Synthetische Evolutionstheorie

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Die Synthetische Evolutionstheorie ist eine konsistente Erweiterung der Evolutionstheorie von Charles Darwin durch vereinte Erkenntnisse der Genetik, Populationsbiologie, Paläontologie, Zoologie, Botanik und Systematik. In Darwins Werk Die Entstehung der Arten fehlten diese Elemente, die erst nach seinem Tod entdeckt bzw. entwickelt wurden. Bis zur Synthese waren diese Disziplinen voneinander getrennt.

Die Synthetische Evolutionstheorie oder im Zusammenhang kurz "Synthese" ist auch unter dem veralteten Begriff „Neodarwinismus“ bekannt. Der Mediziner und Zoologe August Weismann (1834–1914) lieferte erste Gedanken zu dieser Synthese, die von den Evolutionsbiologen des 20. Jahrhunderts weiterentwickelt wurden. Einer breiteren Öffentlichkeit vorgestellt wurde die Synthetische Evolutionstheorie erstmals 1942 durch Ernst Mayr ^[1] und Julian Huxley^[2]. Heute ist die Synthetische Evolutionstheorie das Standardmodell der Evolution, das ständig vervollständigt wird.

Darwins Grundlagen

Darwins Theorie besagt, dass Evolution ein langsamer, langfristiger Prozess der Änderung von Organismen ist^[3]. Die Individuen einer Population unterscheiden sich durch erbliche Veränderungen (descent with modification)^[4]. Durch natürliche Selektion werden diejenigen Veränderungen, die ihren Träger besser an eine gegebene Umwelt anpassen, häufiger an die nächste Generation weitergegeben.

Im einzelnen besteht Darwins Theorie aus den folgenden Beobachtungen und Folgerungen, die sämtlich von der Synthetischen Theorie aufgegriffen werden. Das sind:

• Alle heutigen Arten stammen von gemeinsamen Vorfahren ab. Dabei macht Darwin keine Aussage, ob das Leben einen einzigen Vorfahren oder mehrere hat^[5].
• Die Theorie des Gradualismus, also der kleinsten Variationen bei der Vererbung ^[6].
• Die von Thomas Malthus übernommene Beobachtung des begrenzten Wachstums des Nahrungsangebots bzw. der begrenzten Nahrungsressourcen sowie ebenfalls von Malthus:
• Die Beobachtung, dass jede Art mehr Nachkommen erzeugt als überleben können, und dass Populationsgrößen langfristig stabil bleiben ^[7].
• Die Folgerung, dass die natürliche Selektion der Hauptfaktor ist für die Evolution^[8]. Das heißt: Das Überleben der Individuen im entstehenden Ausleseprozess ist von der erblichen Qualität ihrer Angepasstheit an die Umwelt abhängig.
• Die daraus geschlossene Folgerung des Überlebens der Bestangepassten (Survival of the Fittest)^{[9] [10]}. Die Bestangepassten einer Art (Fittesten) überleben statistisch (nicht zwingend im Einzelfall). Fitness ist dabei die Anzahl der fortpflanzungsfähigen Nachkommen, d.h. die Fähigkeit zur Weitergabe der eigenen Gene.

Die Genetik nach Darwins Tod

Darwin kannte Mendels Aufsatz von 1866 nicht. Erst 1900 wurde dieser wiederentdeckt. Durch erste rudimentäre Erkenntnisse auf dem Gebiet der Genetik, besonders die Vererbungsregeln Gregor Mendels, konnten Mechanismen zur Erzeugung der genetischen Variabilität aufgedeckt werden. Bis 1927 herrscht jedoch noch Uneinigkeit, ob die von Mendel beschriebenen Merkmale, die später von Wilhelm Johannsen Gene genannt werden, eine physikalische oder theoretische Einheit darstellen^[11].

Kernaussagen und populationsgenetische Grundlage

Die Synthese kommt zu folgenden Kernaussagen:

• Evolution ist definiert als Veränderung der Verteilung von Genen in Populationen. Die Struktur und Verteilung der Gene bestimmt die Merkmalsausprägung innerhalb einer Art und ihre Veränderung (Anagenese).
• Die von Ernst Mayr beschriebene reproduktive Isolation (allopatrische Artbildung) ist eine Grundvoraussetzung für die Aufspaltung (Kladogenese) von Arten. Zu einer biologischen Art gehören damit gemäß Mayr alle Individuen, die miteinander in Genaustausch stehen und fruchtbare Nachkommen haben (die Population).
• Der Informationsfluss für evolutionäre Veränderungen geht immer von den Genen aus, niemals umgekehrt.
• Mutationen sind zufällig, wobei zufällig vor allem bedeutet, dass sie kein Ergebnis der Selektion sind^[12].
• Die Evolutionsfaktoren sind: a) die natürliche Selektion als der mit Abstand bedeutendste Mechanismus der Veränderung b) die sexuelle Rekombination c) die genetische Drift
• Die natürliche Selektion führt zur Adaption der Individuen einer Population an die aktuellen Umweltbedingungen.
• Die Entstehung von evolutionären Neuerungen, neuen Bauplänen und systematischen Unterschieden oberhalb der Artebene, oft zusammen als Makroevolution bezeichnet, unterscheidet sich nur graduell von Veränderungen auf der Populationsebene (der Mikroevolution); die zugrunde liegenden Mechanismen (d.h. die Evolutionsfaktoren) sind dieselben.

Die erste Aussage macht deutlich, dass ausschließlich Gene für evolutionäre Veränderungen verantwortlich sind, die Gene der Individuen bilden die Grundlage ihrer Selektion. In einem Abstraktionsschritt werden nun die Gene aller Individuen einer Population verglichen. Unterschiedliche Varianten desselben Gens in verschiedenen Individuen einer Art werden als Allele bezeichnet, sie sind die Grundlage für die unterschiedliche Merkmalsausprägung im Phänotyp. Erbliche Unterschiede zwischen Individuen gehen auf unterschiedliche Allele, nur in seltenen Ausnahmefällen auch auf völlig unterschiedliche Gene, zurück. Die Genetik auf der Organismusebene tritt hierbei in den Hintergrund zugunsten der Betrachtung von Veränderungen auf der Ebene der Populationsgenetik^[13]

Die Synthese und Darwin

Die Synthese gilt als monokausal im Vergleich zu Darwins Lehre. Während die Synthese den Wirkungsmechanismus Mutation/Rekombination-Selektion-Adaption stringent erklärt, hat Darwin zusätzliche Blickwinkel zugelassen, auch wenn er sie nur ungenügend erklären konnte. So hat Darwin nicht ausgeschlossen, dass Umwelteinflüsse Auswirkungen auf die Vererbung haben können^[14]. Auch die spätere Erkenntnis, dass die natürliche Selektion ausschließlich auf der Ebene des Individuums wirken kann, hat Darwin noch mit einem Fragezeichen versehen^[15]. Wallace Arthur fasst den Vergleich zwischen der Synthese und Darwins Theorie so zusammen: „Die Synthese hat sich gänzlich entfernt von Darwins wundervollem Buch. Sein Pluralismus ging verloren, die natürliche Selektion trug den Sieg davon.“ ^[16]. Dem ist zu entgegnen, dass erst durch die Synthese Darwins ursprüngliche Fassung um alle späteren Erkenntnisse aus den verschiedensten Wissenschaftsdisziplinen ergänzt wird, wie z. B. die Evolutionsfaktoren Gendrift und sexuelle Rekombination, welche zu Darwins Lebzeiten noch nicht bekannt und erforscht waren.

Begründer in den 1930er und 1940er Jahren

Die hier in alphabetischer Folge genannten Forscher leisteten auf der oben genannten darwinistisch-mendelschen Grundlage aus ihren unterschiedlichen Disziplinen jeweils wichtige Beiträge zur Theorie. Aus diesen zusammen formte sich die Synthetische Theorie, die 1942 mit Julian Huxleys Buch "Evolution - The Modern Synthesis" der Epoche ihren Namen gab^[13]. Von einer wissenschafttheoretisch konsequenten „Synthese“ kann dabei nicht gesprochen werden, eher von einem kongruenten, sich in seinen Teilen ergänzenden Theoriegebäude^[17]. Kern dieses Theoriegebäudes sind die darwinistische Selektionstheorie sowie das mathematisch-statistische Gerüst der Populationsgenetik^{[18] [19]}.

Wissenschaftler	Herkunft	geb.-gest.	Fachgebiet	Beitrag und Hauptwerk
Theodosius Dobzhansky	UdSSR/USA	1900-1975	Zoologie, Genetik	Populationsgenetik der Taufliege Drosophila; Präadaptation. Epochales Hauptwerk: Genetics and the Origin of Species (1937)
Ronald Aylmer Fisher	GB	1890-1962	Mathematik, Statistik	Schaffte die Grundlagen der Populationsgenetik. Er stellte die Evolutionstheorie auf ihr populationsstatistisches Fundament. Hauptwerk: The Genetical Theory of Natural Selection (1930)
J. B. S. Haldane	GB	1892-1964	Biochemie, Genetik, Psychologie	Führte Teile der Populationsgenetik auf die Mendelschen Regeln zurück und zeigte ihre Vereinbarkeit mit Darwin. Hauptwerk: The Causes of Evolution (1932)
Thomas Hunt Morgan	USA	1866-1945	Zoologie	Entdeckte bei Forschungen an Drosophila, dass Gene auf den Chromosomen liegen. Nobelpreis für Medizin (1933)
Julian Huxley	GB	1887-1975	Zoologie, Genetik	Zusammenhänge zwischen Evolutionstheorie und Genetik in s. Buch: Evolution: The Modern Synthesis (1942); Beiträge zur Philosophie der Naturwissenschaften in s. Buch Religion Without Revelation.
Ernst Mayr	D/USA	1904-2005	Zoologie, Biogeographie, Systematik	Bekanntester Architekt der Synthese. Hauptwerk: Systematics and the Origin of Species (1942). Definition der biologischen Art als Fortpflanzungsgemeinschaft; Artbildung durch geografische und reproduktive Isolation (allopatrische Artbildung). Mehr als 850 eigene Publikationen.
Bernhard Rensch	D	1900-1990	Zoologie, Verhaltensbiologie, Philosophie	Hauptwerk: Das Prinzip geographischer Rassenkreise und das Problem der Artbildung (1928)
George Gaylord Simpson	USA	1902-1984	Paläontologie	Konzept der Quantenevolution, dem schnellen Wechsel einer Population, die sich im Ungleichgewicht mit ihrer Umwelt befindet, in ein neues Gleichgewicht [20]. Hauptwerk: Tempo and Mode in Evolution (1944). Ferner: Statistische Methoden zur Untersuchung der Interkontinental-Wanderung der frühen Säugetiere.
G. Ledyard Stebbins	USA	1906-2000	Botanik, Genetik	Wichtigster Vertreter der Botanik-Seite. Hauptwerk: Variation and Evolution in Plants (1950)
Sewall Wright	USA	1889-1988	Theoretische Biologie, Genetik	Grundlagen der Populationsgenetik; Gendrift und adaptive Landschaft. Die genetische Drift als weiterer Evolutionsfaktor neben der Selektion und sexuellen Rekombination.

Molekularbiologische Erkenntnisse seit 1950

Auf Grund des Erkenntnisfortschritts in der Biologie, aber auch in anderen Wissenschaftszweigen wie zum Beispiel in der Geologie (Plattentektonik) sowie in der Entwicklung neuer Beobachtungs- und Experimental-Technologien (Elektronenmikroskop, Gel-Elektrophorese), wurde und wird die Evolutionstheorie beständig bestätigt und ausgebaut. Die wichtigste Entdeckung der 1950er Jahre zur Stütze der Evolutionshteorie war die Aufklärung der Struktur der DNA durch James Watson und Francis Crick. Die Erforschung der DNA lieferte in der Folge die molekularen Grundlagen genetischer Prozesse und damit die Erkenntnisse über die Mechanismen der Evolution auf molekularer Ebene. Man erkannte, dass zusätzlich zur Punktmutation von Genen auch die Anzahl, Anordnung und Zusammenstellung der Gene in den Chromosomen eine Rolle bei der genetischen Variation spielen. Die Bedeutung der nicht-codierenden DNA-Abschnitte, der Introns, wird intensiv erforscht. Man beginnt erst zu verstehen, welchen Einfluss die epigenetischen Ebenen (Zellkern, Zelle, Zellaggregate) auf den Phänotyp haben (Systemtheorie der Evolution und Evolutionäre Entwicklungsbiologie).

Zu den Begriffen Darwinismus und Neodarwinismus

Die Bezeichnung Darwinismus wurde von Alfred Russel Wallace (1823–1913) für die von Charles Darwin entwickelte Evolutionstheorie eingeführt. Die Bezeichnung Neodarwinismus geht auf George John Romanes (1848–1895) zurück. Er bezeichnete damit die Selektionstheorie Darwins, die durch Weismann von allen lamarckistischen Elementen befreit wurde. Vor allem englische Forscher wie John Maynard Smith oder Richard Dawkins, die sich bewusst von der Synthese abgrenzen wollten, bezeichneten sich selber als Neo-Darwinisten.

Die neutrale Bezeichnung Evolutionstheorie ist aus Sicht vieler Biologen dem heute durch negative Assoziationen belasteten Begriff Neodarwinismus vorzuziehen: Zum einen erweckt die Endung -ismus den Anschein dogmatischer Unbeweglichkeit, zum anderen wurde durch die parallele Entwicklung des Darwinismus zum Sozialdarwinismus, der zur Begründung des Rassismus herangezogen wurde, der Begriff Darwinismus und damit auch Neodarwinismus diskreditiert. Einige neuere Strömungen in der Evolutionstheorie grenzen sich jedoch auch bewusst vom "neodarwinistischen" Mainstream ab.^[21] Insofern lässt sich Evolutionstheorie und Neodarwinismus nicht gleichsetzen.

Die Situation heute und die Struktur der zukünftigen Evolutionstheorie

In vielen, jedoch nicht in allen Fällen geht es bei den hier dargestellten Erweiterungskonzepten nicht um prinzipielle Unterschiede (Paradigmen) zwischen den konkurrierenden Konzepten, sondern um den Grad der Bedeutung der jeweiligen Effekte für die Evolution der Organismen. Das jeweilige Konzept wird also nicht als Dogma verstanden, wie die Nachsilbe -ismus nahelegt, es ist auch nicht davon auszugehen, dass die Konzepte sich gegenseitig ausschließen. Vielmehr ergänzen sie sich im Idealfall gegenseitig, so dass die Evolution durch die verschiedenen Konzepte immer differenzierter erklärt wird, insgesamt aber durchaus als ein kongruenter Theorierahmen verstanden wird ^[22]. Auf jeden Fall kann man aber aus aktueller wissenschaftlicher Sicht sagen, dass die embryonale Entwicklung eine nicht zu überschätzende Rolle spielt für die Evolution^{[23] [24] [25]}.

Der Lernprozess zur Evolution ist angesichts der Komplexität des Lebendigen nicht abgeschlossen, so dass davon auszugehen ist, dass die Evolutionstheorie auch in Zukunft durch neue Konzepte erweitert und dabei verstärkt pluralistischen Charakter annehmen wird ^[26]. Für Müller-Wille/Rheinberger ist die Botschaft, "dass komplexe Untersuchungsobjekte, wie sie Organismen aber auch die Gene selbst darstellen, nicht erfolgreich durch eine einzige, beste Beschreibung, Erklärung oder gar Definition erfasst werden können" ^[27]. Auch ist als starker Trend erkennbar, dass die Evolutionstheorie sich löst von der Erklärung durch lineare Ursache-Wirkungszusammenhänge und dafür Methoden und Denkweisen der Komplexitätstheorie und Systemtheorie der Evolution aufgreift mit interdependenten Wirkungszusammenhängen zwischen Genotyp - Phänotyp - Entwicklung - Umwelt sowie nicht-linearen Veränderungen von Ausgangsbedingungen (EvoDevo), Multikausalität (Multilevel-Selektion, Nischenkonstruktion), Nichtvorhersehbarkeit (Kontingenztheorie), um nur einige wenige Beispiele anzuführen^{[28] [29] [30]}.

Zur Findung einer konsistenten Erweiterten Synthese

Neben Wissenschaftlern, die als Einzelpersonen seit Jahren über die Notwendigkeit einer Erweiterung der Synthese schreiben wie Wallace Arthur, S.B. Carroll, Scott F.Gilbert, Stephen Jay Gould, Stuart Kauffman, Michael Lynch, M.J. West-Eberhard, Rupert Riedl und zahlreiche andere, ist die Gruppe der Altenberg-16 derzeit der umfassendste Ansatz. Der Theorierahmen der Extended Evolutionary Synthesis ist von vorn herein interdisziplinär angelegt und ausdrücklich offen gehalten für weitere neue Ideen^[31].

Einzelnachweise

1. ↑ Mayr, Ernst: Systematics and the Origin of Species from a Viewpoint of a Zoologist, Harvard University Press 1942
2. ↑ Huxley, Julian (2010): Evolution - The Modern Synthesis, MIT Press
3. ↑ Darwin, Charles: Die Entstehung der Arten. Nikol-Verlag 2008 nach d.6 Ausg.
4. ↑ Die Synthese spricht später von zufälligen Änderungen (Mutationen). Darwin verwendet den Begriff "zufällig" jedoch selbst nicht.
5. ↑ Darwin, Charles: Die Entstehung der Arten Grafik S.152f u. S.583
6. ↑ Darwin, Charles (1872): Die Entstehung der der Arten. Kap. 2
7. ↑ Darwin, Charles (1872): Die Entstehung der der Arten S. 26, 28, 38, 98
8. ↑ Darwin, Charles (1872): Die Entstehung der der Arten. Kap.4
9. ↑ Darwin, Charles (1872): Die Entstehung der der Arten. Kap.4. Darwin verwendet den Ausdruck erst von der 5.Auflage (1869) an. Er hat ihn von Herbert Spencer übernommen.
10. ↑ Darwin, Charles: In seinem Brief Darwins an Asa Gray von 1857 sind alle Elemente seiner Theorie zusammengefasst
11. ↑ Werner-Felmeyer, Gabriele (2007): Die Vorsicht der Schildkröten. Berlin University Press
12. ↑ Gould, Stephen J. (1989): Der Daumen des Panda: Betrachtungen zur Naturgeschichte. Suhrkamp. Taschenbuch Nr. 789
13. ↑ ^{a b} Pigliucci, Massimo (2008): The Proper Role of Population Genetics in Modern Evolutionary Theory.
14. ↑ Darwin, Charles (1871): Die Abstammung des Menschen. Fischer Taschenbuch 2009 S.38
15. ↑ Darwin, Charles (1872): Die Entstehung der Arten. Nikol-Verlag 2008.N.d. 6. Ausg. z.B. S.116
16. ↑ Arthur, Wallace (2004): Biased Embryos and Evolution.Cambridge University Press S. 34
17. ↑ Love, Alan C. (2010): Rethinking the Structure of Evolutionary Theory for an Extended Synthesis in: M. Pigliucci u. G. Müller (2010)
18. ↑ Callebaut, Werner(2010): The Dialectics of Dis/Unity in the Evolutionary Synthesis and its Extensions S. 450 in: M. Pigliucci u. /G. Müller (2010) Evolution - The Extended Synthesis. MIT Press
19. ↑ Pigliucci, Massimo (2008) The Proper Role of Population Genetics in Modern Evolutionary Theory
20. ↑ Junker, Thomas (2003): Die zweite Darwinsche Revolution – Geschichte des Synthetischen Darwinismus in Deutschland 1924–1950. Marburg S.366
21. ↑ Vgl. z.B. Gerhard Roth: Die unberechenbare Ordnung. Chaos, Zufall und Auslese in der Natur, Spektrum der Wissenschaft 12 (1993) [1].
22. ↑ Pigliucci, Massimo u. Müller, Gerd B. (HG.) (2010): Evolution- The Extended Synthesis. MIT Press 2010
23. ↑ West-Eberhard, Mary Jane (2003): Development Plastizity and Evolution. Oxford Univesity Press.
24. ↑ Gilbert, Scott F. u. Epel, David (2009): Ecological Development Biology. Integating Epigenetics, Medicine and Evolution. Sinauer Ass. USA.
25. ↑ Pigliucci, Massimo u. Müller Gerd B. (2010): Pigliucci, M. /Müller, Gerd B. (Ed.)(2010): Evolution - The Extended Synthesis
26. ↑ Pigliucci, Massimo u. Müller, Gerd B. (2010): Pigliucci/Müller (2010) Evolution - The Extended Synthesis S.236
27. ↑ Müller-Wille, Staffan u. Rheinberger, Hans-Jörg (2009): Das Gen im Zeitlater der Postgenomik. Eine wissenschaftstheoretische Bestandsaufnahme. Suhrkamp Edition Unseld S. 135
28. ↑ Solé Ricard u. Goodwin, Brian (2000): Signs of Life - How Complexity pervades Biology. Basic Books
29. ↑ Mitchell, Sandra (2008): Komplexitäten – Warum wir erst anfangen, die Welt zu verstehen. Edition Unseld. Surhkamp
30. ↑ Callebaut, Werner u. Rasskin-Gutman, Diego) (2005): Modularity. Understanding the Development and Evolution of Natural Complex Systems, MIT-Press
31. ↑ Pigliucci, Massimo u. Müller Gerd B. (Hg.) (2010): Evolution - The Extended Synthesis. MIT Press. Vorw. u. S.14

Siehe auch

• Evolution
• Evolutionsfaktor
• Evolutionstheorie
• Evolutionäre Entwicklungsbiologie
• Altenberg-16

Literatur

Einstieg:

• Mayr, Ernst (2005): Das ist Evolution. Goldmann Orig.: What Evolution is. New York 2001
• Krukonis, Greg (2008) Evolution for Dummies. Wiley Publishing, Hobokon New York
• Kutschera, Ulrich: Tatsache Evolution. Was Darwin nicht wissen konnte. DTV 2009
• Dawkins, Richard Gipfel des Unwahrscheinlichen - Wunder der Evolution. Rowohlt 1999. Orig.: Mount Improbable London.

Vertiefung:

• Haffner, Jürgen: Ornithology, Evolution, and Philosophy. The Life and Science of Ernst Mayr 1904–2005, Springer, Aug. 2007
• Huxley, Julian: Evolution - The Modern Synthesis. Neuausg. 2010 (m. Vorw. v. M. Pigliucci u. G. Müller) MIT Press.
• Junker, Thomas: Die zweite Darwinsche Revolution. Geschichte des Synthetischen Darwinismus in Deutschland 1924 bis 1950, Marburg 2004

Erweiterung der Synthese und kritische Haltungen:

• Arthur, William (2004): Biased Embryos and Evolution. Cambridge University Press.
• Carroll, Sean B. (2008): Evo-Devo - Das neue Bild der Evolution. Berlin. Orig.: Endless Forms most Beautiful, USA 2006
• Bauer, Joachim (2008): Das kopperative Gen - Abschied vom Darwinismus. Hoffmann&Campe
• Dupré, John (2009): Darwins Vermächtnis. Suhrkamp Taschenbuch Wissenschaft Nr.1904
• Gilbert, Scott F. u. Epel, David (2009): Ecological Develoopment Biology. Integrating Epigenetics, Medicine and Evolution. Sinauer Ass. USA
• Gould, Stephen Jay (1999): Illusion Fortschritt Die vielfältigen Wege der Evolution. Fischer TB. Orig.: Full House - The Spread Excellence from Plate to Darwin New York 1996
• Kirschner, Marc u. Gerhart, John C. (2007): Die Lösung von Darwins Dilemma – Wie Evolution komplexes Leben schafft. Rowohlt. Orig. The Plausibility of Life (2005)
• Mitchell, Sandra (2008): Komplexitäten – Warum wir erst anfangen, die Welt zu verstehen. Edition Unseld. Surhkamp
• Pigliucci, Massimo u. Müller, Gerd B. (Hg.)(2010): Evolution - The Extended Synthesis. MIT Press
• Wilson, David Sloan (2007): Evolution for Everyone: How Darwin´s Theory Can Change the Way We Think About Our Lives. New York: Delacorte Press
• West-Eberhard, Mary Jane (2003): Development Plastizity and Evolution. Oxford Univesity Press.

Lehrbücher:

• Campbell, Neil A. u. Reece, Jane B. (2009): Biologie. Person Education 9. akt. Aufl.
• Kutschera, Ulrich (2006): Evolutionsbiologie. 2. Auflage. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart
• Zrzavý, J. Storch, D. Mihulka S. (2009): Evolution - Ein Lese-Lehrbuch. Spektrum