Hydrogenosom

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Hydrogenosomen (v. englisch hydrogen, „Wasserstoff“) sind Organellen, die in manchen Ciliaten, Trichomonaden und Töpfchenpilzen (Chytridiomycota) anstelle von Mitochondrien vorkommen und ein Überleben unter anaeroben Bedingungen ermöglichen. Die etwa 1 µm großen Organellen wurden 1973 zum ersten Mal beschrieben.^[1] Alle Hydrogenosomen stammen wahrscheinlich von einem Mitochondrium ab. Dabei ging in fast allen Fällen das Genom verloren. Nur in den Hydrogenosomen des Ciliaten Nyctotherus ovalis ist noch ein kleines Genom vorhanden. Es stellt demnach eine Zwischenform (Missing Link) in der Evolution von Mitochondrium zu Hydrogenosom dar.^[2] Die beiden Organellen zeigen verschiedene Übereinstimmungen: Sie sind von zwei Membranen umgeben, produzieren Adenosintriphosphat (ATP), treten in vielen Kopien auf und teilen sich ohne Synchronisation während des gesamten Zellzyklus.

Abb.1: Modell zur ATP-Synthese in Hydrogenosomen.^[3]
Abkürzung: CoA = Coenzym A

Im Gegensatz zu den Mitochondrien fehlt den Hydrogenosomen ein eigenes Genom (Ausnahme: N. Ovalis), Atmungskette, Cytochrome, F_oF₁-ATPase, Citratzyklus, oxidative Phosphorylierung und Cardiolipin ^[4]. Während Mitochondrien ausschließlich eine aerobe Respiration betreiben, ermöglichen Hydrogenosomen Gärung unter anaeroben und aeroben Bedingungen (Abb.1). Erstes Substrat für die Subtratkettenphosphorylierung, aus der ATP hervorgeht, ist Pyruvat, das Endprodukt der im Cytosol stattfindenden Glycolyse. Die Phosphorylierung von Adenosindiphosphat (ADP) zu ATP wird durch die Succinyl-CoA-Synthetase katalysiert. Zu den Nebenprodukten der ATP-Synthese gehören unter anaeroben Bedingungen Acetat und Wasserstoff, der für die Hydrogenosomen namensgebend ist. Unter aeroben Bedingungen entsteht statt Wasserstoff wahrscheinlich Wasserstoffperoxid.

Einzelnachweise

1. ↑ D. G. Lindmark, M. Müller: Hydrogenosome, a cytoplasmic organelle of the anaerobic flagellate Tritrichomonas foetus, and its role in pyruvate metabolism. In: Journal of Biological Chemistry. Vol. 248, 1973, S. 7724–7728.
2. ↑ Brigitte Boxma, Rob M. de Graaf, Georg W. M. van der Staay, Theo A. van Alen, Guenola Ricard, Toni Gabaldon, Angela H. A. M. van Hoek, Seung Yeo Moon-van der Staay, Werner J. H. Koopman, Jaap J. van Hellemond, Aloysius G. M. Tielens, Thorsten Friedrich, Marten Veenhuis, Martijn A. Huynen, Johannes H. P. Hackstein: An anaerobic mitochondrion that produces hydrogen. In: Nature. 434, Nr. 7029, 3. Februar 2005, S. 74–79, doi:10.1038/nature03343.
3. ↑ M. Müller, D. G. Lindmark: Respiration of hydrogenosomes of Tritrichomonas foetus. II. Effect of CoA on pyruvate oxidation.. In: Journal of Biological Chemistry. 253, Nr. 4, 25. Januar 1978, S. 1215–1218 (Online, abgerufen am 14. September 2010).
4. ↑ Marlene Benchimol, Flávio Engelke: Hydrogenosome behavior during the cell cycle in Tritrichomonas foetus. In: Biology of the Cell. 95, Nr. 5, Juni 2003, S. 283–293, doi:10.1016/S0248-4900(03)00060-1.