Selektive Stabilisation

Selektion (lat. selectio „Auswahl“) ist ein grundlegender Begriff der Evolutionstheorie. Sie besteht

1. als natürliche Selektion in der Reduzierung des Fortpflanzungserfolgs bestimmter Individuen einer Population mit der Folge, dass andere Individuen, die im Rückblick als „überlebenstüchtiger“ erkennbar sind, sich stärker vermehren. Die entscheidenden Einflüsse üben äußere Faktoren der Umwelt, sog. Selektionsfaktoren, aus. „Überlebenstüchtigkeit“ (Fitness) bedeutet nicht das "Überleben der Stärksten". Sie kann auch Kooperation und Altruismus einschließen. Entscheidend ist, dass die Erbanlagen von Individuen nicht mit der gleichen Wahrscheinlichkeit weitergegeben werden.
2. als sexuelle Selektion in der Auswahl von Individuen durch die Sexualpartner. Entscheidend ist, dass Erbanlagen derjenigen Merkmale weitergegeben werden, die von den Sexualpartnern bevorzugt werden.
3. als künstliche Selektion in einer vom Menschen gesteuerten Zuchtwahl. Sie steigert den Fortpflanzungserfolg jener Individuen, die die vom Züchter geförderten Eigenschaften besitzen.

Der Begriff der natürlichen Selektion wurde von Charles Darwin geprägt. Die Selektionstheorie ist ein Aspekt seiner Evolutionstheorien und wurde als wesentlicher Teil der Synthetischen Evolutionstheorie in die moderne Evolutionsbiologie übernommen. Selektion ist einer der Evolutionsfaktoren.

Natürliche Selektion

Grundlage der natürlichen Selektion ist die jeweilige Wahrscheinlichkeit, mit der Individuen ihre Erbanlagen an die Folgegeneration weitergeben. Falls die Individuen einer Population sich in einem oder mehreren erblichen Merkmalen voneinander unterscheiden (das ist in natürlichen Populationen in der Regel der Fall), führen die Selektionsfaktoren zu einem unterschiedlichen Fortpflanzungserfolg. Individuen mit höherem Fortpflanzungserfolg besitzen eine höhere Fitness: Ihre Erbanlagen sind in der Folgegeneration mit einem größeren Anteil vertreten als in der Parentalgeneration. Das hat die Folge, dass Individuen mit (in ihrer aktuellen Umwelt) ungünstigeren Merkmalen in der Folgegeneration mit geringerer Häufigkeit vertreten sind.

Natürliche Selektion ist nicht gleichbedeutend mit dem Tod des Individuums, wenn auch dieser zu seiner (negativen) Selektion führt. Zum einen können zum Beispiel Verletzungen, Krankheiten oder andere Ursachen zu Unfruchtbarkeit führen. Dann sind keine Nachkommen mehr auf natürliche Weise möglich, ohne dass das Individuum bereits tot ist. Allerdings können von ihm immer noch Nachkommen anderer Individuen gefördert werden (Altruismus). Selbst nach dem Tod können Individuen einer Art noch die Verbreitung ihrer Gene fördern, beispielsweise wenn sie als Nahrungsmittel ihrer Nachkommen dienen. Bei einigen Tierarten verspeisen die Weibchen nach der Befruchtung ihre Männchen und erhöhen so ihre Überlebenswahrscheinlichkeit und auch die des gemeinsamen Nachwuchses.

Gruppenselektion, Individualselektion und Genselektion

Innerhalb der Biologie wird darüber gestritten, auf welche biologischen Einheiten die Selektion wirkt. Zu unterscheiden sind hier Gruppenselektion, Individualselektion und Genselektion.

Vertreter der Gruppenselektion argumentieren, dass Populationen oder gar Arten miteinander konkurrieren und Individuen sich so verhalten, dass es vorteilhaft für ihre Population bzw. Art ist. Danach hängt die unterschiedliche Entstehungs- oder Aussterberate ganzer Populationen (oder Arten, wenn der Begriff sehr breit verwendet wird) von genetischen Unterschieden zwischen Populationen ab. Die heute widerlegte, aber noch weit verbreitete Vorstellung eines Arterhaltungstriebes folgt aus der Annahme einer Gruppenselektion.

Kritisiert wird diese Vorstellung von Vertretern der Individualselektion. Danach wirkt die Selektion ausschließlich auf der Ebene des Individuums. Begründet wird diese Auffassung mit der Tatsache, dass Individuen die reproduktiven Einheiten darstellen. Ein Individuum, das zum Wohl der Population oder der Art auf eigenen Fortpflanzungserfolg verzichtet, wird seine Erbanlagen mit einer geringeren Wahrscheinlichkeit an die Folgegeneration weitergeben: Ein solches Verhalten müsste also einen negativen Selektionswert haben. Danach müssten sich Individuen streng egoistisch verhalten. Jedes altruistische Verhalten müsste einen negativen Selektionswert haben. Zahlreiche Beobachtungen scheinen dies zu widerlegen. Die Lösung dieses scheinbaren Widerspruches gelingt der Soziobiologie, indem sie argumentiert, zu der Fitness eines Individuums trage nicht nur der eigene Reproduktionserfolg (direkte Fitness) bei, sondern auch die indirekte Fitness, also der Reproduktionserfolg verwandter Individuen, die zumindest partiell dieselben Erbanlagen tragen. In diesem Fall spricht man auch von Verwandtenselektion.

Eine mathematisch elegante Synthese der beschriebenen Selektionsmechanismen stellt die Price-Gleichung dar, in der Individual- wie auch Gruppenselektion berücksichtigt werden.

In der Populationsgenetik wird Selektion als Genselektion häufig nur in Bezug auf eine Erbanlage betrachtet. Es werden mathematische Modelle entwickelt, die den Evolutionsprozess beschreiben. Damit wird berechnet, wie Merkmalsausprägungen in Abhängigkeit von deren Fitness über Generationen zu- bzw. abnehmen.

Die Zusammenhänge werden klassischer Weise beschrieben durch die Fischer-Haldane-Wright-Gleichung:

Sei $w_{p^2}$ die relative Fitness eines Genotyps AA, und seien entsprechende Bezeichnungen für die Genotypen AB und BB bzw. für die Allele A und B gewählt, so ergibt sich als durchschnittliche Fitness (mean fitness) des Allels A:

$w_p = \frac {w_{p^2}p^2 + w_{pq}pq } {p^2 + pq}$

und als mittlere Fitness:

$\begin{align} w* = w_{p} \cdot p + w_{q} \cdot q.\end{align}$

Damit errechnet sich für Organismen mit nichtüberlappenden Generationen die Frequenz p_n+1 des Allels p in der Folgegeneration bei gleicher Überlebenswahrscheinlichkeit der Gameten als: $p_{n+1} = \frac{ {w_p} p}{w*}$, was eine gebräuchliche Form der Fischer-Haldane-Wright-Gleichung ist.

Sexuelle Selektion

siehe Hauptartikel Sexuelle Selektion

Die sexuelle Selektion ist nach Darwin eine Auslese von Männchen mit bestimmten Merkmalen durch die Weibchen derselben Art. Diese Merkmale verhelfen den Männchen in der Konkurrenz um die Weibchen zu einem Vorteil gegenüber ihren Geschlechtsgenossen hinsichtlich der Fortpflanzung.

Künstliche Selektion

Bei der künstlichen Selektion handelt es sich um einen Spezialfall der Selektion, nämlich die Selektion durch den Menschen. Dabei wird ein ausgewähltes Merkmal oder einer Kombination von Merkmalen in einer Population durch den Menschen gefördert. Individuen, welche diese Eigenschaften nicht aufweisen, werden von der Fortpflanzung ausgeschlossen.

Zucht

Hauptartikel: Züchtung, Zuchtwahl, Domestizierung

Typischerweise findet Auswahl durch Menschen bei Haustieren oder angebauten Pflanzen, aber auch im Labor oder in befischten Gewässern statt. Der Unterschied zur natürlichen Selektion besteht darin, dass die Überlebens- und Fortpflanzungskriterien vom Menschen ausgewählt werden und mit einem speziellen Ziel, meistens zur genetischen Umformung oder Verstärkung gewollter beziehungsweise Unterdrückung ungewollter Eigenschaften, verbunden sind.

Rezente Beispiele für künstliche Selektion

Ein wohl frappierendes Beispiel für künstliche Selektion stellt die industrielle Hochseefischerei dar. Durch die Überfischung von Speisefischpopulationen wird ein starker negativer Selektionsdruck auf bestimmte Fischarten ausgeübt, wobei große und fortpflanzungsfähige Fische aus den Populationen entfernt werden. So wird künstlich das Überleben von kleineren und frühreiferen Fischen gefördert. Diese haben als einzige die Chance, durch die engmaschigen Netze zu entkommen und sich anschließend noch fortzupflanzen. Die Fische investieren mehr Energie in ihre Vermehrung als in das Wachstum. So waren Kabeljau aus dem Nordost-Atlantik vor 60 Jahren, als die Jagd auf sie begann, im Schnitt noch 95 cm groß, heute erreichen sie nur noch eine Körpergröße von 65 cm. Ebenso setzt die Geschlechtsreife heute schon drei Jahre früher, nämlich mit einem Alter von sechs Jahren, ein. Mit Hilfe von Computermodellen, die von Ulf Dieckmann (Ökosystemforscher am Institut für Angewandte Systemanalyse IASA, Laxenburg in Österreich, http://www.iiasa.ac.at/~dieckman/) entwickelt wurden, lässt sich zeigen, dass sich Fischpopulationen unter dem Druck der Fangflotten innerhalb von 40 Jahren erheblich verändern können, indem beispielsweise die Durchschnittsgröße stark sinkt. Würde die Befischung heute gestoppt werden, so würde es Modellberechnungen zur Folge bis zu 250 Jahren dauern, bis die Fischbestände wieder die ursprüngliche Größenverteilung erreicht hätten. Dies hängt damit zusammen, dass die Natur keinen so starken Selektionsdruck ausübt wie die Fischerei.

Die Frühreife der Fische wird, so Dieckmann, durch das Fehlen von Konkurrenten begründet. Der Fisch findet mehr Nahrung, wächst schneller und wird früher geschlechtsreif. Man spricht hierbei auch von phänologischer Plastizität, das heißt der Anpassungsfähigkeit von Organismen an unterschiedliche Umweltbedingungen.

Die Modelle für das schnelle Wirken von Selektion und die damit resultierende Mikroevolution wurden in verschiedenen Labors mit Experimenten nachgestellt. Hierfür wurde mit Fischen wie Guppies und Ährenfischen experimentiert, die eine relativ kurze Generationsdauer haben. Siehe auch verschiedene Artikel von David Conover (State University of New York) und David Reznick (University of California). Beide Forscher konnten zeigen, dass bei selektiver Befischung der Populationen in den Aquarien – das heißt, nur die größten Fische wurden entnommen – schon nach wenigen Generationen die Fische deutlich kleiner und weniger fruchtbar waren. Außerdem setzten sie bei gleichem Futterangebot wie die Kontrollfische weniger Fleisch an. „Rechnet man die Evolutionsrate bei den Guppies auf die Entwicklung kommerziell genutzter Fische um, so entspricht sie wenigen Jahrzehnten“, fasst Reznick seine Ergebnisse zusammen. „Die Großfischerei hat eine genetische Selektionswirkung auf die Bestände.“

Selektion in der Evolutionstheorie nach Charles Darwin

Nach Charles Darwin sind drei aufeinander folgende Faktoren an der Evolution der Arten beteiligt:

Reproduktion

Damit Arten langfristig stabil sind und sich verändernden Umweltbedingungen anpassen können, müssen sie sich vermehren. Zu Darwins Zeiten war allgemein bekannt, dass hierbei mehr Nachkommen erzeugt werden als rechnerisch erforderlich wäre, da viele Individuen durch Umwelteinflüsse umkommen bevor sie sich selbst reproduzieren können.

Variation

Nachkommen unterscheiden sich im Phänotyp (äußeres Erscheinungsbild, Aufbau, Stoffwechsel usw.) geringfügig voneinander und von ihren Eltern. Ursache dieser Variation ist eine Veränderung des Erbgutes, also des Genotyp. Darwin beobachtete diese Variabilität von Nachkommen vielfach, konnte sie jedoch noch nicht ursächlich erklären, da die mendelschen Regeln noch nicht allgemein bekannt waren und Kenntnisse über Chromosomen und die DNA erst viel später gewonnen wurden.

Darwin ging nach der von ihm formulierten Pangenesistheorie davon aus, dass die Keimzellen das Sammelbecken für Bestandteile des ganzen Körpers bilden, wodurch sich die im Laufe des Lebens erworbenen Eigenschaften vererben können. Nach heutiger Kenntnis verändert sich das Erbgut jedoch rein zufällig, etwa durch Mutation, also der Veränderung der Erbinformation selbst, sowie durch Rekombination, der individuellen Zusammenstellung der Geninformationen (z. B. bei der sexuellen Vermehrung) und durch Gendrift.

Selektion

Folge der von Darwin beobachteten Überproduktion (selbst bei den sich sehr langsam vermehrenden Elefanten entstünde ein exponentielles Wachstum – bei Bakterien oder Pflanzen ist diese Überproduktion an Nachkommen gigantisch) ist – aufgrund der Begrenztheit eines jeden Lebensraumes – unausweichlich eine Konkurrenz zwischen den Lebewesen. In dieser Konkurrenz um Licht und Wasser (vor allem bei Pflanzen), die vorhandenen Nahrungsquellen (Nahrungsbiotope), Geschlechtspartner, Platz (Brutbiotope), gegen Fressfeinde oder Krankheitserreger steht jedes Lebewesen in einem stetigen Wettstreit:

• Es kommt zu einer Konkurrenz zwischen Individuen derselben Art (intraspezifische Konkurrenz).
• Es kommt zu einer Konkurrenz zwischen Individuen verschiedener Arten (interspezifische Konkurrenz).

Außerdem kommt es zu einer Auseinandersetzung mit der unbelebten Umwelt (z. B. Klima), d. h. die Individuen unterscheiden sich in ihrem Anpassungsgrad an klimatische Bedingungen wie Temperatur, Feuchtigkeit, Wind, Salzgehalt etc.

Jede Population weist aufgrund der genannten Variation innerhalb gewisser Grenzen eine Vielfalt im Erbmaterial und damit auch im Erscheinungsbild der einzelnen Individuen auf – d. h. die „individual fitness“ unterscheidet sich z. T. erheblich: Somit ist die Wahrscheinlichkeit der Individuen, in ihrer Umwelt erfolgreich zu überleben und die Zahl ihrer Nachkommen nicht gleich verteilt. Manche Individuen besitzen aufgrund ihres Erbgutes eine höhere Wahrscheinlichkeit, sich zu vermehren, oder eine höhere Nachkommenzahl und damit haben die Gene dieser Individuen eine erhöhte Überlebenswahrscheinlichkeit.

Dieses Ungleichgewicht bildet die Voraussetzung für den natürlichen Auslesevorgang. Dieser Auswahlschritt erfolgt zwangsläufig, d. h. ohne ein vorher geplantes Ziel, und ist dennoch in der Lage, besser angepasste Individuen hervorzubringen. Der überlebende Teil dieser Generation ist, statistisch gesehen, besser an die Umwelt angepasst gewesen, und kann sein Erbgut an die folgende Generation weitergeben. Durch diesen schrittweise stattfindenden Prozess werden Eigenschaften ausgewählt, die einer Population das erfolgreichere Überleben sichern.

Individuen, die in diesem stetigen „Kampf ums Dasein“ (struggle for life) mehr Nachkommen haben, setzen sich durch, und vermehren damit ihre Erbinformation. „Kampf“ meint hier in den wenigsten Fällen eine individuelle – beschädigende – Auseinandersetzung, sondern eher die Fähigkeit, unter den begrenzenden Lebensbedingungen besser zurechtzukommen (z. B. Wassermangel oder Konkurrenz um gleiche Nahrungsressourcen bzw. Beutetiere) und mehr Nachkommen zu produzieren.

Im Verlauf von Generationen führt dieser Vorgang zu einer fortwährenden allmählichen Abänderung des Erbguts und infolge dessen des Erscheinungsbildes der Individuen einer Population. Dieser Vorgang wird dann als Makroevolution bezeichnet, und man erkennt nach genügend langer Zeit die Entstehung neuer Arten.

Die Selektion führt also zu einer Auswahl geeigneter Individuen einer Population, die unter den bestimmten Lebensbedingungen eines Biotops mehr Nachkommen erzeugen können – der Genpool dieser Population verändert sich darum im Sinne einer Anpassung an die spezifische Umwelt.

Erweiterte Evolutionstheorie (Neo-Darwinismus)

Erweiterung der Evolutionstheorie nach Ernst Mayr, unter Berücksichtigung der modernen Erkenntnisse der Genetik, der Populationen, Verhaltensbiologie und Ökologie. Siehe z. B. Hardy-Weinberg-Gleichgewicht.

Die drei bekannten Formen der Selektion – natürliche, sexuelle und künstliche Selektion – können jeweils in drei Typen auftreten als stabilisierende, gerichtete oder disruptive Selektion.

Rechts befindet sich eine Legende für die Grafiken, die die einzelnen Selektionsarten (Selektionstypen) illustrieren.

Stabilisierende Selektion

Stabilisierende Selektion (oder selektive Stabilisation/Stabilisierung bzw. selektive Retention) findet statt, wenn die Individuen einer Population über viele Generationen hinweg unter konstanten Umweltbedingungen leben. Individuen, die nahe am Mittelwert der Population liegen, zeigen eine höhere Fitness. Extreme bzw. vom Mittelwert abweichende Phänotypen können sich nicht durchsetzen. Somit führt stabilisierende Selektion zu einer geringeren phänotypischen Variabilität, bei der heterozygote Individuen gegenüber homozygoten Individuen einen Selektionsvorteil aufweisen.

Ein Beispiel ist die Flügelgestaltung einiger Vogelarten. Längere oder kürzere Flügel haben schlechtere aerodynamische Eigenschaften als die mit Ideallänge, was zu Nachteilen bei Futterbeschaffung und Fluchtgeschwindigkeit führt.

Transformierende oder direktionale Selektion

Transformierende, dynamische, direktionale, verschiebende oder gerichtete Selektion liegt vor, wenn die Träger eines Merkmals, das am Rand des Merkmalsspektrums der Population liegt, begünstigt werden. Muss sich z. B. eine Population an neue Umweltfaktoren anpassen, werden die Individuen bevorzugt, die bereits ursprünglich besser an die veränderte Umwelt angepasst waren (Präadaption) und/oder die sich besser an die neuen Bedingungen anpassen. Dies führt zu einer Veränderung des Genpools. Eine sehr starke direktionale Selektion kommt durch gezielte Züchtung zustande.

• Eine Population zeigt bestimmte Variabilität in der Ausprägung eines bestimmten Merkmals
• Extreme Merkmalsausprägung durch aus veränderten Umweltbedingungen hervorgerufener Selektionsdruck
• Eine Merkmalsausprägung bekommt Selektionsvorteile gegenüber dem anderen Extrem
• Ständige Anpassung an sich ändernde Umweltbedingungen
• Bleiben Umweltveränderungen über längere Zeit konstant, kommt es zum Artenwandel

Zum Beispiel haben Kleintiere mit höherer Fluchtgeschwindigkeit bessere Überlebensquoten, was eine ständige selektionsbedingte Geschwindigkeitssteigerung zur Folge hat.

Disruptive Selektion

Bei der disruptiven (aufspaltenden) Selektion werden die Formen, die am häufigsten vorkommen zurückgedrängt, z. B. aufgrund von Parasiten, Fressfeinden oder ansteckenden Krankheiten. Individuen, die seltene Merkmale besitzen, haben dann einen Vorteil (zum Beispiel die besonders kleinen und die besonders großen Individuen). Diese Individuen können durch ihre spezifischen Merkmale sog. ökologische Nischen besetzen, was Ihnen einen evolutionären Vorteil, beispielsweise bei der Nahrungsbeschaffung, bringen kann. Sie sind selektionsbegünstigt. Der Selektionsdruck sorgt für eine geringere Häufigkeit der Tiere mit „durchschnittlichen“ Merkmalen; diejenigen mit den extremen Phänotypen sind selektionsbegünstigt. Man spricht hier auch von Polymorphismus. Der Fachbegriff für die Besetzung der ökologischen Nischen bei neuer Artenbildung durch disruptive Selektion lautet adaptive Radiation. Eine solche disruptive Selektion kann zu einer bimodalen Häufigkeitsverteilung führen und hierdurch zu einer Aufspaltung der Populationen in letztlich zwei getrennte Arten.

Ein klassisches Beispiel sind die sog. Darwinfinken deren selektionsbedingte Artaufspaltung bereits von zahlreichen Evolutionsforschern untersucht wurde.

Andere Theorien

Eine unter Physikern und Chemikern wohlbekannte, genetisch-motivierte, allgemeine mathematische Theorie des Selektionsdruckes hat der Nobelpreisträger Manfred Eigen gegeben.

Literatur

• Futuyma, D. (1990): Evolutionsbiologie. Birkhäuser Verlag: Basel, Bostin, Berlin.
• Charles Darwin: Die Entstehung der Arten
• Richard Dawkins: Der blinde Uhrmacher (evolutionstheoretische Erklärung der Existenz komplexer Lebewesen)
• Ernst Mayr (1994): ...und Darwin hat doch recht Piper: München

Siehe auch

• Genetische Variabilität
• Selektionsdruck
• Selektionsfaktor
• Evolutionsfaktor

Weblinks

• Selektion und Fitness. Definitionen und theoretische Grundlagen
• Arten biologischer Selektion
• Robert Brandon: „Natural Selection“ in der Stanford Encyclopedia of Philosophy (englisch, inklusive Literaturangaben)
• Link zu einem Artikel von Ulf Dieckmann, siehe auch „Rezente Beispiele für künstliche Selektion“ / „Unexpected Discontinuities in Life-History Evolution under Size-dependent Mortality“: [1]