Pholidota

Schuppentiere
Malaiisches Schuppentier (Manis javanica)
Systematik
Klasse: Säugetiere (Mammalia) Unterklasse: Höhere Säugetiere (Eutheria) Überordnung: Laurasiatheria Ordnung: Pholidota Familie: Schuppentiere Gattung: Schuppentiere
Wissenschaftlicher Name der Ordnung
Pholidota
Weber 1904
Wissenschaftlicher Name der Familie
Manidae
Gray 1821
Wissenschaftlicher Name der Gattung
Manis
Linnaeus, 1758

Die Schuppentiere oder Tannenzapfentiere (Manidae) sind eine Säugetierfamilie. Sie sind mit keinen anderen Säugetieren näher verwandt und werden darum in eine eigene Ordnung, Pholidota, gestellt. Einzigartig unter den Säugetieren ist die Körperbedeckung mit großen, überlappenden Hornschuppen. Es sind insektenfressende Tiere, die durch Grabkrallen und eine lange Zunge an diese Ernährungsweise angepasst sind. Im Bedrohungsfall können sie sich zu einer Kugel einrollen. Schuppentiere leben je nach Art am Boden oder auf Bäumen, meist sind sie nachtaktiv. Die Familie umfasst eine Gattung (Manis) mit acht Arten, von denen vier in Süd- und Südostasien und vier in Afrika südlich der Sahara leben.

Merkmale

Äußerer Körperbau und Skelett

Schuppentiere haben einen langgestreckten Körper mit kurzen Gliedmaßen. Der Kopf ist klein und zugespitzt, der Schwanz ist lang. Die Kopfrumpflänge variiert je nach Art zwischen 30 und 88 Zentimetern, der Schwanz wird 28 bis 88 Zentimeter lang. Das Gewicht beträgt 2,5 bis 33 Kilogramm, wobei die Männchen meist größer sind als die Weibchen.

Namensgebendes Merkmal ist die unter Säugetieren einmalige Körperbedeckung aus großen Hornschuppen, die einander dachziegelartig überlappen. Diese Schuppen sind verhornte Bildungen der Epidermis, die auf nach hinten umgebogenen Ausstülpungen der Dermis sitzen. Sie entsprechen also nicht, wie früher angenommen, verklebten Haaren. Die einzelnen Schuppen sind beweglich und mit scharfen Rändern ausgestattet. Die Oberseite des Kopfes, der Rumpf, die Außenseiten der Gliedmaßen (bei manchen Arten ohne die Unterarme) und die Ober- und Unterseite des Schwanzes sind mit Schuppen bedeckt. Die Färbung der Schuppen variiert von dunkelbraun über olivgrün bis gelblich. Die unbeschuppten Körperteile wie der Bauch und die Innenseite der Gliedmaßen weisen eine graue, derbe Haut auf, die mit weißen, braunen oder schwarzen Haaren bedeckt ist.

Ausgestopftes Schuppentier: Zu erkennen sind die großen Grabkrallen der Vorderfüße und der muskulöse Schwanz, der das Gewicht des Tieres tragen kann

Die Gliedmaßen sind kurz und kräftig und enden in jeweils fünf Zehen. Die Vorderbeine sind zu Grabwerkzeugen umgebildet. Die mittleren drei Finger sind mit langen Krallen versehen, von denen die mittlerste die größte ist. Die Krallen des ersten und fünften Finger sind verkleinert und werden beim Graben nicht eingesetzt. Die Hinterbeine sind kräftiger und etwas länger, die fünf Zehen sind ebenfalls mit Krallen versehen.

Die Wirbelsäule besteht je nach Art aus 7 Hals-, 11 bis 17 Brust-, 5 bis 6 Lenden-, 2 bis 5 Kreuz- und 21 bis 49 Schwanzwirbeln. Die Tiere können sich gut einrollen, da das Becken sehr kurz und das Darmbein nach außen gebogen ist und die Lendenwirbel verlängert sind. Die Schwanzwirbel weisen an der Unterseite Chevronknochen auf, die als Ansatzfläche für die kräftige Schwanzmuskulatur dienen, da der Schwanz beim Einrollen schildartig um den Körper geschlungen wird.

Schädel

Der Kopf der Schuppentiere ist klein und konisch und vielleicht der am einfachsten gebaute aller Säugetiere^[1]. Die Augen sind klein und von wulstigen, drüsenfreien Lidern geschützt. Ohrmuscheln fehlen bei den afrikanischen Arten, bei den asiatischen ist oft nur ein verdickter Kamm vorhanden. Die Ohren und die Nase sind verschließbar, was von Vorteil ist, wenn die Tiere ihre Schnauzen zur Nahrungsaufnahme in Insektenbauten stecken.

Zähne fehlen komplett, der Unterkiefer ist nur eine einfache Knochenspange. Da die Nahrung nicht gekaut wird, ist die Kaumuskulatur rückgebildet, was den Kopf sehr leicht macht.

Das Gehirn ist sehr einfach gebaut und klein, es macht etwa beim Malaiischen Schuppentier nur rund 0,3% des Körpergewichtes aus. Einzig der Riechkolben ist gut entwickelt, dementsprechend spielt der Geruchssinn bei der Nahrungssuche und bei der Kommunikation mit Artgenossen eine wichtige Rolle.

Die Nahrungsaufnahme wird mit der wurmförmigen, weit ausstreckbaren und klebrigen Zunge durchgeführt. Diese kann beim Riesenschuppentier bis zu 70 Zentimeter lang sein. Im Ruhezustand liegt sie zusammengerollt im Mundraum. Der Schwertfortsatz des Brustbeins ist bis in die Beckenregion vergrößert und dient als Ansatzstelle für die komplizierte Zungenmuskulatur. Die Speicheldrüsen, die den Fangschleim produzieren, sind vergrößert und erstrecken sich bis in die Brust- und Achselregion. Das Zungenbein hat die Aufgabe, die an der Zunge klebenden Insekten am Eingang der Speiseröhre abzuschaben.

Innere Anatomie

Der muskulöse Magen übernimmt die mechanische Zerkleinerung der Insekten. Er ist mit verhorntem und geschichtetem Plattenepithel ausgestattet, was ihn vor den Bissen und dem Gift der Ameisen und Termiten schützt. Die stark vergrößerte Pförtnermuskulatur übernimmt die Zermahlung der verschluckten Nahrung. Bei den asiatischen Arten befinden sich dort verknöcherte Stacheln (Pylorusdornen), die die Zerkleinerung unterstützen, die afrikanischen Arten schlucken vermutlich kleine Steinchen zu diesem Zweck. Die Magendrüsen sind sehr lang und schlauchförmig, sie bilden Drüsenpakete, die sich durch einen zentralen Gang zum Pförtner hin entleeren.

Der Darm ist ein einfaches Rohr, ein Blinddarm ist nicht vorhanden. Schuppentiere haben Analdrüsen, deren Duftsekret zur Kommunikation und möglicherweise zur Verteidigung eingesetzt wird.

Die Weibchen haben eine zweihörnige Gebärmutter (Uterus bicornis). Männchen haben einen kleinen Penis, aber kein Skrotum – die Hoden liegen unter der Haut.

Verbreitung und Lebensraum

Schuppentiere leben in Afrika südlich der Sahara sowie in Süd- und Südostasien. In Afrika erstreckt sich ihr Verbreitungsgebiet von Senegal und dem Sudan bis Südafrika. In Asien sind sie von Pakistan und Nepal über Indien, die Indochinesische und die Malaiische Halbinsel bis nach Borneo und auf die Philippinen verbreitet. Ihr Lebensraum sind Wälder und Buschland, aber auch Savannen.

Lebensweise

Fortbewegung und Sozialverhalten

Das Steppenschuppentier zählt zu den bodenbewohnenden Schuppentieren

Schuppentiere sind vorwiegend dämmerungs- und nachtaktiv, vereinzelt sind sie auch tagsüber zu beobachten. Die bodenbewohnenden Arten ziehen sich zur Ruhe in Erdbaue zurück, die sie entweder selbst gegraben oder von anderen Tieren übernommen haben. Diese Baue erstrecken sich mehrere Meter tief in die Erde (beim Riesenschuppentier können sie bis zu 5 Meter tief und 40 Meter lang sein) und enden in einer runden Kammer mit bis zu 2 Metern Durchmesser. Der Eingang des Baues wird mit Schlamm versperrt, wenn das Tier anwesend ist. Das Chinesische Schuppentier bezieht seinen Bau nur für einige Tage, wenn die Umgebung leergefressen wurde, zieht es weiter und legt einen neuen Bau an. Die baumbewohnenden Arten ziehen sich in Baumhöhlen zurück. Schuppentiere können generell gut klettern, die Schuppen am Schwanz werden dazu abgespreizt und verankern so das Tier an der Rinde. Darüber hinaus kann der Schwanz als Greifschwanz eingesetzt werden und trägt das Gewicht des Tieres.

Am Boden bewegen sie sich in der Regel schwerfällig und behäbig fort. Die Hand kann mit der Außenkante oder den Fingerknöcheln aufgesetzt werden. Zumindest eine Art, das Steppenschuppentier, bewegt sich häufig nur auf den Hinterbeinen fort und balanciert den Körper mit dem Schwanz aus.

Das Sozialverhalten der Schuppentiere ist wenig entwickelt. Sie leben meist einzelgängerisch, lediglich in der Paarungszeit finden sie sich manchmal in Paaren. Das Sekret ihrer Analdrüsen spielt vermutlich eine wichtige Rolle bei der Kennzeichnung ihres Reviers und bei der Kommunikation mit Artgenossen.

Verteidigung

Eingerolltes Steppenschuppentier

Schuppentiere sind eher scheue und vorsichtige Tiere. Im Bedrohungsfall versuchen sie zunächst, den schützenden Unterschlupf zu erreichen. Gelingt ihnen das nicht, können sie sich zu einer Kugel einrollen, dabei wird der muskulöse Schwanz um den ungeschützten Bauch gelegt und schützt ihn so. In zusammengerolltem Zustand richten sie auch die Schuppen auf, deren scharfe Kanten einen weiteren Schutz bieten. Darüber hinaus können mit dem Schwanz rasche Verteidigungsschläge ausgeteilt werden, die dank der scharfen Schuppenkanten besonders effektiv sind. Es gibt einen Bericht aus Indonesien, wonach sich ein Schuppentier zu einer Kugel einrollte und einen Abhang hinunterrollte. Dabei legte es 30 Meter in 10 Sekunden zurück. ^[1] Eine weitere Verteidigungsmethode ist das Versprühen eines übelriechenden Sekretes aus den Analdrüsen, ähnlich den Skunks. Die langen Krallen werden nicht zur Verteidigung eingesetzt.

Nahrung

Die Nahrung der Schuppentiere besteht in erster Linie aus Ameisen und Termiten, gelegentlich nehmen sie auch andere Insekten und deren Larven zu sich. Mit den Grabkrallen brechen sie Insektenbauten oder Baumrinde auf und mit der klebrigen Zunge nehmen sie ihre Nahrung zu sich. Die Augen, Ohren und Nasenlöcher sind verschließbar, um das Eindringen von Insekten zu vermeiden. Insekten, die auf den Körper gelangen, werden abgeschüttelt oder unter den beweglichen Schuppen zerdrückt.

In diesem Zusammenhang gibt es Berichte über ein merkwürdiges Verhalten: Schuppentiere „baden“ in Ameisen. Zu diesem Zweck wälzen sie sich in Ameisenhaufen und heben die Schuppen. Sind genug Ameisen auf den Körper gekrabbelt, drücken sie die Schuppen nieder und zerquetschen die Tiere so. Dann gehen sie ins Wasser und heben die Schuppen erneut, damit die Ameisen weggespült werden. Der Sinn diese Verhaltens ist nicht restlos geklärt, es dürfte aber weniger mit der Nahrungsaufnahme zusammenhängen als mit den Einemsen bei manchen Vögeln vergleichbar sein. Es ist denkbar, dass so die Haut der Schuppentiere von Ektoparasiten und Verunreinigungen gesäubert wird.

Fortpflanzung

Schuppentier

Über das Paarungsverhalten der Schuppentiere ist wenig bekannt. Beim Chinesischen Schuppentier kämpfen mehrere Männchen im Spätsommer oder Herbst sehr aggressiv um das Paarungsvorrecht, der Sieger bleibt für drei bis fünf Tage beim Weibchen und paart sich in dieser Zeit mit ihm. Bei anderen Arten dürfte es keine feste Paarungszeit geben.

Nach einer rund 140- bis 150-tägigen Tragzeit bringt das Weibchen in der Regel ein einziges Neugeborenes zur Welt, das bei den meisten Arten sehr weit entwickelt ist. Das Geburtsgewicht liegt je nach Art zwischen 90 und 500 Gramm, die Geburtslänge zwischen 15 und 45 Zentimeter – die größten Werte stammen vom Riesenschuppentier. Die Schuppen der Neugeborenen sind nicht überlappend und zunächst weich, sie härten in den ersten Lebenstagen aus. Weibchen haben ein Paar achselständige Zitzen, mit denen das Junge gesäugt wird.

Bei den baumlebenden Arten klettert das Junge gleich nach der Geburt auf die Schwanzwurzel der Mutter und kann bis zur Entwöhnung so getragen werden. Bei den bodenbewohnenden Arten kommen die Jungen unterirdisch zur Welt und bleiben dort etwa zwei bis vier Wochen, bis sie die Höhle an den Schwanz der Mutter geklammert erstmals verlassen.

Mit ein bis drei Monaten nimmt das Jungtier feste Nahrung zu sich, oft wird es zunächst auf der Schwanzwurzel der Mutter zu den Nahrungsquellen getragen. Im Bedrohungsfall rollt sich die Mutter um das Junge zusammen und schützt es so. Nach rund fünf Monaten erfolgt die Trennung von der Mutter, die Geschlechtsreife tritt mit ein bis zwei Jahren ein.

Das höchste bekannte Alter eines Schuppentieres in menschlicher Obhut betrug rund 20 Jahre.

Bedrohung

Jacke aus Schuppentierschuppen, die 1820 dem britischen König Georg III. geschenkt wurde

Die Bestände der Schuppentiere sind rückläufig. Verantwortlich dafür ist in erster Linie die Jagd. Das Fleisch der Tiere gilt als Delikatesse, die Schuppen spielen eine wichtige Rolle in der Chinesischen Medizin. Sie gelten dort als antiseptisch und werden bei Fieber und Hautkrankheiten eingesetzt, entweder äußerlich, indem die Haut der Patienten damit geritzt wird, oder innerlich, indem sie zerrieben und eingenommen werden. Körperteile insbesondere der südostasiatischen Arten wurden bis vor kurzem in großem Ausmaß nach Singapur, China und Südkorea importiert. Heute sind alle Arten im Washingtoner Artenschutz-Übereinkommen (CITES), Anhang II, gelistet. ^[2] Seit 2000 gilt eine "zero-quota"-Bestimmung des CITES, das heißt, dass jeder internationale Handel mit Schuppentieren oder deren Körperteilen verboten ist. Ein Schwarzmarkt ist vorhanden und immer wieder werden große Schmuggelmengen entdeckt, ^[3] etwa 23 Tonnen im Februar und März 2008 in Vietnam. ^[4]

Eine weitere Bedrohung stellt der Verlust des Lebensraumes dar. Die IUCN listet zwar alle Arten als nicht gefährdet, gibt jedoch an, dass diese Daten veraltet sind. ^[5]

Systematik

Äußere Systematik

Die nächsten Verwandten der Schuppentiere waren lange Zeit umstritten. Morphologische Befunde sprachen am ehesten für ein Naheverhältnis zu den Nebengelenktieren. So haben die Ameisenbären eine ähnliche zahnlose, langgestreckte Schnauze mit verlängerter Zunge und Grabkrallen und die Gürteltiere eine ähnliche Körperpanzerung. Tatsächlich war bis Ende der 1980er-Jahre die Vorstellung eines Taxons Edentata (Zahnlose), bestehend aus Schuppen- und Nebengelenktieren, weit verbreitet. Die Edentata bildeten demnach die Schwestergruppe aller übrigen Höheren Säugetiere, die als Epitheria zusammengefasst wurden. ^[6]

Nach heutigem Verständnis beruhen die Ähnlichkeiten zwischen Schuppen- und Nebengelenktieren auf Konvergenz und nicht auf Verwandtschaft. ^[7] Nach modernen molekularbiologischen Untersuchungen sind die Schuppentiere die nächsten lebenden Verwandten der Raubtiere (Carnivora) und bilden gemeinsam das Taxon Ferae. ^[8] Sie sind damit Teil der Überordnung der Laurasiatheria, die nicht näher mit den Nebengelenktieren verwandt ist. ^[9]

Innere Systematik – Rezente Vertreter

Heute werden acht Arten der Schuppentiere unterschieden:

• Untergattung Manis
  • Das Vorderindische Schuppentier (Manis crassicaudata) ist in Indien und angrenzenden Ländern verbreitet.
  • Das Chinesische Schuppentier oder Ohrenschuppentier (Manis pentadactyla) unterscheidet sich durch die größeren Ohrmuscheln von den anderen Arten. Es lebt im südlichen China und im nördlichen Südostasien.
• Untergattung Paramanis
  • Das Malaiische Schuppentier (Manis javanica) ist im südlichen Südostasien verbreitet.
  • Das Palawan-Schuppentier (Manis culionensis) wird erst seit kurzem als eigene Art anerkannt und kommt nur auf der Philippinen-Insel Palawan vor.
• Untergattung Smutsia
  • Das Riesenschuppentier (Manis gigantea) ist das größte Schuppentier und lebt in Afrika südlich der Sahara.
  • Das Steppenschuppentier (Manis temminckii) bewohnt das östliche und südliche Afrika und zählt zu den ausgeprägtesten Bodenbewohnern.
• Untergattung Uromanis
  • Das Langschwanzschuppentier oder Schwarzbauchschuppentier (Manis tetradactyla) aus dem mittleren Afrika ist durch den namensgebenden langen Schwanz charakterisiert und lebt vorwiegend auf Bäumen.
• Untergattung Phataginus
  • Das Weißbauchschuppentier (Manis tricuspis) kommt ebenfalls im mittleren Afrika vor und ist ein ausgeprägter Baumbewohner.

Das Palawan-Schuppentier wurde erst vor einigen Jahren als eigenständige Art anerkannt, sein taxonomischer Status ist aber noch nicht unumstritten. Ansonsten herrscht über die Artenanzahl weitgehend Einigkeit, die systematische Klassifikation dieser Arten ist jedoch strittig. Der obenstehende Ansatz mit einer Gattung (Manis) und fünf Untergattungen folgt Duane Schlitter. ^[10] Manchmal werden jedoch einige oder alle der als Untergattungen geführten Taxa in den Rang eigenständiger Gattungen erhoben. Corbet und Hill unterschieden zwei Gattungen: die asiatischen (Manis) und die afrikanischen (Phataginus) Schuppentiere, was morphologisch begründet ist. ^[11]. G. Storch (2003) hingegen teilt die afrikanischen Arten nochmals in zwei Gattungen, Smutsia und Phataginus (mit Uromanis).

Nach einer kladistischen Untersuchung von Schädelmerkmalen bilden die asiatischen Schuppentiere eine monophyletische Gruppe, die afrikanischen hingegen nicht (das heißt sie umfassen nicht alle Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren). Demzufolge ist die Untergattung Smutsia die Schwestergruppe der übrigen Schuppentiere, und das Langschwanz- und das Weißbauchschuppentier bilden eine gemeinsame Klade, die die Schwestergruppe der asiatischen Arten darstellt. ^[12]

Entwicklungsgeschichte

Zeichnung von Eomanis, dem ältesten unzweifelhaften Vertreter der Schuppentiere

Möglicherweise sind die Schuppentiere nahe mit den Palaeanodonta verwandt. Das ist eine ausgestorbene Säugetiergruppe, die aus dem Paläozän und Eozän vorwiegend aus Nordamerika bekannt ist und in zwei Gruppen, Epoicotheriidae und Metacheiromyidae, unterteilt wird. Die Palaeanodonta wiesen mit kräftigen Gliedmaßen mit großen Krallen sowie verkleinerten Zähnen mit rückgebildetem Zahnschmelz Anpassungen an eine grabende und insektenfressende Lebensweise auf. Ob diese Ähnlichkeiten mit den Schuppentieren auf Verwandtschaft oder Konvergenz beruhen, ist umstritten.

Der älteste unzweifelhafte Vertreter ist der aus dem Eozän aus der Grube Messel bekannte Eomanis. Eomanis war rund 50 Zentimeter lang, und die Schuppen, die Grabkrallen und die zahnlosen Kiefer entsprachen bereits den heutigen Vertretern. Sogar der Mageninhalt ist erhalten, der im Gegensatz zu den heutigen Tieren vorwiegend aus Pflanzenmaterial bestand. Aus dem Eozän sind daneben noch Patriomanis aus Nordamerika (der einzige bekannte unzweifelhafte Vertreter dieses Kontinents) und Cryptomanis aus Ostasien bekannt. In Europa war später Necromanis noch bis zum mittleren Miozän verbreitet, in Afrika sind Schuppentiere seit dem Oligozän bekannt. Der entwicklungsgeschichtlich früh erfolgte Verlust der Zähne erschwert die Zuordnung schlecht erhaltener Fossilfunde allerdings erheblich.

Literatur

• Gerhard Storch: Pholidota, Schuppentiere, Tannenzapfentiere. In: Wilfried Westheide und Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart Jena & New York 2003, ISBN 3-8274-0900-4, S. 510-514
• Ronald M. Nowak: Walker’s mammals of the world. 6. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9.  
• David Macdonald: Die große Enzyklopädie der Säugetiere. Deutsche Ausgabe: Könemann in der Tandem Verlag GmbH, 2004 ISBN 3-8331-1006-6
• T. S. Kemp: The Origin & Evolution of Mammals. Oxford University Press, Oxford 2005. ISBN 0-198-50761-5

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b} nach R. Nowak (1999)
2. ↑ Schuppentiere bei CITES, PDF-Download
3. ↑ Armoured but endangered - Artikel des WWF vom 16. 9. 2004
4. ↑ 23 tonnes of pangolins seized in a week - traffic.org
5. ↑ Gefährdungsgrad der einzelnen Arten auf der Roten Liste der IUCN
6. ↑ M. J. Novacek, A. R. Wyss und M. C. McKenna: The major groups of eutherian mammals. In: M. J. Benton (Hrsg.): Phylogeny of the tetrapods. Oxford Univ. Press, 1988, Bd. 2, S. 31-71.
7. ↑ K. D. Rose und R. J. Emry: Relationships of Xenarthra, Pholidota, and fossil "edentates": the morphological evidence. In: F. S. Szalay, M. J. Novacek und M. C. McKenna (Hrsg.): Mammal Phylogeny. Bd. 2. Placentals. Springer Verlag, New York, 1993, S. 81-102
8. ↑ Robin Beck et al.: A higher-level MRP supertree of placental mammals. In: BMC Evol Biol. 2006; 6: 93. Fulltext
9. ↑ William J. Murphy et al.: Resolution of the Early Placental Mammal Radiation Using Bayesian Phylogenetics. In: Science 294 (5550), 2001, S. 2348-2351
10. ↑ Duane A. Schlitter: Pholidota. In: D. E. Wilson & D. M. Reeder (Hrsg.): Mammal Species of the World, 3. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, S. 530-531
11. ↑ G. B. Corbet und J. E. Hill:A World List of Mammalian Species, 3. Auflage. Natural History Museum Publications & Oxford University Press, London and Oxford 1991
12. ↑ T. J. Gaudin und J.R. Wible: The entotympanic of pangolins and the phylogeny of the Pholidota. In: Journal of Mammalian Evolution. 6(1), 1999, S. 39-65

Weblinks