Bromeliaceae

Bromeliengewächse
Neoregelia concentrica var. plutonis
Systematik
Überabteilung: Samenpflanzen (Spermatophyta) Abteilung: Bedecktsamer (Magnoliophyta) Klasse: Einkeimblättrige (Liliopsida) Unterklasse: Commelinaähnliche (Commelinidae) Ordnung: Süßgrasartige (Poales) Familie: Bromeliengewächse
Wissenschaftlicher Name
Bromeliaceae
Juss.

Die Bromeliengewächse (Bromeliaceae), auch Ananasgewächse genannt, sind eine Pflanzenfamilie in der Ordnung der Süßgrasartigen (Poales). Charles Plumier (Plum.) benannte die Gattung Bromelia nach dem schwedischen Arzt und Botaniker Olaf Bromel (1639-1705). Antoine Laurent de Jussieu (Juss.) veröffentlichte die Familie 1789. Zuerst galt das alleinige Interesse (ab etwa 1690 in Europa) den Früchten der Ananas. Als im 19. Jahrhundert exotische Pflanzen in Mode kamen, begann man auch mit der Kultur von Bromelien als Zierpflanzen.

Beschreibung

Fast alle Arten sind immergrüne, ausdauernde krautige Pflanzen. Ausnahmen sind wenige plurienne hapaxanthe Pflanzen. Beispiele: am beeindruckendsten ist Puya raimondii, sie braucht viele Jahrezehnte (50 bis 70 Jahre), um den größten Blütenstand aller Pflanzenarten zu bilden, diese Arten sterben nach der Blüten- und Samenbildung völlig ab. Eine andere Ausnahme sind wenige Arten, die in der Trockenzeit laubabwerfend sind, wie zum Beispiel Pitcairnia heterophylla. ^[1]

Die wechselständig und spiralig angeordneten, einfachen, parallelnervigen Laubblätter sind meist in Blattspreite und Blattscheide gegliedert; sie besitzen aber meist keinen Blattstiel (Ausnahme z. B. einige Pitcairnia-Arten). Ausnahme ist eine zweizeilige Anordnung der Blätter besonders in der Untergattung Diaphoranthema der Gattung Tillandsia. Die Formen der Blattspreite reichen von linealisch über zungenförmig bis breit dreieckig. Die Blattränder sind bestachelt oder unbestachelt. ^[2]

Die Blüten und Früchte stehen meist in sehr unterschiedlich gestalteten, einfachen oder zusammengesetzten, traubigen oder rispigen Blütenständen (Infloreszenzen) zusammen. Die meist sehr dekorativen Hochblätter (Brakteen) und Tragblätter der Blütenstände dienen der Anlockung der Bestäuber (neben tag- oder nachtaktiven Insekten auch Vögel und Fledertiere). Bei wenigen Arten ist nur eine Blüte vorhanden (z. B. Tillandsia usneoides).

Wichtiges Kennzeichen ist die mit den übrigen Einkeimblättrigen gemeinsame Dreizähligkeit der Blüten. Die meist zwittrigen und oft radiärsymmetrischen Blüten besitzen ein doppeltes Perianth. Nur bei einer kleinen Zahl von Arten sind die Blüten eingeschlechtig oder funktionell eingeschlechtig. Dann können die Arten einhäusig oder zweihäusig getrenntgeschlechtig sein; Beispiele: die Gattungen Androlepis, Hechtia und einige Arten in Catopsis und Dyckia. Die drei Kelchblätter sind frei oder verwachsen. Die drei Kronblätter sind meist frei; nur bei den Arten der Gattungen Cryptanthus, Greigia, Guzmania, Mezobromelia, Navia, Neoregelia und Nidularium sind sie untereinander verwachsen. Es sind zwei Kreise mit je drei Staubblättern vorhanden. Pitcairnioideae und Tillandsioideae bilden monocolpate Pollen (mit einer langgestreckten Apertur) und Bromelioideae bilden oft porate Pollen (mit runden Aperturen). Drei Fruchtblätter sind zu einem ober- bis unterständigen Fruchtknoten verwachsen. Der Griffel ist zylindrisch und meist gerade oder manchmal gebogen. Die Narbe besitzt drei freie oder verwachsene Narbenlappen.

Blütenformel: $\star\;$ oder $\downarrow \, K_3 \; C_3 \; A_{3+3} \; G_{\underline{(3)}}\;$ oder $\; G_{\overline{(3)}}$

Die Früchte und Samen sind in den drei Unterfamilien (siehe dort) sehr verschieden. Die Samen werden in Vielzahl in den dreifächerigen, septiziden Kapselfrüchten oder Beeren gebildet.

Ein charakteristisches Merkmal ist der Besitz von Schuppenhaaren (Saugschuppen) auf den Blättern, mit denen diese Pflanzen den Niederschlag und Nährstoffe direkt, ohne Umweg über die Wurzeln, aufnehmen. Die Saugschuppen sitzen entweder sichtbar auf der Blattoberfläche - dann sieht das Blatt mehr oder weniger grau aus - oder innerhalb der Blatttrichter im Wasservorrat. Die Struktur der Saugschuppen kann mehr oder weniger kompliziert sein - je fortschrittlicher (Evolution) die Art ist, desto komplizierter der Aufbau (bei Pitcairnioideae und Bromelioideae einfacher als bei Tillandsioideae).

Die terrestrischen Arten besitzen oft ein wohl ausgebildetes Wurzelsystem. Die Wurzeln bei den epiphytischen Arten dienen vor allem der Befestigung des Pflanzenkörpers auf dem Untergrund.

Meistens besitzen Bromelien eine gestauchte Sprossachse, also eine Blattrosette als typische Wuchsform. Viele Arten bilden einen Blatttrichter aus, mit den Blattbasen bilden sie Zisternen, in denen sie Wasser sammeln können. Diese kleinen Teiche stellen eine eigene ökologische Nische dar (Biotop). Zum Beispiel leben einige tropische Baumfrosch-Arten (Hylidae) in Bromelien und pflanzen sich hier fort. Manchen Insekten-Arten dienen diese kleinen Teiche als Brutstätte für die Larven, und einige Wasserpflanzen leben darin. Einige wenige (3 von etwa 2900) Arten sind auf dem Weg der Evolution hin zu Karnivoren (Fleischfressenden Pflanzen), siehe Brocchinia oder Catopsis.

Verbreitung.

Epiphytische Bromelie am Vulkan Irazú, Costa Rica.

Vorkommen

Die Bromelien haben eine ausschließlich neuweltliche Verbreitung (Neotropis), in den amerikanischen Tropen und Subtropen von den südlichen Staaten der USA bis Südchile (44. Breitengrad) und auf den karibischen Inseln. Pitcairnia feliciana bildet die einzige Ausnahme mit ihrem kleinen Areal in Westafrika (die Darstellung auf der Verbreitungskarte übertreibt das sehr). Sie sind in Höhenlagen zwischen dem Tiefland und der unteren Páramo-Stufe (etwa 3200 Meter) beheimatet.

Sie wachsen sowohl epiphytisch auf Bäumen (Stamm oder Ast) oder anderen Pflanzen (beispielsweise Kakteen) oder an Felsen, aber auch auf dem Boden, also terrestrisch. Oft gedeihen sie an hydrisch schwierigen Standorten, an denen der Untergrund zeitweilig völlig austrocknet, oder im Kronenbereich der Bäume (Kronenbereiche der Bäume in den Tropen sind sehr extreme Standorte mit hoher Sonneneinstrahlung und hoher Evapotranspiration).

Systematik

Man unterscheidet bisher bei den meisten Autoren drei Unterfamilien:

• Tillandsioideae Burnett: Mit acht oder neun Gattungen und 1015 bis 1050 Arten.
• Bromelioideae Burnett: Mit 31 Gattungen und 722 bis 730 Arten.
• Pitcairnioideae Harms: Mit fünf (Pitcairnioideae s. str. nur noch Deuterocohnia, Dyckia, Encholirium, Fosterella und Pitcairnia) bis neun Gattungen und 465 bis 515 Arten. Aus dieser Unterfamilie wurden die neuen Unterfamilien ausgegliedert.

Nach neuersten Untersuchungen kommen weitere Unterfamilien dazu ^[3]:

• Brocchinioideae (G.S.Varad. & Gilmartin) Givnish: Mit der einzigen Gattung (der zwei Gattungen):
  • Brocchinia Schult.: Mit 20 Arten.
• Hechtioideae Givnish: Mit der einzigen Gattung:
  • Hechtia Klotzsch: Mit etwa 51 Arten.
• Lindmanioideae Givnish: Mit zwei Gattungen und etwa 42 Arten:
  • Connellia N.E.Br.: Mit sechs Arten.
  • Lindmania Mez: Mit etwa 43 Arten.
• Navioideae Harms: Mit vier oder fünf Gattungen und etwa 110 Arten, alle Arten kommen nur auf dem Guayana-Hochland und im nordöstlichen Brasilien vor:
  • Brewcaria: Mit sechs Arten.
  • Sequencia: Eine neue Gattung mit der einzigen Art Sequencia serrata, Syn.: Brocchinia serrata)
  • Cottendorfia: Mit der einzigen Art Cottendorfia florida Schultes f..
  • Navia, ihre 98 Vertreter haben innerhalb der Bromeliaceae die ursprünglichsten Merkmale. Als Besonderheit sind sie windbestäubt.
• Puyoideae Givnish: Mit der einzigen Gattung:
  • Puya Molina: Mit etwa 170 bis 195 Arten.

• Die Stellung von Ayensua, mit der einzigen Art Ayensua uaipanensis (Maquire) L.B.Sm., wird noch diskutiert, ob sie zu Navioideae oder Brocchinioideae gehört.

Lange Zeit hat man in der Unterfamilie Pitcairnioideae alle Gattungen zusammengelegt, die weder zu den Tillandsioideae noch zu den Bromelioideae gehörten. Dabei war schon bekannt, dass das nicht die verwandtschaftlichen Verhältnisse widerspiegeln konnte und die Pitcairnioideae damit paraphyletisch waren. Trotzdem waren bisher nur die Bromelioideae und Tillandsioideae monophyletisch. Nun sind die neuersten Erkenntnisse dazu in T. J. Givnish et al. 2006 ^[3]veröffentlicht.

Zur Familie Bromeliaceae gehören 62 Gattungen und etwa 2900 Arten. Manche Bearbeiter sehen auch eine geringere Gattungsanzahl vor. Das Problem der Anzahl der Gattungen ergibt sich seit einiger Zeit besonders, weil durch genetische Stammbaumanalysen bestimmte Gruppen von Arten eindeutig nicht in die ursprüngliche Gattung passen. Beispiel dazu unter Tillandsioideae.

Ausbreitungsmechanismen

Die Vermehrung erfolgt:

• sexuell über:
  • windverbreitete Samen oder
  • Samen, die sich in Beeren befinden. Die Beeren werden von Tieren gefressen, die Samen werden dann unverdaut wieder ausgeschieden. Oder
• asexuell (vegetativ) durch auswachsende Seitensprosse, sie werden bei Bromelien Kindel genannt; bei manchen Arten entstehen die neuen Rosetten in einigem Abstand zur Mutterpflanze (Ausläufer).

Die Mutterpflanze stirbt nach der Blüte und der Bildung der Tochterpflanzen ab.

Verwendung

• Bekannteste und wirtschaftlich genutzte Arten sind aus der Gattung Ananas. Neben den Früchten liefern sie auch Fasern.
• Einige Arten und ihre Sorten sind beliebte, sehr lang blühende Zierpflanzen, die sich auch in Räumen als Zimmerpflanze gut pflegen lassen: Am häufigsten für den Verkauf kultiviert werden: Aechmea fasciata, einige Guzmania-Hybriden, einige Vriesea-Hybriden und Sorten von Vriesea splendens, Sorten von Ananas comosus und einige Tillandsien-Arten. Seltener im Handel zu finden sind wenige Neoregelia-Sorten, Billbergia-Sorten, Aechmea-Sorten, ....

Quellen

• Die Familie der Bromeliaceae bei der APWebsite (engl.)
• Bromelien als Lebensraum für andere Organismen. (engl.)
• H.E.LUTHER (2004): An Alphabetical List of Bromeliad Binomials in The Marie Selby Botanical Gardens, Sarasota, Florida, USA. Veröffentlicht durch The Bromeliad Society International.
• Die Familie der Bromeliaceae bei DELTA von L.Watson und M.J.Dallwitz
• The Bromeliad Society International.
• Beschreibung der Familie in der Flora of North America. (engl.)
• Werner Rauh: Bromelien - Tillandsien und andere kulturwürdige Bromelien, Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1990, ISBN 3-8001-6371-3

Einzelnachweise

1. ↑ Werner Rauh: Bromelien - Tillandsien und andere kulturwürdige Bromelien, Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1990, ISBN 3-8001-6371-3
2. ↑ Ralf Horres: Dissertation, 2003: Untersuchungen zur Systematik und Phylogenie der Bromeliaceae unter besonderer Berücksichtigung molekularer Merkmale: Online.
3. ↑ ^{a b} T. J. Givnish, J. C. Pires, S. W. Graham, M. A. McPherson, L. M. Prince & T. B. Patterson: Phylogeny, biogeography, and ecological evolution in Bromeliaceae: Insights from ndhF sequences. in J. T. Columbus, E. A. Friar, J. M. Porter, L. M. Prince, & M. G. Simpson: Monocots: Comparative Biology and Evolution. Poales, Rancho Santa Ana Botanical Garden, Claremont, 2006, 23, Seite 3-26.

Weiterführende Literatur

• Ralf Horres: Dissertation, 2003: Untersuchungen zur Systematik und Phylogenie der Bromeliaceae unter besonderer Berücksichtigung molekularer Merkmale: Online.
• T. J. Givnish, J. C. Pires, S. W. Graham, M. A. McPherson, L. M. Prince & T. B. Patterson: Phylogeny, biogeography, and ecological evolution in Bromeliaceae: Insights from ndhF sequences. in J. T. Columbus, E. A. Friar, J. M. Porter, L. M. Prince, & M. G. Simpson: Monocots: Comparative Biology and Evolution. Poales, Rancho Santa Ana Botanical Garden, Claremont, 2006, 23, Seite 3-26.
• David H. Benzing, B. Bennett, G. Brown, M. Dimmitt, H. Luther, I. Ramirez, R. Terry & W. Till: Bromeliaceae: Profile of an Adaptive Radiation, Cambridge University Press, 2000, ISBN 0-521-43031-3. Google-Book Online-Version.
• Robert Hegnauer: Chemotaxonomie der Pflanzen: eine Übersicht über die Verbreitung und die systematische Bedeutung der Pflanzenstoffe, Birkhäuser, 1986. ISBN 3-7643-0723-4, 9783764307233. Bromeliaceae: S. 591-594. Google-Book zu den Inhaltsstoffen.
• Kirsten Albrecht Llamas: Tropical Flowering Plants: A Guide to Identification and Cultivation, Timber Press, 2003. ISBN 0-88192-585-3, 9780881925852. Bromeliaceae S. 151-163 Google-Book
• H. Mercier & G.B. Kerbauy: Bromeliaceae, S. 43-57 in Y. P. S. Bajaj: High-tech and micropropagation, Volume VI, Springer, 1997. ISBN 3-540-61607-1, 9783540616078. Google-Book.
• Michael George Simpson: Plant Systematics, Academic Press, 2005. ISBN 0-12-644460-9, 9780126444605. Bromeliaceae S. 203-205. Google-Book.

Weblinks

Historische Literatur zur Familie

• K.R. Griesebach: Über die von Fendler in Venezuela gesammelten Bromeliaceae, in Nachrichten von der Königlichen Gesellschaft der Wissenschaften zu Göttingen, No. 1, 1864, Dieterichsche Buchhandlung, Göttingen, 1865: Google-Book.