Maulbeergewächse

Maulbeergewächse
Frucht der Weißen Maulbeere (Morus alba)
Systematik
Eudikotyledonen Kerneudikotyledonen Rosiden Eurosiden I Ordnung: Rosenartige (Rosales) Familie: Maulbeergewächse
Wissenschaftlicher Name
Moraceae
Gaudich.

Illustration von Castilla elastica.

Illustration von Treculia africana.

Die Maulbeergewächse (Moraceae) sind eine Familie in der Ordnung der Rosenartigen (Rosales). Sie enthält 37 bis 40 Gattungen und etwa 1100 (bis 1400) Arten. Arten aus dieser Familie werden auf unterschiedliche Weise genutzt. Viele Ficus-Arten und ihre Sorten sind Zierpflanzen.

Beschreibung

Habitus und Laubblätter

Es sind meist verholzende, seltener einjährige (Fatoua) bis ausdauernde (Dorstenia) krautige Pflanzen. Das Spektrum an Lebensformen bei den verholzenden Arte ist vielfältig: immergrün oder laubabwerfend, leptokaul (Pflanzen mit relativ schlanker, reich verzweigter Sprossachse) bis pachykaul (Pflanzen mit dicker, nicht oder wenig verzweigter Sprossachse), Bäume, Sträucher, Halbsträucher, Lianen. Einige Arten wachsen als halbepiphytisch oder Sukkulenten ^[1]. Alle Arten enthalten einen weißen oder wässerigen Milchsaft (Latex).

Die Blätter sind meist wechselständig und spiralig oder zweizeilig, selten gegenständig an den Zweigen oder Stängeln angeordnet (Phyllotaxis). Die Laubblätter sind meist gestielt mit einfacher Blattspreite. Das Aussehen der ledrigen bis krautigen Blattspreiten ist sehr variabel: ganzrandig, gezähnt oder gelappt. Es sind immer Nebenblätter vorhanden, die entweder frei stehen oder, wie im Fall von Ficus, verwachsen sind und das junge Blatt schützend umhüllen.

Blütenstand, Blüten und Früchte

Die Arten sind einhäusig (monözisch) oder zweihäusig (diözisch) getrenntgeschlechtig. Die meist paarig gebildeten Blütenstände enthalten entweder nur Blüten eines oder beider Geschlechter. Sie können rispig, ährig oder als Köpfchen ausgebildet sein; teils sind viele kleine Einzelblüten zu einer von Hochblättern umgebenen Scheinblüte (Pseudanthium) zusammengefasst, in der sie manchmal auch miteinander verwachsen sind.

Bei den immer eingeschlechtigen Blüten ist die Blütenhülle reduziert. Wenn eine Blütenhülle vorhanden ist, dann ist es ein einfaches Perianth mit meist vier oder fünf, selten bis zu acht meist häutigen Blütenhüllblättern.

Männliche Blüten enthalten ein bis drei (bis sechs) freie Staubblätter. In der Blütenknospe sind die Staubfäden nach innen gebogen oder gerade.

Die Blütenhüllblätter weiblicher Blüten sind oft untereinander oder mit dem Blütenboden verwachsen, dies wird als Anpassung gegen phytophage Insekten (Fressfeinde) gedeutet. In weibliche Blüten sind ein bis drei, meist zwei Fruchtblätter zu einem einfächrigen, unterständigen oder oberständigen Fruchtknoten verwachsen. Die Samenanlagen sind anatrop. In jeder weiblichen Blüte gibt es einen oder meist zwei Griffeln und Narben.

Die Bestäubung erfolgt durch den Wind (Anemophilie) oder durch Insekten (Entomophilie). Die ursprünglichen Taxa sind windbestäubt. Mindestens zweimal entstanden insektenbestäubte Taxa. Die Taxa mit nach innen gebogenen Staubfäden sind windbestäubt und beim Öffnen der Blüten springen die Staubblätter nach außen und entlassen den Pollen. Die Taxa mit geraden Staubfäden werden von Insekten bestäubt. Die Gattung Ficus enthält mit etwa 750 Arten mehr als die Hälfte der Gesamtarten der Moraceae und zeichnet sich durch einen stark spezialisierten Blütenstand („Sykonium“) und eine obligate (von lateinisch obligare für anbinden, verpflichten) Symbiose (Mutualismus) mit den sie bestäubenden Feigen-Wespen aus, die vor mindestens 80 bis 90 Millionen Jahren entstand.

Es werden Steinfrüchte oder (achänenähnliche) Nussfrüchte gebildet, die oft in Fruchtständen oder Sammelfrüchten zusammen stehen.

Die Chromosomenzahlen betragen n = 7, 13 bis viele.

Brotfruchtbaum (Artocarpus altilis)

Frucht des Milchorangenbaum (Maclura pomifera).

Früchte der Echten Feige (Ficus carica).

Banyanbaum (Ficus benghalensis).

Birkenfeige (Ficus benjamina).

Papiermaulbeerbaum (Broussonetia papyrifera).

Die einjährige Fatoua villosa.

Sukkulente Dorstenia gigas.

Scheinblüte der Dorstenia hildebrandtii.

Streblus pendulinus.

Nutzung

Ein Teil der Arten (Artocarpus, Ficus, Morus) bildet essbare Früchte. Wenige Morus- und Maclura-Arten werden als Futterpflanze für die Seidenraupe (Bombyx mori) kultiviert. Viele Arten (Artocarpus, Broussonetia) werden als Lieferanten für Tropenholz und Furnierherstellung genutzt. Einige Broussonetia-, Maclura- und Morus-Arten liefern den Rohstoff zur Papierherstellung.

Einige Arten (Ficus) und ihre Sorten sind Zierpflanzen für Parks, Gärten und Räume. Die Früchte vieler Arten sind wichtige Nahrung vieler Tierarten.

Ausgewählte vom Menschen genutzter Arten:

• Brotfruchtbaum (Artocarpus altilis)
• Jackfruchtbaum (Artocarpus heterophyllus)
• Papiermaulbeerbaum (Broussonetia papyrifera)
• Banyan-Feige (Ficus benghalensis)
• Birkenfeige (Ficus benjamina)
• Echte Feige (Ficus carica)
• Gummibaum (Ficus elastica)
• Geigen-Feige (Ficus lyrata)
• Großblättrige Feige (Ficus macrophylla)
• Pappel-Feige (Ficus religiosa)
• Maulbeer-Feige (Ficus sycomorus)
• Milchorangenbaum oder Osagedorn (Maclura pomifera)
• Färbermaulbeerbaum (Maclura tinctoria)
• Weiße Maulbeere (Morus alba)
• Schwarze Maulbeere (Morus nigra)
• Rote Maulbeere (Morus rubra)

Systematik und Verbreitung

Die Moraceae besitzen Vorkommen weitgehend weltweit. Mit Zentren der Artenvielfalt in der Alten Welt, besonders in Asien und den Inseln des Indonesischen Archipels und des Pazifiks ^[2].

Die Erstveröffentlichung des Familiennamens Moraceae erfolgte 1835 durch Charles Gaudichaud-Beaupré in Genera Plantarum ad Familias Suas Redacta, 13. Die Typusgattung ist Morus L.. Synonyme für Moraceae Gaudich., nom. cons. sind: Artocarpaceae Bercht. & J.Presl, Ficaceae Bercht. & J.Presl ^[3].

Molekulargenetische Untersuchungen zeigten, dass die sechs oder sieben Familien der früheren Ordnung Urticales mit in die Ordnung Rosales gehören. Die Familie der Moraceae ist die Schwestergruppe der Urticaceae, mit denen sie einige Blütenmerkmale teilt. ^[4], ^[5]

Verwandte Familien innerhalb der Ordnung Rosales:

Rosales	Rosales s.str. ex-Urticales Ulmaceae       Cannabaceae       Moraceae       Urticaceae

Insbesondere aufgrund spezifischer Blütenmerkmale werden die Maulbeergewächse nach Datwyler & Weiblen 2004 ^[6] in fünf Tribus unterteilt. Die Familie der Moraceae enthält 37 bis 40 Gattungen mit etwa 1100 (bis 1400) Arten.

• Tribus Artocarpeae R.Br.: Mit sieben (früher bis zwölf) Gattungen mit etwa 87 Arten:
  • Artocarpus J.R.Forst. & G.Forst.
  • Batocarpus H.Karst.
  • Clarisia Ruiz & Pav.
  • Hulletia King ex Hook. f.
  • Parartocarpus Baill.
  • Prainea King
  • Treculia Decne. ex Trécul

• Tribus Castilleae Berg: Mit (früher acht) elf Gattungen:
  • Antiaropsis Lesch.
  • Antiaropsis K.Schum.
  • Castilla Sessé in Cerv.
  • Helicostylis Trécul
  • Maquira Aublet
  • Mesogyne Engl.
  • Naucleopsis Miquel
  • Perebea Aublet
  • Poulsenia Eggers
  • Pseudolmedia Trécul
  • Sparratosyce Bur.

• Tribus Dorstenieae Gaudich.: Mit den acht Gattungen:
  • Bosqueiopsis Wildem. & Th.Dur.
  • Brosimum Sw.
  • Dorstenia L.: Mit etwa 100 Arten.
  • Helianthostylis Baill.
  • Scyphosyce Baill.
  • Trilepisium Thouars
  • Trymatococcus Poepp. & Endl.
  • Utsetela Pellegr.

• Tribus Ficeae Gaudich.: Mit der einzigen Gattung:
  • Ficus L.: Mit etwa 750 Arten.

• Tribus Moreae Gaudich.: Mit (früher acht) zehn Gattungen und etwa 70 Arten:
  • Bagassa Aubl.
  • Bleekrodea Blume
  • Broussonettia L'Hér. ex Vent.
  • Fatoua Gaudich.
  • Maclura Nutt.
  • Milicia Sim
  • Morus L.
  • Sorocea A.St.-Hil.
  • Streblus Lour.
  • Trophis P.Br.

Wie DNA-Analysen unterschiedlicher Arbeitsgruppen zeigen, sind die Gattungen Artocarpus, Batocarpus, Brosimum, Castilla, Streblus und Trophis nicht monophyletisch, da einzelne ihrer Arten unterschiedlichen Tribus entsprechen, und bedürfen daher noch weiterer Bearbeitung ^[7].

Gattungen (alphabetisch) und deren Verbreitung

• Antiaris Lesch.: Mit der einzigen Art:
  • Antiaris toxicaria Lesch.: Sie ist in den Tropen Afrikas und Asiens weitverbreitet.
• Antiaropsis K.Schum.: Nur eine Art in Neuguinea.
• Brotfruchtbäume (Artocarpus J.R.Forst. & G.Forst.): Mit etwa 47 bis 50 Arten in Asien und im Indo-Pazifischen Raum.
• Bagassa Aubl.: Nur eine Art im tropischen Amerika.
• Batocarpus H.Karst.: Mit vier Arten in den Tropen Afrikas und Asiens.
• Bleekrodea Blume: Nur drei Arten in Madagaskar und Südostasien.
• Bosqueiopsis De Wild. & T.Durand: Nur eine Art im tropischen Afrika.
• Brosimum Sw.: Mit etwa 13 Arten in der Neotropis.
• Broussonetia L’Hér. ex Vent.: Mit etwa acht Arten in Madagaskar und Südostasien.
• Castilla Cerv.: Mit etwa acht Arten im tropischen Amerika.
• Clarisia Ruíz & Pav.: Mit drei Arten im tropischen Amerika.
• Dorstenien (Dorstenia L.): Mit etwa 105 bis 170 Arten, davon 57 im tropischen Afrika, 46 im tropischen Amerika und eine im südlichen Indien und Sri Lanka, letztere sowie 18 afrikanische Arten sind sukkulent.
• Fatoua Gaudich.: Mit nur drei Arten in Asien, Australien und Madagaskar. Es sind einjährige krautige Pflanzen.
• Feigen (Ficus L.): Mit etwa 750 Arten weltweit in den Tropen, eine amerikanische und eine afrikanische Art sind sukkulent.
• Helianthostylis Baill.: Nur zwei Arten im tropischen Amerika.
• Helicostylis Trécul: Mit etwa sieben Arten im tropischen Amerika.
• Hullettia King ex Hook.f.: Nur zwei Arten in Südostasien.
• Maclura Nutt.: Mit etwa (einer bis) elf Arten weltweit in den Tropen und in Nordamerika.
• Maquira Aubl.: Mit etwa fünf Arten weltweit in den Tropen.
• Mesogyne Engl.: Nur eine Art im tropischen Afrika.
• Milicia Sim: Nur zwei Arten im tropischen Afrika.
• Maulbeeren (Morus L.): Mit etwa zwölf Arten weltweit.
• Naucleopsis Miq.: Mit etwa 20 Arten im tropischen Afrika.
• Parartocarpus Baill.: Nur drei Arten im Indo-Pazifischen Raum.
• Perebia Aubl.: Mit etwa neun Arten im tropischen Amerika.
• Poulsenia Eggers: Nur eine Art im tropischen Amerika.
• Prainea King: Mit vier Arten im Indo-Pazifischen Raum.
• Pseudolmedia Trécul: Mit etwa neun Arten im tropischen Amerika.
• Scyphosyce Baill.: Nur zwei Arten im tropischen Afrika.
• Sorocea A.St.-Hil.: Mit etwa 14 Arten im tropischen Amerika.
• Sparattosyce Bureau: Mit etwa 14 Arten im tropischen Amerika.
• Streblus Lour.: Mit etwa 25 Arten in Südostasien und Afrika.
• Treculia Decne. ex Trécul: Mit nur drei Arten im tropischen Afrika.
• Trilepisium Thouars: Nur eine Art im tropischen Afrika.
• Trophis P.Browne: Mit neun Arten im tropischen Amerika und Südostasien.
• Trymatococcus Poepp. & Endl.: Mit nur drei Arten im tropischen Amerika.
• Utsetela Pellegr.: Nur eine Art im tropischen Afrika.

Quellen

• Shannon Datwyler & George D. Weiblen: On the origin of the fig: Phylogenetic relationships of Moraceae from ndhF sequences., in American Journal of Botany, 91 (5), 2004, S. 767-777. Fulltext - Online. (Abschnitt Beschreibung und Systematik)
• Beschreibung der Familie der Moraceae bei der APWebsite. (Abschnitt Beschreibung und Systematik)
• Beschreibung der Familie der Moraceae bei DELTA. (Abschnitt Beschreibung)
• Richard P. Wunderlin: Moraceae in der Flora of North America, Volume 3: Online.
• Zhengyi Wu, Zhe-Kun Zhou & Michael G. Gilbert: Moraceae in der Flora of China: Online. (Abschnitt Beschreibung und Nutzung)
• Nyree J. C. Zerega, Wendy L. Clement, Shannon L. Datwyler & George D. Weiblen: Biogeography and divergence times in the mulberry family (Moraceae), in Molecular Phylogenetics and Evolution, 37, 2005, S. 402-416: Online.
• E. J. H. Corner: The classification of Moraceae, in Gard. Bull. Straits Settlem, 19, 1962, S. 187-252.
• J. G. Rohwer: Moraceae, in K. Kubitzki & al. (Hrsg.): Families and genera of vascular plants, Band 2, 1993, S. 506-515.

Einzelnachweise

1. ↑ Urs Eggli (Hrsg.): Sukkulentenlexikon Band 2 Zweikeimblättrige Pflanzen (Dicotyledonen) ausgenommen Aizoaceae, Asclepiadaceae, Cactaceae und Crassulaceae, Eugen Ulmer Verlag, Stuttgart 2002. ISBN 3-8001-3915-4
2. ↑ Nyree J. C. Zerega, Wendy L. Clement, Shannon L. Datwyler & George D. Weiblen: Biogeography and divergence times in the mulberry family (Moraceae), in Molecular Phylogenetics and Evolution, 37, 2005, S. 402-416: Online.
3. ↑ Eintrag bei GRIN.
4. ↑ Kenneth J. Sytsma, Jeffery Morawetz, J. Chris Pires, Molly Nepokroeff, Elena Conti, Michelle Zjhra, Jocelyn C. Hall & Mark W. Chase: Urticalean rosids: circumscription, rosid ancestry, and phylogenetics based on rbcL, trnL-F, and ndhF sequences., in American Journal of Botany, 2002, 89, S. 1531-1546: Online.
5. ↑ Beschreibung der Familie der Moraceae bei der APWebsite.
6. ↑ Shannon Datwyler & George D. Weiblen: On the origin of the fig: Phylogenetic relationships of Moraceae from ndhF sequences., in American Journal of Botany, 91 (5), 2004, S. 767-777. Appendix 2: A revised phylogenetic classification of Moraceae tribes.
7. ↑ Shannon Datwyler & George D. Weiblen: On the origin of the fig: Phylogenetic relationships of Moraceae from ndhF sequences., in American Journal of Botany, 91 (5), 2004, S. 767-777. Fulltext - Online.

Weblinks

 Commons: Maulbeergewächse – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Steckbriefe von Maulbeergewächsen.
• Steckbriefe von Maulbeergewächsen.
• Steckbriefe von Maulbeergewächsen. (englisch)
• Steckbriefe von Maulbeergewächsen. (span.)