Amphistomatisch

Stoma am Blatt einer Tomatenpflanze

Durch die Stomata (sing. Stoma, von gr. στόμα stóma „Mund“, auch „Mündung“, „Öffnung“) oder Spaltöffnungen erfolgt der Gasaustausch einer Pflanze. Die Stomata werden normalerweise von zwei bohnenförmigen Zellen, den Schließzellen, gebildet, die eine Öffnung, den Spalt, umschließen. Zählt man die Zellen, die um die Schließzellen herum liegen, noch hinzu, spricht man vom Spaltöffnungsapparat (stomatären Komplex). Die Poren selber sind streng genommen die eigentlichen Spaltöffnungen.

Schließzellen befinden sich in der Regel in der unteren Epidermis von Pflanzenblättern, bei Gräsern auf beiden Blattseiten, und bei Schwimmblattpflanzen nur an der Oberseite. Sie sind fast immer auch in den Epidermen von Sproßachsen und Blütenblättern zu finden, jedoch nie an Wurzeln.

Bedeutung

Der Gasaustausch mit der umgebenden Luft ist insbesondere für die Versorgung mit CO₂ wichtig. Kohlenstoffdioxid wird von den Pflanzen durch die Vorgänge der Photosynthese aus der Luft aufgenommen. Damit die Diffusion durch die Zellwände optimal funktioniert, muss diese möglichst dünn bzw. durchlässig sein. Solche Zellen verdunsten aber viel Wasser, Landpflanzen würden mit solchen Blättern rasch verdorren. Über die Trennung des Interzellularraums im Blatt von der trockenen Außenluft durch die Stomata bekommt die Pflanze Kontrolle über den Wasserverlust.

Weitere Punkte sind für die Stomata bedeutend: Durch die Poren findet Verdunstung (stomatäre Transpiration) statt, die einen Transpirationssog erzeugt, durch den Wasser von den Wurzeln bis in die Blätter transportiert wird. Mit dem Wasser werden Nährsalze aus dem Boden geleitet und konzentrieren sich in den Blättern. Zusätzlich kühlt die Verdunstung die Blätter, diese überhitzen bei starker Sonneneinstrahlung nicht und das spezifische Temperaturoptimum der Enzyme in den Blattgeweben wird nicht überschritten.

Die Transpiration allein über die Fläche der Stomata, die nur 1-2% der gesamten Blattoberfläche ausmachen, beträgt bis zu 2/3 der Evaporation, also der widerstandslosen Verdunstung, einer gleichgroßen Wasserfläche. Untersuchungen haben gezeigt, dass viele kleine Öffnungen bei gleicher Oberfläche mehr Wasser verdunsten. Der Grund ist der so genannte „Randeffekt“: Moleküle am Rand eines Stomas können auch zur Seite diffundieren, während die in der Mitte sich gegenseitig behindern.

Der Anteil der kutikulären Transpiration ist sehr gering, bei Hygrophyten (Pflanzen in feuchten Gebieten) mit zarten Blättern weniger als 10% der Evaporation einer freien Wasserfläche, bei Bäumen weniger als 0,5% und bei Kakteen sogar nur 0,05%.

Struktur des Spaltöffnungsapparates

Zunächst grundsätzliches zur Blatt-Anatomie: Die äußerste Schicht eines Blattes ist die Epidermis, eine meist einlagige Schicht aus in der Regel chlorophyllfreien Zellen, die nach außen die Cuticula, eine nahezu wasserundurchlässige Schicht aus Cutin mit einer aufgelagerten Wachsschicht, absondern. Das zwischen den Epidermisschichten liegende Blattgewebe, das Mesophyll, besteht aus dem Palisadengewebe, in dem hauptsächlich die Photosynthese stattfindet, dem Schwammgewebe, das ebenfalls Photosynthese ermöglicht, die Gasdiffusion erleichtert und mit Wasserdampf gesättigt ist, und den Blattadern. Zwischen den Zellen des Schwammgewebes befinden sich Interzellularräume, auch Atemhöhlen genannt, die den Zellen zum Gasaustausch dienen. Sie münden meist nur zum unteren Blattrand hin in die Spaltöffnungen, die Stomata.

Schließzellen bei Arabidopsis. Rot: Chloroplasten.

Der Spaltöffnungsapparat besteht aus zwei Schließzellen, in der Regel bohnenförmige Zellen, die an beiden Enden aneinander haften. Zwischen ihnen ist ein Interzellularspalt, der Porus, der die Verbindung zwischen Außenluft und Atemhöhle darstellt.

Bei manchen Pflanzen sind die beiden Schließzellen von spezialisierten epidermalen Zellen, den Nebenzellen (in den Abbildungen hellblau), umgeben, die an Öffnung und Verschluss der Spaltöffnung indirekt beteiligt sind. In den Nebenzellen lassen sich oft Leukoplasten erkennen.

Die Schließzellen enthalten Chloroplasten, können also Photosynthese durchführen. Die Öffnungsweite des Porus ist variabel, bei Sonnenlicht und genügender Wasserzufuhr sind sie in der Regel weit geöffnet, bei Nacht oder bei Wassermangel geschlossen.

Typen

Von der Form der Schließzellen kann man 3 Haupttypen unterscheiden: Zu dem hantelförmigen Gramineentyp bei Gräsern und dem nierenförmigen Helleborus-Typ bei Ein- und Zweikeimblättrigen gesellt sich noch der Mniumtyp der Moose. Zuweilen trennt man davon noch den Xerophytentyp, der auf Nadelblättern zu finden ist und einen einzelligen Spaltöffnungsapparat, der bei wenigen Moosen und Farnen auftritt.

Entwicklung des Spaltöffnungsapparates bei Iris (Amaryllidaceen-Typ)	Spaltöffnungsapparat bei Kalanchoe (Crassulaceen-Typ)	Spaltöffnungsapparat bei Zea mays (Poaceen- oder Gramineentyp)
Ranunculaceen-Typ	Spaltöffnungsapparat bei Coffea arabica (Rubiaceen-Typ)	Entwicklungsschema des Spaltöffnungsapparates vom Brassicaceen-Typ (=Cruciferen-Typ) (Die Zahlen geben die Reihenfolge an, in der Nebenzellen entstanden sind.)
Caryophyllaceen-Typ		Rhoeo spathacea Tradescantia-Typ

Abkürzungen:
E = Epidermiszelle
M = epidermale Meristemoide
SzMz = Schließzellen-Mutterzelle

Zuordnungskriterien sind Zahl und Anordnung der Nebenzellen:

Typ
Brassicaceen-Typ	anisocytisch (gr. an = nicht, isos = gleich)
Ranunculaceen-Typ	anomocytisch: ohne Nebenzellen
	cyclocytisch: (gr. kyklos = Kreis)
Caryophyllaceen	diacytisch (gr. diá = zwischen) 2 Nebenzellen um 90° versetzt zu den Schließzellen
Rubiaceen-Typ	paracytisch (gr. pará = neben) 2 Nebenzellen parallel zu den Schließzellen
	tetracytisch (gr. tetra = vier)

Blatt-Typen nach Lage der Stomata

Je nach Lage der Stomata kann man drei Blatt-Typen unterscheiden.

• Hypostomatisch: Stomata liegen nur auf der Blattunterseite (häufig)
• Epistomatisch: Stomata liegen nur auf der Blattoberseite (selten) z.B. bei Seerosen
• Amphistomatisch: Stomata liegen auf der Blattoberseite und auf der -unterseite. z.B. Gräser, Nadelblätter

Ontogenie

Nebenzellen entstehen aus epidermalen Meristemoiden (embryonalen Zellen der Epidermis) durch inäquale, also ungleiche Zellteilungen, deren Anzahl je nach Typ variiert.

Die Zellen des Spaltöffnungsapparates können auf zwei verschieden Arten entstehen:

• Fortlaufende Zellteilungen einer Meristemoide. Die letzte Zellteilung ergibt die Schließzellen-Mutterzelle. Beispiel: Brassicaceen-Typ
• Abgliederung der Nebenzellen von benachbarten Meristemoiden. Beispiel: Gramineen-Typ

Als Letztes entstehen aus der Schließzellen-Mutterzelle die beiden Schließzellen durch Einziehen von zwei Zellwänden in der Mitte (äquale Teilung, d.h. zwei gleich große Tochterzellen entstehen), die durch Auflösen der Mittellamelle voneinander getrennt werden und damit die Spaltöffnung bilden.

Molekulare Mechanismen

Auf Grund unterschiedlich verstärkter Zellwände der Schließzellen können diese bei niedrigem Innendruck die Spaltöffnung verschließen und bei hohem Turgordruck öffnen.

Die Öffnungsweite der Spaltöffnungen wird durch Lichtstärke und Lichtqualität, die CO₂-Konzentration sowie durch die Phytohormone Auxin und Abszisinsäure gesteuert.

Soll die Spaltöffnung erweitert werden, wird das Membranpotential negativer und Kalium-Ionen strömen ins Innere der Schließzellen. Als Ladungsausgleich strömen auch Chlorid-Ionen nach innen und Malationen werden synthetisiert. Auf Grund der erhöhten Ionenkonzentration strömt nun Wasser über Poren, die von Aquaporinen gebildet werden, zunächst ins Cytosol und dann in die Vakuole (Osmose) ein.

Membranpotential einer Schließzelle: bei Dunkelheit –55 mV, bei Belichtung –110 mV.

Im Dunkeln weist die Schließzelle ein negatives Membranpotential von –55 mV auf. Bei einem Lichtreiz verstärkt sich diese negative Spannung auf –110 mV (Hyperpolarisation). Diese Hyperpolarisation erfolgt durch eine lichtgesteuerte ATPase, die Protonen unter ATP-Verbrauch von innen nach außen pumpt. Das dazu notwendige ATP könnte aus der Photosynthese der Schließzellen stammen, die in der Regel als einzige Epidermiszellen Chloroplasten aufweisen.

Die Hyperpolarisation ist notwendig, da im Cytosol die K⁺-Konzentration höher (ca.100 mM) als im Apoplasten (ca. 1 mM) - der Quelle der Kalium-Ionen - ist. Die Kaliumkanäle öffnen sich ab -100 mV, und die Kaliumionen können gegen ihr Konzentrationsgefälle, aber mit dem Potentialgefälle von außen nach innen diffundieren.

Auslöser für das Öffnen dieser Kaliumkanäle ist eine erhöhte Protonenkonzentration (als eine pH-Erniedrigung) im Apoplasten. Die Protonen lösen aber nicht nur die Öffnung aus, sondern erleichtern sie auch, im dem sie das Schwellenpotential zur Öffnung zu positiveren Werten verschieben.

Im Dunkeln stellt die ATPase ihre Tätigkeit ein, das Membranpotential steigt wieder auf –55 mV und die Kaliumionen strömen wieder entsprechend ihrem Konzentrationsgefälle nach außen. Gleichzeitig wandern auch die Chloridionen nach außen, Wasser strömt jetzt wieder nach außen, der Turgordruck sinkt und die Spaltöffnung schließt sich.

Bei KST1 (Kalium-Kanal von Solanum tuberosum) liegt ein Einwärtsgleichrichter mit pH-Sensor vor. Bei dem entsprechenden Kanal von Arabidopsis werden höhere Protonenkonzentration im Apoplasten zum Öffnen des Kanals benötigt.

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Beispiel C4-Pflanze: Bei Sonneneinstrahlung wird in den Schließzellen Kohlenstoffdioxid an Phosphoenolpyruvat (PEP) gebunden und wird zu Malat (Apfelsäure). Dieses dissoziiert, es werden H⁺-Ionen freigesetzt. Das Malat reagiert weiter bis es zu Stärke geworden ist. Die H⁺-Ionen werden durch Ionenpumpen in der Membran mit Energieaufwand (Aufspaltung von ATP in ADP und P) in die Nachbarzellen befördert. Dadurch entsteht eine negative Ladung in den Schließzellen, durch die positive K⁺-Ionen angezogen werden. Sie diffundieren in das Zellinnere und erhöhen so den osmotischen Wert. Dadurch diffundiert Wasser aus den Nachbarzellen in die Schließzellen, diese erweitern sich bis zu ihrem doppelten Volumen und geben so die Spaltöffnungen frei. Solange Sonne auf die Schließzelle scheint, wird durch diese Reaktionen das Stoma offengehalten, je stärker die Sonne, desto praller sind die Schließzellen und umso weiter ist die Spaltöffnung geöffnet. Lässt die Lichtintensität nach, so finden alle Reaktionen nicht mehr in vollem Umfang statt, der osmotische Wert der Schließzellen nimmt ab und sie werden schlaff - die Stomata schließen sich. Nimmt stattdessen die Wasserzufuhr der Pflanze ab, verringert sich insgesamt der osmotische Druck der Pflanzenzellen, weniger Wasser diffundiert in die Schließzellen und die Stomata schließen sich ebenfalls. Durch die Verengung der Stomata transpiriert die Pflanze weniger, sie trocknet langsamer aus.

Weblinks

• Animation zur Funktion der Spaltöffnung