Tarbosaurus

Tarbosaurus
Rekonstruiertes Skelett im CosmoCaixa, Barcelona
Zeitraum
Obere Kreide (Maastrichtium)
70 bis 65 Mio. Jahre
Fundorte
Mongolei China
Systematik
Echsenbeckendinosaurier (Saurischia) Theropoda Tyrannosauroidea Tyrannosauridae Tyrannosaurinae Tarbosaurus
Wissenschaftlicher Name
Tarbosaurus
Maleev, 1955
Art
Tarbosaurus bataar

Tarbosaurus („furchteinflößende Echse“, von griech. τάρβος/tarbos „beängstigen“ und σαῦρος/sauros „Echse“) ist eine Gattung theropoder Dinosaurier aus der Familie der Tyrannosauridae, die vor 70 bis 65 Millionen Jahren (Oberkreide, Maastrichtium) in Asien lebte. Fossilien stammen vor allen aus der Mongolei (Nemegt-Formation), fragmentarische Überreste wurden aber auch in Teilen Chinas entdeckt. Obwohl verschiedene Arten benannt wurden, wird heute lediglich eine Art, die Typusart Tarbosaurus bataar, anerkannt. Einige Experten halten Tarbosaurus für einen asiatischen Vertreter der nordamerikanischen Gattung Tyrannosaurus – falls dies stimmt, wäre die Gattung Tarbosaurus ungültig.

Tarbosaurus und Tyrannosaurus gelten als eng miteinander verwandt, obwohl einige Paläontologen den ebenfalls aus der Mongolei stammenden Alioramus für den engsten Verwandten von Tarbosaurus halten. Wie die meisten bekannten Tyrannosauriden war auch Tarbosaurus ein großer bipeder Fleischfresser mit großem Schädel und sehr kleinen, zweifingrigen Armen – letztere waren bei Tarbosaurus im Verhältnis zur Körpergröße kleiner als bei jedem anderen Tyrannosauriden.

Tarbosaurus lebte in einem von Flüssen durchzogenen Überschwemmungsgebiet. In diesem Lebensraum stand er als Spitzenprädator an der Spitze der Nahrungspyramide und jagte wahrscheinlich große Dinosaurier wie den Hadrosauriden Saurolophus oder den Sauropoden Nemegtosaurus. Er ist von dutzenden Funden bekannt, einschließlich vollständiger Schädel und Skelette, die wissenschaftliche Studien über seine Phylogenese, Gehirnstruktur und Schädelmechanik erlaubten.

Merkmale

Lebendrekonstruktion von Tarbosaurus

Tarbosaurus baatar im Größenvergleich mit einem Menschen

Obwohl kleiner als Tyrannosaurus gehörte Tarbosaurus zu den größten Tyrannosauriden. Die größten bekannten Individuen waren zwischen zehn und zwölf Meter lang und hielten ihren Kopf bis zu fünf Meter über den Boden.^[1] Eine Gewichtsschätzung eines ausgewachsenen Individuums wurde niemals veröffentlicht, es wird jedoch angenommen, dass das Gewicht des Tarbosaurus vergleichbar oder etwas geringer war als das des Tyrannosaurus.^[2]

Der größte bekannte Tarbosaurus-Schädel ist mehr als 1,3 Meter lang, größer als bei jedem anderen Tyrannosauriden außer Tyrannosaurus.^[2] Der Schädel war ähnlich hoch wie der des Tyrannosaurus, aber besonders am Hinterkopf nicht so breit, sodass die Augen nicht direkt nach vorne gerichtet waren – dies deutet darauf hin, dass Tarbosaurus anders als Tyrannosaurus nicht räumlich sehen konnte. Im Kiefer saßen zwischen 60 und 64 Zähne; etwas mehr als bei Tyrannosaurus, aber weniger als bei kleineren Tyrannosauriden wie Gorgosaurus oder Alioramus. Während die meisten Zähne im Querschnitt oval waren, hatten die Zähne des Zwischenkieferbeins (Prämaxillare) am vorderen Ende des Oberkiefers einen „D“-förmigen Querschnitt. Diese Heterodontie ist für die gesamte Familie charakteristisch. Die längsten Zähne befanden sich im Oberkiefer und hatten bis zu 85 Millimeter lange Zahnkronen. Der Unterkiefer wurde wie bei Alioramus durch einen Kamm an der Außenfläche des Angular-Knochens stabilisiert, der mit der Hinterseite des Dentale-Knochens verhakt war. Dieser Mechanismus fehlt bei anderen Tyrannosauriden, deren Kiefer somit flexibler waren.^[3]

Systematik

Tarbosaurus wird innerhalb der Familie Tyrannosauridae und innerhalb der Unterfamilie Tyrannosaurinae klassifiziert. Andere Mitglieder der Tyrannosaurinae schließen Tyrannosaurus und den früheren Daspletosaurus aus Nordamerika^[4] sowie wahrscheinlich Alioramus aus Asien mit ein.^[3][5] Die Tyrannosaurinae unterscheidet sich von der anderen Unterfamilie, der Albertosaurinae, durch ihren robusteren Bau und ihre proportional größeren Schädel und längeren Oberschenkelknochen.^[2]

Tarbosaurus bataar wurde ursprünglich als eine Art von Tyrannosaurus beschrieben,^[6] was von jüngeren Studien unterstützt wurde.^[4][7] Andere Wissenschaftler ziehen es vor, beide Taxa zu trennen und lediglich als Schwestergattungen anzusehen.^[2] Eine kladistische Analyse aus 2003, die auf Schädelmerkmale basiert, sieht hingegen Alioramus als den engsten Verwandten von Tarbosaurus, da beide Gattungen Schädelmerkmale teilen, die bei anderen Tyrannosaurinen nicht gefunden wurden. Diese Theorie deutet auf verschiedene Stammlinien in Asien und Nordamerika hin; falls sie bewiesen werden kann, wäre eine Synonymität zwischen Tyrannosaurus und Tarbosaurus ausgeschlossen.^[3][5]

Tyrannosauridae
  ├─Albertosaurinae
  |    ├──Albertosaurus
  |    └──Gorgosaurus
  └─Tyrannosaurinae
       └──Daspletosaurus
            ├──Tarbosaurus
            └──Tyrannosaurus

Kladogramm der Tyrannosauridae nach Carr u. a., 2003.[4]

Tyrannosauridae
  ├─Albertosaurinae
  |    ├──Albertosaurus
  |    └──Gorgosaurus
  └─Tyrannosaurinae
       ├──Daspletosaurus
       |     ├──Tarbosaurus
       |     └──Alioramus
       └──├──Nanotyrannus
          └──Tyrannosaurus

Alternatives Kladogramm der Tyrannosauridae nach Currie u. a., 2003.[5]

Entdeckungsgeschichte und Benennung

Tarbosaurus-Fuß, Süd-Gobi

Im Jahr 1946 entdeckte eine gemeinsame sowjetisch-mongolische Expedition in der Wüste Gobi einen großen Theropodenschädel sowie einige Wirbel. Der Fundort liegt im mongolischen Aimag Ömnö-Gobi und gehört stratigraphisch gesehen zur Nemegt-Formation. Diese Fossilien beschrieb der russische Paläontologe Evgeny Maleev im Jahr 1955 als Typmaterial einer neuen Spezies, die er Tyrannosaurus bataar nannte^[6] – das Artepitheth bataar ist eine falsche Schreibweise des mongolischen Worts баатар/baatar und bedeutet „Held“.^[3] Im selben Jahr beschrieb und benannte Maleev drei weitere, mit Skelettmaterial verbundene Theropodenschädel, die von derselben Expedition in den Jahren 1948 und 1949 entdeckt wurden. Den ersten dieser Funde (PIN 551-2) nannte Maleev Tarbosaurus efremovi, wobei der neue Gattungsname Tarbosaurus aus den griechischen Wörtern ταρβος/tarbos („beängstigen“, „Ehrfurcht“) und σαυρος/sauros („Echse“) abgeleitet ist und soviel wie „furchteinflößende Echse“ bedeutet.^[8] Das Artepitheth efremovi ehrt Ivan Yefremov, einen russischen Paläontologen und Science-Fiction-Autor. Die beiden anderen Funde (PIN 553-1 und PIN 552-2) beschrieb Maleev ebenfalls als neue Arten, stellte sie aber zu der nordamerikanischen Gattung Gorgosaurus – jeweils als Gorgosaurus lancinator und Gorgosaurus novojilovi. Diese drei letzteren Exemplare waren kleiner als das erste, als Tyrannosaurus bataar beschriebene Exemplar.^[1]

Ömnö-Gobi-Aimag, der mongolische Aimag (Provinz), wo die meisten Tarbosaurus-Überreste entdeckt wurden

In einer Veröffentlichung aus dem Jahr 1965 nimmt Anatoli Roschdestwenski an, dass alle vier von Maleev beschriebenen Funde zur gleichen Spezies gehören und lediglich unterschiedliche Entwicklungsstadien darstellen. Da er Unterschiede zu Tyrannosaurus sah, stellte er die neue Kombination Tarbosaurus bataar auf, welche sowohl die im Jahr 1955 beschriebenen Funde als auch neueres Material einschließt.^[9] Spätere Autoren, darunter Maleev selber,^[10] stimmten mit Roschdestwenskis Analyse überein, obwohl andere den Namen Tarbosaurus efremovi anstatt Tarbosaurus bataar benutzten.^[11] Der amerikanische Paläontologe Kenneth Carpenter untersuchte das Material im Jahr 1992 erneut und folgerte, es gehöre zur Gattung Tyrannosaurus, wie ursprünglich von Maleev angenommen. Carpenter ordnete alle bekannten Tarbosaurus-Funde der Art Tyrannosaurus bataar zu, bis auf die Überreste, die Maleev Gorgosaurus novojilovi nannte – für diesen Fund beschrieb er die neue Gattung Maleevosaurus novojilovi.^[7] George Olshevsky (1995) stellte den neuen Gattungsnamen Jenghizkhan (nach Dschingis Khan) für Tyrannosaurus bataar auf und hielt gleichzeitig Tarbosaurus efremovi und Maleevosaurus novojilovi für gültig, was insgesamt drei unterschiedliche zeitgenössische Tyrannosauriden-Gattungen aus der Nemegt-Formation ergibt.^[12] Eine im Jahr 1999 veröffentlichte Studie klassifizierte Maleevosaurus als einen juvenilen Tarbosaurus.^[13] Alle Veröffentlichungen seit 1999 erkennen nur eine einzige Spezies an, die entweder Tarbosaurus bataar^[2][5][14] oder Tyrannosaurus bataar^[4] genannt wird.

Nach den russisch-mongolischen Expeditionen in den 1940er Jahren fanden von 1963 bis 1971 polnisch-mongolische Expeditionen in die Wüste Gobi statt und entdeckten viele neue Fossilien aus der Nemegt-Formation, darunter neue Tarbosaurus-Funde.^[3] Expeditionen von japanischen und mongolischen Forschern zwischen 1993 und 1998^[15] sowie private, von dem amerikanischen Paläontologen Phillip Currie ausgerichtete Expeditionen um die Wende zum 21. Jahrhundert, entdeckten weiteres Tarbosaurus-Material.^[16][17] Bisher sind über 30 Funde bekannt, einschließlich mehr als 15 Schädel und mehrere vollständige Postkranialskelette (Restskelette).^[2]

Mögliche Synonyme

Chinesische Paläontologen entdeckten ein teilweises Skelett mit Schädel eines kleinen Theropoden (IVPP V4878) in der autonomen chinesischen Region Xinjiang in den mittleren 1960er Jahren. Dieser aus der Subashi-Formation stammende Fund wurde im Jahr 1977 von Dong Zhiming als eine neue Gattung und Art, Shanshanosaurus huoyanshanensis, beschrieben.^[18] Gregory Paul (1988) sah in Shanshanosaurus einen Tyrannosauriden und schrieb ihn der Gattung Aublysodon zu, die heute jedoch als Nomen dubium (dubioser Name) gilt und deshalb nicht mehr benutzt wird.^[19] Später prüften Dong und Currie den Fund erneut und erachteten es als ein juveniles Exemplar einer größeren Tyrannosauriden-Spezies, jedoch ohne den Fund einer bestimmten Art zuzuschreiben. Diese Forscher merkten jedoch an, dass Tarbosaurus eine Möglichkeit wäre.^[20] Mit den Jahren brachten andere chinesische Fundstellen weitere Tyrannosauriden-Zähne und fragmentarische Überreste ans Tageslicht, von denen einige benannt wurden. Albertosaurus periculosis, Tyrannosaurus luanchuanensis, Tyrannosaurus turpanensis und Chingkankousaurus fragilis gelten häufig als Synonyme von Tarbosaurus.^[2]

Alioramus, der 1976 von Kurzanov benannt wurde, ist eine weitere Tyrannosauriden-Gattung aus etwas älteren Sedimenten der Mongolei.^[21] Einige Analysen schließen darauf, dass Alioramus sehr eng mit Tarbosaurus verwandt war.^[3][5] Das einzige gefundene Exemplar wurde als adultes Individuum beschrieben; der lange, niedrige Schädel ist jedoch für juvenile Tyrannosauriden charakteristisch. Currie spekulierte, dass Alioramus ein juveniler Tarbosaurus gewesen sein könnte, bemerkte aber, dass die wesentlich größere Anzahl von Zähnen und die Reihe von knöchernen Höckern auf der Schädeloberseite gegen diese Hypothese sprechen.^[22]

Paläobiologie

Wie einige andere Tyrannosauriden ist auch Tarbosaurus durch relativ viele und guterhaltene Funde bekannt – tatsächlich stammt ein Viertel aller Fossilien aus der Nemegt-Formation von Tarbosaurus.^[23] Obwohl Tarbosaurus nicht so intensiv wie die nordamerikanischen Tyrannosauriden studiert wurde,^[3] erlaubt das verfügbare Material Rückschlüsse auf die Biologie dieses Tieres.

Schädelmechanik

Tarbosaurus-Schädel

Der Schädel von Tarbosaurus wurde im Jahr 2003 von Hurum und Sabath erstmals vollständig beschrieben. Die Wissenschaftler führten Unterschiede zwischen Tarbosaurus und den nordamerikanischen Tyrannosauriden auf, die zum Großteil mit der Übertragung von Belastungen während eines Bisses zusammenhängen. Wenn der Oberkiefer auf ein Objekt beißt, wird die Kraft durch das Maxillare (dem primären zahntragenden Knochen im Oberkiefer) auf die umgebenen Schädelknochen übertragen. Bei nordamerikanischen Tyrannosauriden wandert die Kraft von dem Maxillare in das verschmolzene, paarige Nasenbein (Nasale) an der Schädeloberseite, das an der Rückseite durch knöcherne Verstrebungen eng mit dem paarigen Tränenbein (Lacrimale) verbunden war. Diese Verstrebungen schlossen diese Knochen zusammen, was darauf schließen lässt, dass die Kraft vom Nasenbein weiter auf das Tränenbein übertragen wurde.^[3]

Tarbosaurus fehlten diese Verstrebungen, und die Verbindung zwischen Nasenbein und Tränenbein war schwach. Stattdessen war ein nach hinten gerichteter Vorsprung des Maxillare bei Tarbosaurus sehr stark ausgeprägt, der in eine durch das Tränenbein geformte Mulde passt. Bei nordamerikanischen Tyrannosauriden war dieser Vorsprung lediglich eine dünne, knöcherne Platte. Der große Vorsprung lässt vermuten, dass die Kraft bei Tarbosaurus direkt vom Maxillare in das Tränenbein übertragen wurde. Das Tränenbein war darüber hinaus eng mit den Stirnbein- (Frontale) und Präfrontalknochen verankert; die gut entwickelten Verbindungen zwischen Maxillare, Tränenbein, Stirnbein und Präfrontale haben den gesamten Oberkiefer starrer gemacht.^[3]

Ein weiterer bedeutender Unterschied zwischen Tarbosaurus und seinen nordamerikanischen Verwandten war der starrere Unterkiefer. Während viele Theropoden einschließlich der nordamerikanischen Tyrannosauriden einen gewissen Grad an Flexibilität zwischen den Knochen des Unterkiefers besaßen, wies Tarbosaurus einen Schließmechanismus auf: So saß auf dem Angularknochen ein Kamm, der mit einem quadratischen Prozess auf der Rückseite des Unterkiefers verhakt war.^[3]

Einige Forscher stellten die Hypothese auf, der starrere Schädel von Tarbosaurus könnte eine Anpassung an das Jagen der großen Titanosaurier gewesen sein, die in der Nemegt-Formation gefunden wurden, im Nordamerika der späten Kreide aber oft fehlten. Die Unterschiede in der Schädelmechanik lassen auch Rückschlüsse auf die Verwandtschaftsbeziehungen der Tyrannosauriden zu: Tarbosaurus-ähnliche Verbindungen zwischen Schädelknochen sind auch vom mongolischen Alioramus bekannt, was darauf hindeutet, dass diese Art, und nicht Tyrannosaurus, der engste Verwandte von Tarbosaurus war. Ähnlichkeiten zwischen Tarbosaurus und Tyrannosaurus könnten auch auf ihre gigantische Größe zurückzuführen sein und sich unabhängig voneinander durch konvergente Evolution entwickelt haben.^[3]

Gehirnstruktur

Abguss eines Schädels von Tarbosaurus bataar

In einem Tarbosaurus-Schädel (PIN 553-1), der von der sowjetisch-mongolischen Expedition im Jahr 1948 entdeckt und ursprünglich Gorgosaurus lancinator genannt wurde, war der Hirnschädel erhalten geblieben – dies ermöglicht Abgüsse des Gehirns. Bereits Maleev machte anhand eines Gipsabgusses vorläufige Beobachtungen über die Form eines Tarbosaurus-Gehirns;^[24] ein neuerer Abguss aus Polyurethan-Gummi erlaubte jedoch eine detailliertere Studie über die Gehirnstruktur und -Funktion.^[25]

Eine andere Studie untersuchte die Gehirnstruktur von Tyrannosaurus rex,^[26] die der von Tarbosaurus sehr ähnlich war – Unterschiede zeigen sich lediglich in den Positionen einiger Nerven, wie dem Nervus trigeminus und dem Nervus accessorius. Die Gehirne der Tyrannosauriden ähnelten denen von rezenten Krokodilen und anderen Reptilien mehr als denen von Vögeln und waren verhältnismäßig klein; so beträgt das Gehirnvolumen eines zwölf Meter langen Tarbosaurus nur 184 Kubikzentimeter. Die großen Riechkolben und der gut ausgeprägte Nervus terminalis und Nervus olfactorius (Riechnerv) lassen vermuten, dass Tarbosaurus einen guten Geruchssinn besaß, wie es auch bei Tyrannosaurus der Fall war. Das Jacobson-Organ war gut entwickelt; ein Riechorgan, das vielen heutigen Tieren vor allem zur Wahrnehmung von Pheromonen dient. Dies könnte darauf hindeuten, dass Tarbosaurus ein komplexes Paarungsverhalten besaß. Der Nervus vestibulocochlearis war ebenfalls groß und zeugt von einer ausgeprägten auditiven Wahrnehmung sowie von einem guten Sinn für Koordination und Gleichgewicht. Im Kontrast dazu waren die Nerven und Gehirnstrukturen, die für den Sehsinn verantwortlich waren, kleiner und unterentwickelt: Das Mittelhirndach, das bei Reptilien für die Verarbeitung visueller Reize verantwortlich ist, war bei Tarbosaurus sehr klein; ebenso wie der Sehnerv und der Nervus oculomotorius, welcher die Augenbewegungen kontrolliert. Anders als Tyrannosaurus, welcher nach vorne gerichtete Augen hatte, die ein räumliches Sehen erlaubten, hatte Tarbosaurus einen dünneren Schädel mit seitlich ausgerichteten Augen, wie es auch für andere Tyrannosauriden typisch war. All dies lässt vermuten, dass sich Tarbosaurus mehr auf seinen Geruchs- und Hörsinn als auf seinen Sehsinn verließ.^[25]

Paläoökologie

Tarbosaurus-Skelett im Geologisch-Paläontologischen Museum Münster

Der überwiegende Großteil der Tarbosaurus-Fossililen stammt aus der Nemegt-Formation der südlichen Mongolei. Das Alter dieser geologischen Formation wurde niemals radiometrisch bestimmt, die in der Fossilüberlieferung dokumentierte Fauna lässt jedoch auf einen Ablagerungszeitraum während des Maastrichtiums (vor 70 bis 65 Millionen Jahren^[27]) schließen, der letzten Stufe der Kreidezeit.^[23] Die Subashi-Formation, welche die Shanshanosaurus-Überreste enthielt, wurde ebenfalls auf das Maastrichtium datiert.^[28] In den Sedimenten der Nemegt-Formation finden sich Überreste von Überschwemmungsebenen, großen Flüssen und Paläoböden, die auf ein feuchtes Klima mit periodischen Dürren schließen lassen – im Gegensatz zu den halbtrockenen Umgebungen der unterliegenden Barun-Goyot-Formation und Djadochta-Formation.^[29] Die Wirbeltierfauna im Wasser bestand aus Fischen, Schildkröten und Krokodilen wie Shamosuchus, welcher mit mehreren Arten vertreten und auf das Knacken von Muscheln spezialisiert war.^[30] Säugetier-Fossilien sind in der Nemegt-Formation äußerst rar, jedoch sind viele Vögel bekannt, wie der Enantiornithe Judinornis, der Hesperornithiforme Gurilynia und der Anseriforme Teviornis. Wissenschaftler beschrieben darüber hinaus viele Dinosaurierspezies aus der Nemegt-Formation, einschließlich Ankylosauriern wie Tarchia und Pachycephalosauriern wie Homalocephale und Prenocephale.^[23] Als die mit Abstand größten Raubtiere der Zeit jagten adulte Tarbosaurus wahrscheinlich große Hadrosaurier wie Saurolophus und Barsboldia oder Sauropoden wie Nemegtosaurus und Opisthocoelicaudia.^[3] Kleinere Theropoden der Formation schließen Troodontiden (Borogovia, Tochisaurus, Saurornithoides), Oviraptorosaurier (Elmisaurus, Nemegtomaia, Rinchenia) oder Bagaraatan, der manchmal als basaler Tyrannosauroide klassifiziert wird, mit ein. Andere Theropoden, wie der gigantische Therizinosaurus, waren vielleicht herbivor, während Ornithomimosaurier wie Anserimimus, Gallimimus und Deinocheirus Allesfresser gewesen sein könnten. Da mittelgroße Prädatoren fehlen, könnten juvenile Tarbosaurus diese Lücke besetzt haben.^[2]

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b} Evgeny A. Maleev: New carnivorous dinosaurs from the Upper Cretaceous of Mongolia. In: Doklady, Academy of Sciences USSR. 104, Nr. 5, 1955, S. 779–783.
2. ↑ ^{a b c d e f g h} Thomas R. Holtz: Tyrannosauroidea. In: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.): The Dinosauria. 2. Auflage. University of California Press, Berkeley 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 111–136.
3. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l} Jørn H. Hurum, Karol Sabath: Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared. In: Acta Palaeontologica Polonica. 48, Nr. 2, 2003, S. 161–190].
4. ↑ ^{a b c d} Thomas D. Carr, Thomas E. Williamson, David R. Schwimmer: A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama. In: Journal of Vertebrate Paleontology. 25, Nr. 1, 2005, S. 119–143, doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2].
5. ↑ ^{a b c d e} Philip J. Currie, Jørn H. Hurum, Karol Sabath: Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny. In: Acta Palaeontologica Polonica. 48, Nr. 2, 2003, S. 227–234.
6. ↑ ^{a b} Evgeny A. Maleev: Giant carnivorous dinosaurs of Mongolia. In: Doklady, Academy of Sciences USSR. 104, Nr. 4, 1955, S. 634–637.
7. ↑ ^{a b} Kenneth Carpenter: Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America. In: Niall J. Mateer, Chen Peiji (Hrsg.): Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology. China Ocean Press, Beijing 1992, S. 250–268.
8. ↑ Henry G. Liddell, Robert Scott: Greek–English Lexicon. Oxford University Press, Oxford 1980, ISBN 0-19-910207-4 (gekürzte Ausgabe).
9. ↑ Anatoli K. Roschdestwenski: Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy. In: Paleontological Journal. 3, 1965, S. 95–109.
10. ↑ Evgeny A. Maleev: Gigantic carnosaurs of the family Tyrannosauridae. In: The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition Transactions. 1, 1974, S. 132–191.
11. ↑ Rinchen Barsbold: Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia. In: The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition Transactions. Bd. 19, 1983, S. 5–119.
12. ↑ George Olshevsky, Tracy L. Ford: The origin and evolution of the tyrannosaurids, part 1. In: Dinosaur Frontline. 9, 1995, S. 92–119.
13. ↑ Thomas D. Carr: Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria). In: Journal of Vertebrate Paleontology. 19, Nr. 3, 1999, S. 497–520.
14. ↑ Xu Xing, Mark A. Norell, Kuang Xuewen, Wang Xiaolin, Zhao Qi, Jia Chengkai: Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids. In: Nature. 431, Nr. 7009, 2004, S. 680–684, doi:10.1038/nature02855.
15. ↑ Masato Watabe, Shigeru Suzuki: Cretaceous fossil localities and a list of fossils collected by the Hayashibara Museum of Natural Sciences and Mongolian Paleontological Center Joint Paleontological Expedition (JMJPE) from 1993 through 1998. In: Hayashibara Museum of Natural Sciences Research Bulletin. 1, 2000, S. 99–108.
16. ↑ Philip J. Currie: Nomadic Expeditions, Inc., report of fieldwork in Mongolia, September 2000. In: Mount Royal College (Hrsg.): Alberta Palaeontological Society, Fifth Annual Symposium, Abstract Volume. Calgary 2001, S. 12–16.
17. ↑ Philip J. Currie: Report on fieldwork in Mongolia, September 2001. In: Mount Royal College (Hrsg.): Alberta Palaeontological Society, Sixth Annual Symposium, „Fossils 2002“, Abstract Volume. Calgary 2002, S. 8–12.
18. ↑ Dong Zhiming: On the dinosaurian remains from Turpan, Xinjiang. In: Vertebrata PalAsiatica. 15, 1977, S. 59–66.
19. ↑ Gregory S. Paul: Predatory Dinosaurs of the World. Simon & Schuster, New York 1988.
20. ↑ Philip J. Currie, Dong Zhiming: New information on Shanshanosaurus huoyanshanensis, a juvenile tyrannosaurid (Theropoda, Dinosauria) from the Late Cretaceous of China. In: Canadian Journal of Earth Sciences. 38, Nr. 12, 2001, S. 1729–1737, doi:10.1139/cjes-38-12-1729.
21. ↑ Sergei M. Kurzanov: A new Late Cretaceous carnosaur from Nogon−Tsav, Mongolia. In: The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition Transactions. 3, 1976, S. 93–104.
22. ↑ Philip J. Currie: Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta. In: Acta Palaeontologica Polonica. 48, Nr. 2, 2003, S. 191–226.
23. ↑ ^{a b c} Tomasz Jerzykiewicz, Dale Russell: Late Mesozoic stratigraphy and vertebrates of the Gobi Basin. In: Cretaceous Research. 12, Nr. 4, 1991, S. 345–377, doi:10.1016/0195-6671(91)90015-5.
24. ↑ Evgeny A. Maleev: On the brain of carnivorous dinosaurs. In: Paleontological Journal. 2, 1965, S. 141–143.
25. ↑ ^{a b} Sergei V. Saveliev, Vladimir R. Alifanov: A new study of the brain of the predatory dinosaur Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae). In: Paleontological Journal. 41, Nr. 3, 2005, S. 281–289, doi:10.1134/S0031030107030070.
26. ↑ Christopher A. Brochu: A digitally-rendered endocast for Tyrannosaurus rex. In: Journal of Vertebrate Paleontology. 20, Nr. 1, 2000, S. 1–6, doi:10.1671/0272-4634(2000)020[0001:ADREFT]2.0.CO;2.
27. ↑ Felix M. Gradstein, James G. Ogg, Alan G. Smith: A Geologic Time Scale 2004. Cambridge University Press, Cambridge 2005, ISBN 0-521-78673-8.
28. ↑ Shen Y. B., Niall J. Mateer: An outline of the Cretaceous System in northern Xinjiang, western China. In: Niall J. Mateer, Chen Peiji (Hrsg.): Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology. China Ocean Press, Peking 1992, S. 49–77.
29. ↑ Halszka Osmólska: Nemegt Formation. In: Philip Currie, Kevin Padian (Hrsg.): The Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, San Diego 1997, ISBN 0-12-226810-5.
30. ↑ Mikhail B. Efimov: Revision of the fossil crocodiles of Mongolia. In: The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition Transactions. 24, 1983, S. 76–95.

Weblinks

 Commons: Tarbosaurus – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Diskussion und eine Liste der Funde in „The Theropod Database“ (englisch)
• Skelettrekonstruktion von Shanshanosaurusin „The Graveyard“ (englisch)
• Review der Tyrannosauridae von George Olshevsky (1995, englisch).