Scilloideae

Scilloideae
Illustration: links: Schopfige Traubenhyazinthe (Muscari comosum) rechts: Weinbergs-Traubenhyazinthe (Muscari neglectum, Syn.: Muscari racemosum)
Systematik
Unterabteilung: Samenpflanzen (Spermatophytina) Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida) Monokotyledonen Ordnung: Spargelartige (Asparagales) Familie: Spargelgewächse (Asparagaceae) Unterfamilie: Scilloideae
Wissenschaftlicher Name
Scilloideae
Burnett

Illustration des Grünen Milchsternes (Ornithogalum boucheanum)

Die Scilloideae (ehemals eine eigene Familie Hyazinthengewächse (Hyacinthaceae)) sind eine Unterfamilie in der Familie der Spargelgewächse (Asparagaceae).

Beschreibung und Ökologie

Habitus und Blätter

Es sind ausdauernde krautige Pflanzen. Sie bilden fast alle Zwiebeln, selten Rhizome als Überdauerungsorgane aus, die zwar als typische Geophyten meist unterirdisch sind, aber es kommen auch bei einigen Arten Zwiebeln oberirdisch vor. Besonders die unterirdischen Pflanzenteile enthalten schleimigen Milchsaft.

Die meisten Arten der Hyacinthaceae bevorzugen offene, sonnige Standorte mit trockenen und heißen Vegetationsperioden. Gebiete mit deutlichen Trockenzeiten beherbergen viele Arten. In den gemäßigten Gebieten wachsen sie als Frühjahrs-Geophyten in den sommergrünen Laubwäldern. Aber es gibt auch herbstblühende Arten (beispielsweise Scilla autumnalis). Nur wenige Arten (beispielsweise Rhadamanthus urgineoides aus Madagaskar) wachsen epiphytisch auf Bäumen in Regenwäldern. Im tropischen Tiefland gibt es kaum Arten. Sie sind meist saisonalgrün (beispielsweise nur in der Regenzeit oder nur im Frühjahr) oder seltener immergrün. ^[1]

Gezeichnete Laubblätter von Ledebouria socialis

Die wechselständigen und meist spiralig oft in grundständigen Rosetten angeordneten Laubblätter stehen meist aufrecht nach oben, bei manchen Arten liegen sie aber flach am Boden. Die einfachen, ungestielten Laubblätter sind parallelnervig, ganzrandig und oft mehr oder weniger lanzettlich. Meist sind die unbehaarten Laubblätter einfarbig, aber manche Arten, besonders bei Ledebouria, Lachenalia und Eucomis sind auffällig dunkelgrün bis purpurfarben gezeichnet. Bei manchen Arten der Lachenalia und Massonia besitzt die Blattoberseite Warzen, Pusteln oder Haare. Bei wenigen Arten haben die Blätter eine abweichende Form: sehr schmal bis nadelförmig oder zylindrisch. ^[1]

Oberständiger Fruchtknoten von Melomphis arabica

Blütenstände und Blüten

Meist ist ein unbeblätterter Blütenstandsschaft vorhanden. Die Blüten sind in endständigen, einfachen oder verzweigten, meist traubige, selten ährigen oder wenn die Blütenstandsachsen stark verkürzt sind kopfig wirkenden Blütenständen zusammengefasst. Unter jeder Blüte befindet sich ein großes bis winziges Hochblatt vorhanden. Bei einigen Gattungen wird ein zweites kleines Hochblatt an der Basis jeden Blütenstieles gebildet. ^[1]

Die zwittrigen Blüten sind wie bei den meisten Einkeimblättrigen dreizählig und meist radiärsymmetrisch. Bei sehr wenigen Daubenya-Arten sind die unteren Blüten eines Blütenstandes mehr oder weniger zweilippig also zygomorph. Die Blüten mancher Arten duften stark. Die Farben der Blütenhüllblätter reichen von grünlich bis gräulich, von weiß bis blau und von gelb über orange bis rot. Bei vielen Lachenalia-Arten sind die Blütenhüllblätter mehrfarbig, oft mit dunklen Spitzen. Es sind zwei Kreise mit je drei Blütenhüllblättern vorhanden; sie sind alle gleichgestaltig oder nur die eines Kreises sind gleich. Sie sind frei oder an ihrer Basis röhrig verwachsen. Es sind meist zwei (Ausnahme: die Arten, die früher bei Albuca zusammengefasst waren, dort fehlt ein Kreis) Kreise mit je drei freien Staubblättern vorhanden, meist sind alle Staubblätter fertil. Die Staubblätter können mit den Blütenhüllblättern verwachsen sein. Drei Fruchtblätter sind zu einem oberständigen Fruchtknoten verwachsen; nur bei Bowiea ist er halbunterständig. Der oberständige Fruchtknoten unterscheidet die Hyacinthaceae von den ebenfalls zwiebelbildenden Amaryllidaceae. Es sind Septalnektarien vorhanden. Jede der drei Fruchknotenkammern enthält im Zentrum einige bis viele Samenanlagen. Der Griffel ist einfach. Die Blüten der meisten Arten sind lange (einige Tage) haltbar, außer bei allen Drimia-Arten bei denen sie nur wenige Stunden bis höchstens einen Tag haltbar sind. ^[1]

Die Bestäubung erfolgt hauptsächlich durch Insekten und bei einigen Gattungen durch Vögel. Viele Arten werden durch solitärlebende Bienenarten bestäubt. Leuchtend gefärbte Ornithogalum-Arten (Ornithogalum dubium) und Daubenya aurea werden von Käfern aus dem Tribus Hopliini der Rutelinae innerhalb der Scarabaeidae. Die Gruppe von Arten die früher bei den Dipcadi zusammengefasst waren (heute gehören sie zu den Ornithogalum) sind an Bestäubung durch Motten adaptiert; ihre Blüten verströmen nachts einen starken Duft. Bei einige Lachenalia-Arten und Daubenya-Arten erfolgt die Bestäubung durch Nektarvögel; diese Arten besitzen typischerweise rote bis orangefarbene, trompetenförmige Blüten, die reichlich Nektar sekretieren. Einige Massonia-Arten werden von Nagetieren (Rodentia) bestäubt. ^[1]

Samen von Ornithogalum caudatum

Früchte und Samen

Die trockenen Kapselfrüchte sind in der Form sehr variabel und öffnen sich dreiklappig. Meist sind die Samen durch Phytomelane schwarz. Die abgeflachten Samen der Unterfamilie Urgineoideae besitzen flügelartige Ränder und werden durch den Wind verbreitet. Die Unterfamilie der Hyacinthoideae besitzt glatte und kugel- bis birnenförmige Samen. ^[1]

Verbreitung

Die Verbreitung ist hauptsächlich die Alte Welt. Die Zentren der Artenvielfalt sind die Capensis mit etwa 200 Arten, dort besonders in Winterregengebieten, und der Mittelmeerraum. Es gibt natürliche Vorkommen in ganz Europa bis zum Ural, in Afrika außer den Gebieten der Sahara und des tropischen Regenwaldes, auf der Arabischen Halbinsel, von Kleinasien bis zum Kaukasus, in Zentralasien, in Ostasien, auf dem Indischen Subkontinent und im Himalaja. Nur die Gattung Oziroë kommt in den südamerikanischen Anden vor.

Systematik

Die Gattungsnamen Hyacinthus, Ornithogalum und Scilla wurden schon in der griechischen Antike verwendet. In Genera Plantarum hat Carl von Linné 1754 diese drei Gattungen beschrieben.

Die Gruppe enthielt früher weniger Gattungen. Besonders seit den molekulargenetischen Untersuchungen mussten die weit gefassten alten Gattungen in viele kleinere Gattungen aufgeteilt werden, damit sie monophyletisch sind. Insgesamt konnten so monophyletische Gattungen, Tribus und Unterfamilien aufgestellt werden.

Die Hyazinthengewächse wurden als Familie durch Pfosser & Speta in vier morphologisch schwer zu unterscheidende, aber molekulargenetisch eindeutig monophyletische Unterfamilien gegliedert und enthielten etwa 70 Gattungen mit rund 1000 Arten. Die folgende Systematik folgt Pfosser & Speta (1999), Speta (2001) und Pfosser et al. (2003), im Zuge der APG III wurde die Familie jedoch als Unterfamilie zu den Spargelgewächsen gestellt, wodurch die Unterfamilien zu Tribus wurden. Auf feinere Unterteilungen wurde dort verzichtet, da die Systematik auf Gattungsebene noch nicht stabil ist ^[2]:

Eucomis vandermerwei

Lachenalia moniliformis

Veltheimia bracteata

• Tribus Oziroëeae: Mit nur einer Gattung:

• Oziroë Raf.: Mit fünf Arten im westlichen Südamerika in den Anden.

• Tribus Ornithogaleae Speta: Mit nur einer Gattung:

• Milchsterne (Ornithogalum)

• Tribus Urgineeae: Mit zwei Gattungen:

• Bowiea
• Drimia Jacq. ex Willd.: Mit rund 100 Arten.
• Igidia Speta: Mit nur einer Art in Madagaskar.

• Tribus Hyacintheae:

• Pseudoprospera Speta: Mit der einzigen Art:
  • Pseudoprospera firmifolium Speta im östlichen Südafrika.
• Daubenya Lindl. (inklusive Amphisiphon W.F.Barker, Androsiphon Schltr., Neobakeria Schltr.)
• Drimiopsis Lindl. & Paxton
• Schopflilien (Eucomis L'Hér.): Mit etwa zehn Arten, darunter:

• Gewellte Schopflilie (Eucomis clavata)

• Lachenalia J.Jacq. ex Murray: Mit etwa 110 Arten.
• Ledebouria Roth: Mit etwa 80 Arten.
• Massonia Thunb. ex Houtt.
• Merwilla Speta
• Schizocarphus Van der Merwe
• Spetaea Wetschnig & Pfosser: Mit der einzigen Art:

• Spetaea lachenaliiflora

• Kaplilien Gled.
• Whiteheadia Harv.
• Alrawia (Wendelbo) K.M.Perss. & Wendelbo
• Autonoe (Webb & Berthel.) Speta
• Barnardia Lindl.
• Bellevalia
• Brimeura Salisb.:
  • Hellblaue Wiesenhyazinthe (Brimeura amethystina)
• Sternhyazinthen (Chionodoxa)
• Chouardia Speta
• Fessia Speta
• Hyacinthella Schur:
  • Bleiches Hyazinthchen (Hyacinthella pallens)
• Hasenglöckchen (Hyacinthoides)
• Hyazinthen (Hyacinthus)
• Merwilla
• Traubenhyazinthen (Muscari)
• Nectaroscilla Parl.
• Oncostema Raf.
• Othocallis Salisb.
• Pfosseria Speta
• Polyxena
• Prospero Salisb.: Mit etwa 25 Arten.
• Puschkinia Adams: Mit der einzigen Art:
  • Puschkinie (Puschkinia scilloides)
• Schnarfia Speta
• Blausterne (Scilla)
• Tractema Raf.
• Zagrosia Speta

Nutzung, Inhaltsstoffe und Geschichte

Die Weiße Meerzwiebel (Drimia maritima) wurde schon in antiker Zeit medizinisch genutzt.

Einige südafrikanische Arten wie Eliokarmos thyrsoides, Ledebouria cooperi, Ledebouria inguinata, Ledebouria ovatifolia, Ledebouria revoluta, Zahariadia saundersiae und einige Arten der Urgineeae sind für Weidevieh giftig. Die giftigen Scilliroside (auch ein Bufadienolid) werden als Rattengift verwendet. ^[3]

Oft sind mit Schleim und Oxalatraphiden gefüllte Idioblasten vorhanden.

Nur wenige Arten der Hyacinthaceae dienen als menschliche Nahrung. In Griechenland werden die Zwiebeln von Muscari comosum eingelegt gegessen und in Frankreich werde die Blütenstände von Loncomelos pyrenaicus als Gemüse gegessen. In Afrika essen die San Zwiebeln von Ledebouria apertiflora und Ledebouria revoluta. ^[3]

Viele Arten und ihre Sorten werden als Zierpflanzen in Parks, Gärten, Balkon, als Zimmerpflanzen und als Schnittblumen verwendet. Arten und ihre Sorten aus den Gattungen Chouardia, Hyacinthoides, Hyacinthus, Muscari, Othocallis, Puschkinia und Scilla sind Frühjahrblüher der Nordhalbkugel, sie wurden in Parks und Gärten angepflanzt und neigen zum Verwildern. In Südafrika und anderen ariden Gebieten werden Arten von beispielsweise Eucomis, Galtonia, Veltheimia in Parks und Gärten angepflanzt. Beispielsweise Eliokarmos thyrsoides und verwandte Arten sind Schnittblumen. ^[3]

Quellen

• Die Familie der Hyacinthaceae bei der APWebsite. (engl.)
• Beschreibung der Familie der Hyacinthaceae bei DELTA. (engl.)
• John Manning: Hyacinthaceae bei www.plantzafrica.
• Martin Pfosser & Franz Speta: Phylogenetics of Hyacinthaceae Based on Plastid DNA Sequences, in Annals of the Missouri Botanical Garden, 86, 1999, S. 852-875.
• Martin Pfosser & Franz Speta: Hyacinthaceae, Hyacinthus, Ornithogalum, Scilla & their relatives, 2001: Die Familie der Hyacinthaceae im Tree of Life Projekt. (engl.)
• W. S.Judd, C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens & M. J. Donoghue: Hyacinthaceae, in Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, 3. Auflage, Sunderland, Massachusetts, Sinauer Associates, 2007, S. 269-270. ISBN 978-0-87893-407-2

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b c d e f} John Manning: Hyacinthaceae bei www.plantzafrica.
2. ↑ Mark W. Chase, James L. Reveal & Michael F. Fay: A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae, in Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 161, Issue 2, 2009, S. 132-136. (Abschnitt Systematik) eingesehen im Januar 2010
3. ↑ ^{a b c} Martin Pfosser & Franz Speta: Hyacinthaceae, 2001: Die Familie der Hyacinthaceae im Tree of Life Projekt. (engl.)

Weblinks

 Commons: Hyazinthengewächse – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien