Amaryllidoideae

Amaryllidoideae
Belladonnalilie (Amaryllis belladonna)
Systematik
Unterabteilung: Samenpflanzen (Spermatophytina) Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida) Monokotyledonen Ordnung: Spargelartige (Asparagales) Familie: Amaryllisgewächse (Amaryllidaceae) Unterfamilie: Amaryllidoideae
Wissenschaftlicher Name
Amaryllidoideae
Burnett

Illustration von Nerine sarniensis

Die Unterfamilie Amaryllidoideae gehören zur Pflanzenfamilie der Amaryllisgewächse (Amaryllidaceae) innerhalb der Ordnung der Spargelartigen (Asparagales). Sie umfasst (je nach sichtweise) zwischen 59 und 67 Gattungen und mehr als 800 Arten, die besonders in wärmeren Gebieten vorkommen und eine fast weltweite Verbreitung haben. Mit etwa 100 endemischen Arten sind die Amaryllidoideae ein wichtiges Florenelement der Capensis. Der Name der namensgebenden Gattung Amaryllis ist vom Namen einer Schäferin aus den Eclogae Vergils abgeleitet. Viele Arten und ihre Sorten werden als Zierpflanzen in Parks, Gärten und Räumen verwendet.

Beschreibung

Vegetative Merkmale

Es sind ausdauernde krautige Pflanzen. Sie sind selten immergrün; meist bilden die Geophyten Zwiebeln, oder manchmal Rhizome, als Überdauerungsorgane aus.

Die wechselständig, spiralig oder zweizeilig angeordneten Laubblätter sind grundständig oder am Stängel verteilt. Die parallelnervigen Laubblätter sind gestielt oder ungestielt. Die einfache Blattspreite linear oder lanzettlich. Der Blattrand ist glatt.

Generative Merkmale

Die Blüten stehen einzeln oder meist in zymösen, doldigen oder kopfigen Blütenständen zusammen. Es sind meist zwei, selten bis zu acht Hochblätter vorhanden; sie können frei oder verwachsen sein.

Die zwittrigen, dreizähligen Blüten sind radiärsymmetrisch oder zygomorph. Die sechs Blütenhüllblätter sind gleichgestaltet (Tepalen, Perigon); sie sind frei oder verwachsen. Die Blütenhüllblätter können, in unterschiedlichen Zusammenstellungen, grün bis weiß, cremefarben bis gelb, rot über rosa bis purpurfarben oder braun sein, aber nicht blau. Oft gibt es einen Innenkelch. Es sind fast immer zwei, sehr selten nur einer oder mehrere, Staubblattkreise mit je drei Staubblättern vorhanden; sie sind untereinder frei oder verwachsen, sie können auch mit den Blütenhüllblättern verwachsen sein. Die drei Fruchtblätter sind zu einem unterständigen (selten halbunterständigen), synkarpen Fruchtknoten verwachsen. Es sind ein oder drei Griffel vorhanden, die in einer kopfigen oder dreilappigen Narbe enden. Die Nektarsekretion erfolgt je nach Tribus durch die Blütenhüllblätter (Galanthieae) oder Septalnektarien des Fruchtknotens.

Es werden meist dreifächerige Kapselfrüchte oder nur bei den afrikanischen Tribus Gethyllideae und Haemantheae Beeren gebildet. Die geflügelten oder ungeflügelten Samen sind meist durch Phytomelane schwarz, selten grün oder rot. Die Samen enthalten Öle aber keine Stärke.

Inhaltsstoffe

Charakteristische Inhaltsstoffe sind Phenanthridinalkaloide.

Nutzung

Insbesondere die Schneeglöckchen und die Narzissen haben als Zierpflanzen eine weite Verbreitung in Parks, Gärten und als Schnittblumen gefunden. Narzissen werden seit der sogenannten orientalischen Periode von 1560 bis 1620 in Mitteleuropa angebaut. Während dieser Zeit wurden besonders viele exotische Zierpflanzen aus dem südlichen und südöstlichen Europa eingeführt, um die Gartenanlagen und die Parks der Renaissance zu schmücken.

Eine ganze Reihe von Amaryllisgewächse findet man auch als Zimmerpflanze. Neben der Amaryllis sind dies unter anderem die Blutblumen (Haemanthus).

Acis autumnalis, Syn.: Leucojum autumnale L.

Cyrtanthus falcatus

Lycoris radiata

Nerine humilis

Pamianthe peruviana

Phaedranassa tunguraguae

Phycella bicolor

Strumaria gemmata

Urceolina grandiflora

Zephyranthes citrina

Systematik

Die molekulargenetischen Untersuchungen in den letzten gut zehn Jahren haben dazu geführt, dass die Familiengrenzen innerhalb der Ordnung der Spargelartigen (Asparagales) sich stark verschoben haben ^[1]. Die Systematik dieser Unterfamilie, früher Familie, wurde lange diskutiert, dabei wurden Unterfamilien und Tribus aufgestellt und wieder verworfen, so wird man in der Literatur oft auf scheinbare Ungereimtheiten stoßen. Hier dargestellt ist die Systematik nach Mark W. Chase et al. 2009 ^[2]. Die Familie der Amaryllidaceae J.St.-Hil. wurde stark erweitert. Die Tribus der bisherigen Amaryllidaceae bleiben unverändert nur einen Rang niedriger in einer Unterfamilie Amaryllidoideae Burnett. Synonyme für Amaryllidoideae Burnett sind: Brunsvigiaceae Horan., Cyrtanthaceae Salisb., Galanthaceae G.Mey., Gethyllidaceae Raf., Haemanthaceae Salisb., Leucojaceae Batsch ex Borkh., Oporanthaceae Salisb., Pancratiaceae Horan., Strumariaceae Salisb., Zephyranthaceae Salisb.. Die Unterfamilie Amaryllidoideae wurde 1835 von Gilbert Thomas Burnett in Outlines of Botany, S. 446 erstveröffentlicht. Typusgattung ist Amaryllis L..

Die Unterfamilie Amaryllidoideae wird gegliedert in 14 Tribus und umfasst etwa 59 bis 67 Gattungen mit mehr als 800 Arten:

• Tribus Amaryllideae J.St.-Hil.: Mit bisulcaten Pollen. Mit etwa zehn Gattungen und etwa 146 Arten:
  • Amaryllis L.: Mit nur zwei Arten.
  • Ammocharis Herb.: Inklusive Cybistetes Milne-Redhead & Schweickerdt mit etwa sieben Arten in Afrika.
  • Boophone Herb.: Mit etwa drei Arten in Afrika.
  • Brunsvigien (Brunsvigia Heist.): Mit etwa 20 Arten.
  • Hakenlilien (Crinum L.): Mit etwa 65 Arten.
  • Crossyne Salisb.: Mit nur zwei Arten.
  • Hessea Herb. ('Syn.: Dewinterella D.Müll.-Doblies & U.Müll.-Doblies, Kamiesbergia Snijman): Mit etwa 13 Arten in der Capensis.
  • Namaquanula D.Müll.-Doblies & U.Müll.-Doblies: Mit nur zwei Arten in der Capensis.
  • Guernseylilien (Nerine Herb.): Mit etwa 30 Arten.
  • Strumaria Jacq. ex Willd. (Syn.: Gemmaria Salisb., Carpolyza Salisb., Bokkeveldia D.Müll.-Doblies & U.Müll.-Doblies, Tedingea D.Müll.-Doblies & U.Müll.-Doblies): Mit etwa 24 Arten.
• Tribus Calostemmateae D.Müll.-Doblies & U.Müll.-Doblies: Mit zwei Gattungen und vier Arten in Australasien:
  • Calostemma R.Br.: Mit drei Arten in Australien.
  • ProiphysHerb.: Mit vier Arten in Australien und Malesien.
• Tribus Cyrtantheae Salisb.: Mit der einzigen Gattung:
  • Cyrtanthus Aiton: Mit etwa 55 Arten im Sub-Sahara Afrika, hauptsächlich in der Capensis.
• Tribus Eucharideae (Pax) Hutchinson: Die Laubblätter sind gestielt. Die Staubfäden sind oft verbreitert und verschmolzen oder basal mit Anhängseln. Die lokulizide Kapselfrucht enthält große, fleischige Samen. Mit vier Gattungen und etwa 28 Arten in der Neotropis besonders in den Anden:
  • Caliphuria Herb.
  • Eucharis Planch. & Linden: Mit etwa 17 Arten:
  • Amazonaslilie (Eucharis amazonica)
  • Plagiolirion Baker
  • Urceolina Rchb. (inklusive Pseudourceolina Vargas)
• Tribus Eustephieae (Pax) Hutchinson: Mit drei bis vier Gattungen und etwa 15 Arten in den Anden (Peru, Bolivien, Argentinien):
  • Chlidanthus Herb.: Inklusive Castellanoa Traub mit etwa sechs Arten.
  • Eustephia Cav.
  • Hieronymiella Pax
  • Pyrolirion Herb.
• Tribus Galantheae Salisb.: Die Staubbeutel öffnen sich mit Poren. Mit fünf (bis acht) Gattungen und bis zu 31 Arten:
  • Acis Salisb.: Mit etwa neun Arten.
  • Schneeglöckchen (Galanthus L.): Mit etwa 17 bis 20 Arten.
  • Hannonia Braun-Blanq. & Maire: Mit der einzigen Art:
    • Hannonia hesperidum Braun-Blanquet & Maire: Die Heimat ist Marokko.
  • Lapiedra Lag.: Mit der einzigen Art:
    • Lapiedra martinezii Lag.: Die Heimat ist Spanien und Marokko.
  • Knotenblumen (Leucojum L.): Mit heute nur noch zwei (früher zehn) Arten.
• Tribus Gethyllideae Dum. (Syn.: Subtribus Gethyllidinae (Dum.) Meerow im Tribus Haemantheae): Sie bilden Beeren. Mit zwei Gattungen und etwa 41 Arten, die hauptsächlich in der Capensis beheimatet sind ^[3]:
  • Apodolirion Baker: Sie gedeihen hauptsächlich in Sommerregengebieten der Capensis. Es gibt etwa sechs Arten.
  • Gethyllis L.: Sie gedeihen hauptsächlich in Winterregengebieten der Capensis. Als besonderheit innerhalb der Monokotyledonen sind bei vielen Arten mehr als 2 × 3 Staubblätter vorhanden. Es gibt etwa 35 Arten.
• Tribus Haemantheae (Pax) Hutchinson: Sie bilden Beeren. Mit vier Gattungen und etwa 40 Arten nur in Afrika ^[3]:
  • Klivien (Clivia Lindl.): Mit etwa fünf Arten, meist in Sommerregengebieten, ausser Clivia mirabilis Rourke. Sie bilden Rhizome.
  • Cryptostephanus Welw. ex Baker: Mit nur zwei Arten in Sommerregengebieten. Sie bilden Rhizome.
  • Blutblumen (Haemanthus L.): Mit etwa 20 bis 22 Arten.
  • Scadoxus Raf.: Mit etwa neun bis zwölf Arten.
• Tribus Hippeastreae (Pax & Hoffmann) Huchinson: Die Blütenstandsschäfte sind hohl. Die Hochblätter sind oft miteinander verwachsen. Die Blüten sind zygomorph. Die trockenen Samen sind abgeflacht. Mit etwa elf bis zwölf Gattungen und etwa 218 Arten in der Neotropis:
  • Cooperia Herb.
  • Eithea Ravenna
  • Griffinia Ker Gawl. (Syn.: Hyline Herbert)
  • Habranthus Herb.: Mit etwa 50 Arten.
  • Rittersterne (Hippeastrum Herb.): Mit etwa 55 Arten.
  • Phycella Lindl. (inklusive Famatina Ravenna)
  • Placea Miers
  • Rhodophiala C.Presl
  • Sprekelia Heist.
  • Traubia Moldenke
  • Worsleya (W.Watson ex Traub) Traub: Mit der einzigen Art:
    • Worsleya procera (Lemaire) Traub: Es ist ein Endemit des Orgelgebirges im brasilianischen Bundesstaat Rio de Janeiro.
  • Zephirblumen (Zephyranthes Herb.): Mit etwa 50 bis 70 Arten (inklusive Haylockia Herb.).
• Tribus Hymenocallideae (D.Müll.-Doblies & U.Müll.-Doblies) Meerow: Mit drei Gattungen und etwa 65 Arten in der Neuen Welt:
  • Schönhäutchen (Hymenocallis Salisb.): Mit etwa 50 Arten.
  • Ismene Salisb. ex Herb. (inklusive Elisena Herb., Pseudostenomesson Velarde)
  • Leptochiton Sealy
• Tribus Lycoridae Traub: Mit zwei Gattungen und etwa 26 Arten in Asien:
  • Spinnenlilien (Lycoris Herb.): Mit etwa 20 Arten.
  • Ungernia Bunge: Mit etwa sechs Arten.
• Tribus Narcisseae Endl: Blüten meist mit „Nebenkrone“. Mit zwei Gattungen und etwa 58 Arten in Europa bis ins westliche Asien und nördliche Afrika:
  • Narzissen (Narcissus L.): Mit etwa 50 Arten (inklusive Braxireon Raf.).
  • Goldbecher oder Gewitterblumen (Sternbergia Waldst. & Kit.): Mit etwa acht Arten, beispielsweise:
  • Herbst-Goldbecher (Sternbergia lutea)
• Tribus Pancratieae Salisb.: Die Blütenhüllblätter sind an ihrer Basis röhrig verwachsen. Mit zwei Gattungen in der Alten Welt:
  • Trichternarzissen (Pancratium L.): Mit etwa 16 bis 20 Arten (inklusive Chapmanolirion Dinter).
  • Vagaria Herb.
• Tribus Stenomesseae Traub: Die Staubfäden sind oft zu Staminalröhren verwachsen. Mit fünf bis acht Gattungen und etwa 62 Arten in der Neotropis hauptsächlich in den Anden:
  • Eucrosia Ker-Gawler
  • Mathieua Klotzsch
  • Phaedranassa Herb.
  • Rauhia Traub
  • Stenomesson Herb.: Mit etwa 35 Arten.

• Hier nicht eingeordnet aber in anderen Veröffentlichungen in einer Tribus Clinantheae Meerow:
  • Clinanthus Herbert
  • Pamianthe Stapf
  • Paramongaia Velarde

Es gibt einige Gattungshybriden (Auswahl):

• × Amarcrinum Coutts = Amaryllis × Crinum
• ×Amarine Sealy = Amaryllis × Nerine
• ×Amaristes Hannibal = Amaryllis × Cybistetes.
• ×Amarygia Cif. & Giac. = ×Brunsdonna Tubergen ex Worsley = Amaryllis × Brunsvigia

Quellen

• Mark W. Chase, James L. Reveal & Michael F. Fay: A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae, in Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 161, Issue 2, 2009, S. 132–136. (Abschnitt Systematik) eingesehen im Januar 2010
• Die Familie der Amaryllidaceae bei der APWebsite. (engl.) Zur Bearbeitung des Artikels zuletzt benutzt im Januar 2009
• Botanische Beschreibung der Familie der Amaryllidaceae bei DELTA. (engl.) Zur Bearbeitung des Artikels zuletzt benutzt im Januar 2009
• Zhanhe Ji & Alan W. Meerow: Amaryllidaceae in der Flora of China, Volume 24, S. 260: Online.
• W. S. Judd, C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens & M. J. Donoghue: Amaryllidaceae in Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, 3. Auflage, Sunderland, Massachusetts, 2007, S. 270-272, ISBN 978-0-87893-407-2.
• Alan W. Meerow, M. F. Fay, C. L. Guy, Q.-B. Li, F.Q. Zaman & Mark W. Chase: Systematic of Amaryllidaceae based on cladistic analysis of Plastid RBCL and TML-F sewuences of data. in American Journal of Botany, 86, 1999, S. 1325–1345.
• Alan W. Meerow, Mark W. Chase, Charles L. Guy, Q.-B. Li, D. Snijman & Si-Ling Yang: Phylogeny of Amaryllidaceae: molecules and morphology. S. 368-382 in K. Wilson & D. Morrison (Hrsg.): Monocots, systematics and evolution, CSIRO Press, Sydney 2000.
• Alan W. Meerow, Charles L. Guy, Q-B. Li & Si-Ling Yang: Phylogeny of neotropical Amaryllidaceae based on nrDNA ITS sequences., in Systematic Botany, 2000), 25(4), S. 708–726: PDF-Online.

Einzelnachweise

1. ↑ Angiosperm Phylogeny Group: An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III In: Botanical Journal of the Linnean Society, 161:2, 2009, S. 105–121
2. ↑ Mark W. Chase, James L. Reveal & Michael F. Fay: A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae, in Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 161, Issue 2, 2009, S. 132–136.
3. ↑ ^{a b} A. W. Meerow & J. R. Clayton: Generic relationships among the baccate-fruited Amaryllidaceae (tribe Haemantheae) inferred from plastid and nuclear non-coding DNA sequences, in Plant Systetmatics and Evolution, 2004: PDF-Online.

Weblinks

• Pdf – Kulturgeschichtliches zu den Amaryllisgewächsen (890 kB)
• Systematik und weitere Informationen zur Familie (franz.)