klade
    • Jupiaba Zanata, 1997
  • Unterfamilie Tetragonopterinae
    • Tetragonopterus Cuvier, 1816
  • Unterfamilie Stethaprioninae
    • Brachychalcinus Boulenger, 1892
    • Gymnocorymbus Eigenmann, 1908
    • Orthospinus Reis, 1989
    • Poptella Eigenmann, 1908
    • Stethaprion Cope, 1870
    • Stichonodon Eigenmann, 1903
  • Hemigrammus-Klade
    • Bario Myers, 1940
    • Deuterodon Eigenmann in Eigenmann, McAtee & Ward, 1907
    • Hasemania Ellis, 1911
    • Hemigrammus Gill, 1858
    • Hyphessobrycon Durbin in Eigenmann, 1908
    • Moenkhausia Eigenmann, 1903
    • Myxiops
    • Neonsalmler (Paracheirodon) Géry, 1960
    • Rotkopfsalmler (Petitella) Géry & Boutière, 1964
    • Probolodus Eigenmann, 1911
    • Thayeria Eigenmann, 1908
  • Astyanax-Klade
    • Astyanacinus Eigenmann, 1907
    • Astyanax Baird & Girard, 1854
    • Ctenobrycon
    • Markiana Eigenmann, 1903
    • Psellogrammus Eigenmann, 1908
  • Unterfamilie Rhoadsiinae
    • Carlana Strand, 1928
    • Nematocharax Weitzman, Menezes et Britski, 1986
    • Parastremma Eigenmann, 1912
    • Rhoadsia Fowler, 1911
  • Unterfamilie Characinae
    • Acanthocharax Eigenmann, 1912
    • Acestrocephalus Eigenmann, 1910
    • Bryconexodon Géry, 1980
    • Charax Scopoli, 1777
    • Cynopotamus Valenciennes in Cuvier & Valenciennes, 1850
    • Zweitupfen-Raubsalmler (Exodon) Müller & Troschel, 1844
    • Galeocharax Fowler, 1910
    • Phenacogaster Eigenmann, 1907
    • Priocharax Weitzman & Vari, 1987
    • Roeboexodon Géry, 1959
    • Roeboides Günther, 1864
  • Bramocharax-Klade
    • Bramocharax Gill in Gill & Bransford, 1877
    • Oligosarcus Günther, 1864
  • Pseudochalceus-Klade
    • Hollandichthys Eigenmann, 1910
    • Pseudochalceus Kner, 1863
  • Unterfamilie Gymnocharacinae
    • Coptobrycon Géry, 1966
    • Grundulus Valenciennes in Cuvier & Valenciennes, 1846
    • Patagonischer Messingsalmler (Gymnocharacinus) Steindachner, 1903
    • Kaisersalmler (Nematobrycon) Eigenmann, 1911
  • Unterfamilie Aphyocharacinae
    • Aphyocharax Günther, 1868
    • Königssalmler (Inpaichthys) Géry & Junk, 1977
    • Leptagoniates Boulenger, 1887
    • Blauer Glassalmler (Paragoniates) Steindachner, 1876
    • Phenagoniates Eigenmann & Wilson in Eigenmann, Henn & Wilson, 1914
    • Prionobrama Fowler, 1913
    • Rachoviscus Myers, 1926
    • Goldstirn-Glassalmler (Xenagoniates) Myers, 1942
  • Unterfamilie Aphyoditeinae
    • Aphyocharacidium Géry, 1960
    • Aphyodite Eigenmann, 1912
    • Axelrodia
    • Leptobrycon Eigenmann, 1915
    • Microschemobrycon Eigenmann, 1915
    • Oxybrycon Géry, 1964
    • Parecbasis Eigenmann, 1914
    • Tyttobrycon Géry, 1973
  • Unterfamilie Cheirodontinae
    • Acinocheirodon Malabarba & Weitzman, 1999
    • Aphyocheirodon Eigenmann, 1915
    • Cheirodon Girard, 1855
    • Cheirodontops Schultz, 1944
    • Compsura Eigenmann, 1915
    • Heterocheirodon Malabarba, 1998
    • Kolpotocheirodon Malabarba & Weitzman, 2000
    • Macropsobrycon Eigenmann, 1915
    • Megacheirodon †
    • Nanocheirodon Malabarba, 1998
    • Odontostilbe Cope, 1870
    • Prodontocharax Eigenmann & Pearson in Pearson, 1924
    • Pseudocheirodon Meek & Hildebrand, 1916
    • Saccoderma Schultz, 1944
    • Serrapinnus Malabarba, 1998
    • Spintherobolus Eigenmann, 1911
  • Unterfamilie Stevardiinae (incl. ex. Glandulocaudinae)
    

    Bryconamericus peruanus
    • Boehlkea Géry, 1966
    • Bryconacidnus Myers in Eigenmann & Myers, 1929
    • Bryconadenos
    • Bryconamericus Eigenmann in Eigenmann, McAtee & Ward, 1907
    • Caiapobrycon Malabarba & Vari, 2000
    • Ceratobranchia Eigenmann in Eigenmann, Henn & Wilson, 1914
    • Creagrutus Günther, 1864
    • Cyanocharax
    • Hemibrycon Günther, 1864
    • Hypobrycon Malabarba & Malabarba, 1994
    • Knodus Eigenmann, 1911
      

      Blauer Perusalmler
      (Knodus borki)
    • Microgenys Eigenmann, 1913
    • Monotocheirodon Eigenmann & Pearson in Pearson, 1924
    • Nantis
    • Odontostoechus Gomes, 1947
    • Othonocheirodus Myers, 1927
    • Piabarchus Myers, 1928
    • Piabina Reinhardt, 1867
    • Rhinopetitia Géry, 1964
    • Scopaeocharax
    • Acrobrycon (ab hier ex. Glandulocaudinae)
    • Argopleura
    • Zwergdrachenflosser (Corynopoma riisei) Gill, 1858
    • Chrysobrycon
    • Diapoma
    • Gephyrocharax
    • Glandulocauda
    • Hysteronotus
    • Iotabrycon
    • Landonia
    • Lophiobrycon Castro, Ribeiro, Benine & Melo, 2003
    • Mimagoniates Regan, 1907
    • Planaltina
    • Phenacobrycon
    • Pseudocorynopoma
    • Pterobrycon
    • Ptychocharax
    • Tyttocharax
    • Xenurobrycon
  • Incertae sedis
    

    Chalceus sp.
    

    Sternflecksalmler
    (Pristella maxillaris)
    • Atopomesus Myers, 1927
    • Attonitus Vari & Ortega, 2000
    • Aulixidens Böhlke, 1952
    • Brittanichthys Géry, 1965
    • Bryconella Géry, 1965
    • Carlastyanax
    • Chalceus Cuvier, 1818
    • Genycharax Eigenmann, 1912
    • Gymnotichthys Fernández-Yépez, 1950
    • Lobodeuterodon
    • Mixobrycon Eigenmann, 1915
    • Nans Mirande, Aguilera & Azpelicueta, 2004
    • Oligobrycon Eigenmann, 1915
    • Parapristella Géry, 1964
    • Sternflecksalmler (Pristella) Eigenmann, 1908
    • Psalidodon Eigenmann, 1911
    • Rhinobrycon Myers, 1944
    • Schultzites Géry, 1964
    • Scissor Günther, 1864
    • Serrabrycon Vari, 1986
    • Stygichthys Brittan & Böhlke, 1965
    • Thrissobrycon Böhlke, 1953
    • Tucanoichthys Géry & Römer, 1997

Spindel- und Wolfssalmler, hier Hydrolycus scomberoides, stehen phylogenetisch innerhalb der Characidae, werden meist aber als eigenständige Familien geführt.

Die wahrscheinlichen verwandtschaftlichen Beziehungen zeigt folgendes Kladogramm ^[1]:

Characidae

Bryconinae        Salmininae        Agoniatinae        Spindelsalmler (Acestrorhynchinae)        Wolfssalmler (Cynodontinae)        Iguanodectinae        Bryconops-Klade        Heterocharacinae        Jupiaba-Klade        Tetragonopterinae        Stethaprioninae        Hemigrammus-Klade        Astyanax-Klade        Rhoadsiinae        Characinae       Bramocharax-Klade       Nematobrycon-Klade        Stevardiinae        Gymnocharacinae        Aphyocharacinae        Aphyoditeinae        Cheirodontinae

Quellen

Literatur

• Kurt Fiedler: Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Teil 2: Fische. 2. Band. Gustav Fischer Verlag, Jena 1991, ISBN 3-334-00339-6.
• Joseph S. Nelson: Fishes of the World. John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7.
• Günther Sterba: Süßwasserfische der Welt. Urania Verlag, Stuttgart 1990, ISBN 3-332-00109-4.

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b c} J. Marcos Mirande: Weighted parsimony phylogeny of the family Characidae (Teleostei: Characiformes).Cladistics, Volume 25, Issue 6, pages 574–613, December 2009, doi:10.1111/j.1096-0031.2009.00262.x
2. ↑ W. N. Eschmeyer and J. D. Fong 2011. Species of Fishes by family/subfamily: online

Weblinks

 Commons: Characidae – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Echte Salmler bei Fishbase