Lycianthes

Lycianthes
Lycianthes rantonnei
Systematik
Kerneudikotyledonen Asteriden Euasteriden I Ordnung: Nachtschattenartige (Solanales) Familie: Nachtschattengewächse (Solanaceae) Gattung: Lycianthes
Wissenschaftlicher Name
Lycianthes
(Dunal) Hassler

Lycianthes ist eine Gattung in der Familie der Nachtschattengewächse (Solanaceae). Die etwa 150 Arten wurden lange Zeit zu den Nachtschatten (Solanum) gezählt, gelten aber spätestens seit den umfangreichen Untersuchungen William D'Arcys (1973, 1986) als eigenständige Gattung.

Beschreibung

Vegetative Merkmale

Habitus von Lycianthes rantonnei

Die Vertreter der Gattung Lycianthes sind meist Sträucher, die aufrecht, kriechend oder kletternd wachsen. Manchmal handelt es sich um Bäume oder Kletterpflanzen, nur selten sind ausdauernde, krautige Pflanzen. Dann wachsen sie aufrecht, niederliegend oder niedergebeugt und treiben aus den Knoten Wurzeln oder bilden Rhizome oder Knollen als Überdauerungsorgane. Sie erreichen Höhen von (in Extremfällen nur 0,15) 1 bis 3 (in Extremfällen bis zu 8) m, die Blätter und jungen Triebe sind behaart oder unbehaart, werden teilweise stachelig. Die Trichome sind einfach, verzweigt oder bäumchenförmig.

Die Laubblätter stehen einzeln oder ungleichmäßig paarweise oder sie erscheinen durch die kurzen Internodien büschelartig. Die Blattspreiten sind eiförmig, schmal eiförmig oder schmal elliptisch, manchmal umgekehrt eiförmig oder linealisch. Die Basis ist spitz zulaufend oder herzförmig, die Spitze ist zipfelig oder lang zugespitzt. Die Blattspreiten sind (2) 7 bis 19 (23) cm lang und (1) 3 bis 8 (15) cm breit, stehen die Blätter ungleichmäßig paarweise, ist das kleinere Blatt kaum (1) 2 bis 5 (9) cm lang und (0,5) 1,5 bis 3 cm breit. Die Blattstiele sind (2) 10 bis 20 (40) mm lang, in Ausnahmefällen sind die Blätter beinahe oder vollständig aufsitzend oder haben lange Blattstiele von bis zu 17 cm Länge.^[1]

Blütenstände und Blüten

Die Blütenstände stehen in den Achseln oder durch Konkauleszenz außerhalb der Blattachseln, es sind meist aufsitzende oder sehr kurz bestielte Büschel aus (2) 4 bis 10 (20) Blüten oder auch einzeln stehende Blüten. Die Blütenstiele sind (5) 10 bis 25 (45) mm oder auch bis zu 100 mm lang. Die Blüten sind entweder am Tage blühend und nicht duftend oder in der Nacht blühend und süßlich duftend. Die Blütenhülle ist meist fünfzählig, in Ausnahmefällen auch vierzählig. Der Blütenkelch ist becherförmig, etwa 2,2 bis 3 (4) mm lang, der Rand ist ganzrandig und mit fünf oder zehn linealischen, gleichförmigen oder ungleichförmigen Zähnen oder Anhängen von bis zu 5 mm Länge versehen. Die weiße, blaue oder violette Krone ist radförmig, 7 bis 18 mm lang, der Saum ist fast ganzrandig, fünfeckig oder tief eingeschnitten. Dabei können die dann entstehenden Kronblattlappen kürzer oder länger als der verwachsene Teil sein.

Das Androeceum besteht aus fünf Staubblättern, nur in Ausnahmefällen werden in einigen Individuen nur vier Staubblätter ausgebildet. Sie sind meist von unterschiedlicher Gestalt in zwei oder drei verschiedenen Längen, manchmal sind sie jedoch auch gleich lang. Öfters stehen sie auch in einem Kegel zusammen, sie können behaart oder unbehaart sein. Die Staubfäden sind nahe der Kronenbasis mit dieser verwachsen, dort wird ein durchgehender, mit der Krone verwachsener Ring ausgebildet. Treten Staubblätter unterschiedlicher Länge auf, gibt es innerhalb einer Blüte sowohl Staubfäden, die länger sind als die Staubbeutel, als auch kürzere; diese kürzeren sind an der Basis oftmals höckerig. Die Staubfäden setzen an der Basis der Staubbeutel an. Die Staubbeutel stehen eng zusammengeneigt oder sind zu einer Säule verwachsen. Sie haben eine Länge von meist (1,4) 2,5 bis 3 (3,5) mm, seltener auch länger und dann 4 bis 6 (9) mm lang. Sie öffnen sich durch feine Poren an der Spitze oder leicht unterhalb der Spitze. Die mit einem Durchmesser von 14,5 bis 16,5 µm relativ kleinen Pollenkörner sind trizonocolpat (die drei Keimfalten liegen am Pollenäquator), die Pollenkornwand (Exine) ist feinstachelig. Die einzelnen Stacheln haben eine Länge von weniger als 0,4 µm.

Das Gynoeceum ist unbehaart, der Fruchtknoten ist kugelförmig bis eiförmig, konisch oder beinahe zylindrisch. Nektarien werden keine gebildet. Der Griffel ist umgekehrt pfriemförmig, die Spitze ist zu den kürzeren Staubblättern hin geneigt. Die Narbe ist eingedrückt-scheibenförmig oder sattelförmig.^[1]

Früchte und Samen

Die Früchte sind eingedrückt kugelförmige, eiförmig-elliptische oder birnenförmige Beeren. Sie sind meist etwas länger als breit und werden 7 bis 22 (32) mm lang oder bis zu 75 × 19 mm groß. Die Spitze der Frucht ist spitz zulaufend, gelegentlich ist der Fruchtstiel umgebogen. Das meist rote, orange oder gelbe Perikarp ist saftig. Das Endokarp wächst meist Richtung der Plazenta und bildet dadurch für die Gattung typische Taschen, in denen einzeln die Samen sitzen. Selten enthalten die Früchte bis zu acht ein- bis zweisamige Steinkerne, wie in Lycianthes lycioides. Häufig, aber nicht immer, enthalten die Früchte ein bis 20 Steinkörper (sclerosomes). Jede Frucht enthält (2) 8 bis 100 (120) Samen. Diese sind meist scheibenförmig oder fast nierenförmig, und haben eine Länge von (0,8) 1,5 bis 3,5 (5) mm haben. Sie sind leicht oder stark eingedrückt, gelegentlich sind sie relativ dick. Die Oberfläche ist fein gekörnt, der Embryo ist gerollt, die Keimblätter sind beinahe so lang wie der restliche Embryo. Das Endosperm ist reichlich ausgeprägt.^[1]

Sonstige Merkmale

In fünf untersuchten Arten konnte eine Basischromosomenzahl von n = 12 festgestellt werden^[1]. Bisher liegen nur einige Untersuchungen zu den Inhaltsstoffen der Lycianthes vor, die untersuchten Arten enthielten Alkaloide, die in der Zusammensetzung anderen Nachtschattengewächsen ähneln.^[2]

Verbreitung

Das Verbreitungsgebiet der meisten Arten der Gattung ist neotropisch. Das Hauptverbreitungsgebiet der Gattung liegt in Mexiko und Mittelamerika, auf den Westindischen Inseln sind nur wenige Arten präsent. In Südamerika sind die meisten Arten in den Anden von Venezuela und Kolumbien und den südlich davon gelegenen Gebieten zu finden. Allein in Peru sind 32 Arten heimisch. In Brasilien ist die Verbreitung weniger stark, hier finden sich nur zehn Arten im Osten. Noch weniger ist die Gattung in Argentinien verbreitet, wo nur fünf Arten zu finden sind. Etwa 20 Arten sind in im südöstlichen Asien heimisch, jedoch fehlen sie in Australien und Afrika.^[1]

Gefährdung

Die IUCN führt in ihrer Roten Liste gefährdeter Arten die beiden ecuadorianischen Arten Lycianthes hypochrysea als gefährdet (Vulnerable) und Lycianthes rimbachii als stark gefährdet (Endangered)^[3].

Systematik

Äußere Systematik

In der Systematik der Nachtschattengewächse zählt die Gattung Lycianthes als typischer Vertreter der Unterfamilie Solanoideae. Während die Systematik William D'Arcys die Gattung in eine relativ große Tribus Solaneae einordnet, wird diese von Armando Hunziker weiter in Untertribus geteilt. Die Lycianthes sind in dieser Einteilung im Untertribus Solaninae platziert, obwohl Hunziker die morphologisch und phylogenetisch begründete Nähe zu den Paprika (Capsicum) erwähnt, die auf eine Einordnung in den Untertribus Capsicinae hinweisen würde. Erst in der phylogenetisch begründeten Systematik Richard Olmsteads bilden die Paprika (Capsicum) und die Lycianthes gemeinsam die Tribus Capsiceae.^[1][4][5]

Die folgenden zwei Kladogramme zeigen mögliche äußere Verwandtschaftsverhältnisse der Lycianthes. Das erste Kladogramm von Richard Olmstead ist ein Auszug aus dem Kladogramm zur Systematik der gesamten Familie der Nachtschattengewächse (Solanaceae) und stammt aus dem Jahr 1999, das zweite Kladogramm basiert auf einer Untersuchung der Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb und außerhalb der Gattung der Nachtschatten (Solanum) und wurde 2005 von Lynn Bohs erstellt.

    ┌────── Unterfamilie Physaleae
    │
 ┌──┤   ┌── Capsicum
 │  └───┤
 │      └── Lycianthes
─┤
 │    ┌──── Solanum
 └────┤
      └──── Jaltomata 
Vereinfacht nach [5]

       ┌───── Solanum
       │
    ┌──┤  ┌── Capsicum
    │  └──┤
 ┌──┤     └── Lycianthes
 │  │
─┤  └──────── Jaltomata
 │
 └───────────  Unterfamilie Physaleae
Vereinfacht nach [6]

Innere Systematik

In der Gattung Lycianthes werden etwa 150 Arten unterschieden. Bereits Bitter stellte 1920 eine Unterteilung in Untergattungen, Sektionen und Serien vor, die noch heute Gültigkeit besitzt^[2]:

• Untergattung Lycianthes: Früchte mit von Kernen umschlossenen Samen
  • Sektion Lycianthes: Aufrecht wachsende, verholzende Sträucher, die Blüten sind tagblühend, Staubbeutel ungleich lang (3+2).
• Untergattung Polymeris: Früchte mit vielen Samen, nicht von Kernen umschlossen, gelegentlich mit Steinzellen in den Früchten.
  • Sektion Asaropis: Niederliegende Pflanzen mit herzförmigen Blättern und einzeln stehenden Blüten. Die Staubblätter sind gleich lang, Steinzellen fehlen.
  • Sektion Polymeris: Sträucher oder Kletterpflanzen mit nachtblühenden, in Büscheln stehenden Blüten. Der Blütenkelch besitzt zehn Zähne in zwei ungleichen Reihen. Die Staubbeutel sind ungleich lang (4+1), Steinzellen sind oftmals vorhanden.
    • Serie Oligochondra: Hoch rankende oder aufrecht wachsende, kleine Sträucher mit nachtblühenden, in Büscheln stehenden Blüten. Die Früchte sind herabhängend, Steinzellen sind oftmals vorhanden.
    • Serie Virgatae: Flach rankende Pflanzen mit nachtblühenden, in Büscheln stehenden Blüten. Die Früchte sind herabhängend, Steinzellen fehlen.
  • Sektion Simplicipila: Halbsträucher mit tagblühenden, in Büscheln stehenden Blüten. Die Staubblätter sind gleich lang, die Früchte stehen aufrecht, Steinzellen können vorhanden sein oder auch nicht.

Auswahl der Arten^[2][7][8]:

• Lycianthes acapulcensis (Baill.) D‘Arcy (Syn. Parascopolia acapulcensis Baill.): Die Heimat ist Mexiko.
• Lycianthes acidochondra (Bitter) Bitter (Syn.: Solanum acidochondrum Bitter): Die Heimat ist Panama.
• Lycianthes acutifolia (Ruiz et Pav.) Bitter]] (Syn.: Lycianthes alopecoclada Bitter, Lycianthes lehmannii Bitter, Lycianthes tarmensis Bitter, Lycianthes weberbaueri Bitter, Lycianthes xylopiifolia (Dunal) Bitter, Solanum acutifolium Ruiz & Pav., Solanum xylopiifolium Dunal ): Die Heimat liegt in Ecuador, Peru und Venezuela.
• Lycianthes amatitlanensis (Lycianthes amphidoxys Standl.: Die Heimat ist Ecuador.
• Lycianthes armentalis Belize und Guatemala.
• Lycianthes arrazolensis (J.M.Coult. & Donn.Sm.) Bitter (Syn. Solanum arrazolense J.M.Coult. & Donn.Sm.): Die Heimat liegt in Mexiko, Guatemala, Honduras und El Salvador.
• Lycianthes asarifolia ((Kunth & Bouché) Bitter (Syn.: Solanum asarifolium Kunth & C.D.Bouché, Solanum chodatianum Huber): Die Heimat liegt in Venezuela, Kolumbien, Ecuador, Peru, Bolivien, Paraguay, Argentinien und Brasilien.
• Lycianthes balanidium (Bitter) Bitter (Syn.: Solanum balanidium Bitter)
• Lycianthes bambusarum (Bitter) Bitter (Syn.: Solanum bambusarum Bitter]
• Lycianthes banahaensis (Philippinen.
• Lycianthes barbatula Standl. & Steyerm.: Die Heimat ist Guatemala.
• Lycianthes beckneriana D'Arcy: Die Heimat ist Panama.
• Lycianthes biflora (Lour.) Bitter (Syn.: Lycianthes biflora (Lour.) Bitter subsp. macrodon (Wall. ex Nees) Deb, Lycianthes macrodon (Wall. ex Nees) Bitter, Solanum biflorum Lour., Solanum macrodon Wall. ex Nees): Die Heimat liegt im südöstlichen China, Taiwan und Japan sowie im südöstlichen Asien und auf dem Indischen Subkontinent.
• Lycianthes biformifolia (Ruiz & Pav.) Bitter (Syn.: Solanum biformifolium Ruiz & Pav.): Die Heimat ist Peru.
• Lycianthes bigeminata (Nees) Bitter (Syn.: Solanum bigeminatum Nees): Die Heimat ist Indien.
• Lycianthes bimensis (Miq.) Bitter (Syn.: Solanum bimense Miq.): Die Heimat sind die Sunda-Inseln.
• Lycianthes brachyloba (Lycianthes bullata [9]
• Lycianthes ciliolata (Lycianthes coffeifolia Bitter
• Lycianthes ferruginea Bitter
• Lycianthes hypochrysea Bitter
• Lycianthes inaequilatera (Rusby) Bitter
• Lycianthes laevis (Dunal) Bitter
• Lycianthes lenta (Cav.) Bitter
• Lycianthes lycioides (L.) Hassler
• Lycianthes macrodon (Wall. ex Nees) Bitter
• Lycianthes moziniana (Dunal) Bitter
• Lycianthes pauciflora (Vahl) Bitter
• Lycianthes radiata (Sendtn.) Bitter
• Lycianthes rantonnei (Carrière) Bitter
• Lycianthes rimbachii Standl.
• Lycianthes sanctaemarthae Bitter
• Lycianthes stenoloba (van Heurck & Muell.-Arg.) Bitter

Botanische Geschichte

Bereits 1767 beschrieb Carl von Linné mit Solanum lycioides eine Art, die heute zur Gattung Lycianthes gezählt wird und als deren Typusart gilt. 1852 benannte Michel Félix Dunal erstmals eine Untersektion innerhalb der Nachtschatten (Solanum) als Lycianthes, die später zunächst 1891 von Richard Wettstein als Sektion und 1917 von Georg Bitter als Untergattung klassifiziert wurden.^[1] Ebenfalls 1917 schlug Émile Hassler vor, Solanum lycioides aus der Gattung Solanum auszuschließen, da die Samen dieser Art untypischerweise von einem Kern umschlossen waren. Durch diese Arbeit wurden die Lycianthes erstmals als Gattung beschrieben. Schon 1920 veröffentlichte Georg Bitter eine Monographie zu dieser Gattung, in der er sie auf über 100 Arten erweiterte, wobei er jedoch auch Arten aufnahm, denen der Kern in den Früchten fehlte. In zwei Arbeiten aus den Jahren 1973 und 1986 untersuchte William D'Arcy vor allem die Morphologie des Kelches der Lycianthes und verwandter Gattungen und kam zu dem Schluss, dass der Status als eigenständige Gattung der Lycianthes gerechtfertigt ist. Zudem schlussfolgerte er, dass die Gattung, anders als zuvor angenommen, näher an den Paprika (Capsicum) als an den Nachtschatten (Solanum) zu positionieren sind. Diese Annahme wurde durch phylogenetische Untersuchungen bestätigt.^[2]

Verwendung

Die Früchte einiger Arten werden gelegentlich als Obst gegessen. In Venezuela sind die Früchte von Lycianthes moziniana auf Märkten zu finden, die Früchte anderer Arten werden unter anderem in Mexiko verkauft. Auch die Art Lycianthes asariflora liefert essbare Früchte, diese werden allerdings kaum auf Märkten gehandelt.

Die Art Lycianthes rantonnei ist eine häufig anzutreffende Zierpflanze in hochlagigen tropischen Gärten.^[2]

Quellen

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b c d e f g} Armando T. Hunziker: The Genera of Solanaceae. A.R.G. Gantner Verlag K.G., Ruggell, Liechtenstein 2001. ISBN 978-3-904144-77-3.
2. ↑ ^{a b c d e} Carmen Benítez de Rojas, William D'Arcy: The Genus Lycianthes (Solanaceae) in Venezuela. In: Annals of the Missouri Botanical Garden, Volume 84, 1997. Seiten 167–200.
3. ↑ Lycianthes in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2010.4. Abgerufen am 26. April 2011
4. ↑ Vgl. J.A.M. van Balken: Overview of Solanaceae Species , online
5. ↑ ^{a b} R. G. Olmstead et al.: Phylogeny and Provisional Classification of the Solanaceae Based on Chloroplast DNA. In Solanaceae IV, Advances in Biology and Utilization, Editoren: M. Nee, D. E. Symon, J. P. Jessup, and J. G. Hawkes, Royal Botanic Gardens, Kew. 1999. Seiten 111–137
6. ↑ Lynn Bohs: Major Clades in Solanum based on ndhF Sequence Data. In: V. Hollowell et al. (Editoren): Solanaceae: William G. D'Arcy Memorial, Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden. 2005. Seiten 27–49.
7. ↑ GRIN Taxonomy for Plants. Species Records of Lycianthes. In: Germplasm Resources Information Network. United States Department of Agriculture - Agricultural Research Service, Beltsville Area, abgerufen am 26. September 2011 (englisch, unvollständige Artenliste). 
8. ↑ The Plant List. A working list of all plant species. 2010-01-01 update, abgerufen am 26. September 2011 (englisch, Lycianthes - Einschätzung von Artennamen und Synonymen hinsichtlich des Wahrscheinlichkeitsgrades ihrer Gültigkeit mit weiterführenden Links). 
9. ↑ Lycianthes bullata. Plant Name Details. In: IPNI - The International Plant Names Index. Abgerufen am 27. September 2011 (englisch). 

Weblinks

 Commons: Lycianthes – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Lycianthes Eintrag in der W3Tropicos-Datenbank (englisch)

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