Ameisen

Ameisen
Rossameise (Camponotus ligniperda)
Systematik
Stamm: Gliederfüßer (Arthropoda) Klasse: Insekten (Insecta) Ordnung: Hautflügler (Hymenoptera) Unterordnung: Taillenwespen (Apocrita) Überfamilie: Vespoidea Familie: Ameisen
Wissenschaftlicher Name
Formicidae
Latreille, 1802

Ameisen (Formicidae; ahd. âmeiza „abschneiden“) sind eine Familie der Insekten innerhalb der Ordnung der Hautflügler (Hymenoptera, Apocrita). Die Angaben zur Zahl der Ameisenarten schwanken zwischen 11.000^[1] und etwa 12.500,^[2] davon etwa 200 in Europa. Die ältesten fossilen Funde stammen aus der Kreidezeit und werden auf ein Alter von 100 Mio Jahren datiert. Das Alter der Gruppe wird jedoch auf wenigstens 130 Millionen Jahre geschätzt.^[3]

Alle bekannten Ameisenarten sind in Staaten organisiert. Sie stellen die bedeutendste Gruppe eusozialer Insekten dar.^[4] Typische Ameisenstaaten bestehen aus einigen hundert bis mehreren Millionen Individuen. Ameisenstaaten sind arbeitsteilig organisiert und besitzen immer wenigstens drei sogenannte Kasten: Arbeiter, Weibchen (Königin) und Männchen. Im Gegensatz zu anderen staatenbildenden Hautflüglern sind bei Ameisen die Arbeiter grundsätzlich flügellos. Nur die geschlechtsreifen Weibchen und Männchen besitzen Flügel. Zur Paarung werden beflügelte Weibchen und Männchen aufgezogen, die den elterlichen Bau gleichzeitig in großen Schwärmen verlassen. Nach der Paarung sterben die Männchen, während die Weibchen die Flügel verlieren und neue, eigene Kolonien gründen oder in den elterlichen Bau zurückkehren, in dem dann mehrere Weibchen koexistieren.^[5]

Ameisen bilden eine große Vielzahl unterschiedlicher Lebensweisen aus, von nomadischen „Jägern“, über „Sammler“ und „Züchter“, bis hin zu Arten, die Pilze als Nahrungsquelle kultivieren wie beispielsweise die Blattschneiderameisen (Gattungen Atta und Acromyrmex). Einige Arten betreiben Sklaverei oder Sozialparasitismus, indem sie entweder Arbeiter anderer Arten „versklaven“ (beispielsweise Polyergus rufescens), oder indem ihre Weibchen in bestehende Staaten einer anderen Art einwandern und ihre Nachkommen von diesen aufziehen lassen (beispielsweise Anergates atratulus).^[5][6]

Ameisenstaaten beeinflussen ihre Umwelt nachhaltig. Sie tragen erheblich zur Umschichtung der oberen Erdschichten bei, unterstützen den Abbau pflanzlichen Materials, verbreiten Pflanzensamen, oder regulieren als Räuber die Bestände anderer Arthropoden.^[7]

Ameisen sind nicht näher verwandt mit den ebenfalls flügellosen und staatenbildenden Termiten, die einer eigenen Ordnung (Isoptera) angehören.

Evolution / Fossilienlage

Ameisen in baltischem Bernstein

Der Ursprung und die frühe Entwicklung der Ameisen ist nach wie vor nicht vollständig geklärt. Aktuelle molekularbiologische Studien stützen aber die Annahme eines monophyletischen Ursprungs, also der Entwicklung der gesamten Gruppe aus einer einzigen Stammform.^[8] Die frühesten den Ameisen zugeordneten Funde (z. B. Gerontoformica cretacica) werden auf etwa 100 Millionen Jahre datiert, entstammen also der frühen Oberkreide (spätes Erdmittelalter, Cenomanium). Gerontoformica kann derzeit nicht genau zugeordnet werden. Sie besaß bereits die Merkmale moderner Ameisen, wogegen die aus derselben Zeit nachgewiesenen Sphecomyrminae sehr ursprünglich waren und neben Ameisenmerkmalen noch Merkmale der Wespen trugen. Die Sphecomyrminae entwickelten wohl sehr früh eine gewisse Vielfalt, sind aber insgesamt nur selten zu finden. Sie sind gegen Ende der Kreidezeit ausgestorben. Ebenfalls seit etwa 100 Millionen Jahren nachgewiesen ist die Gruppe der Bulldoggenameisen (Myrmeciinae), beziehungsweise deren Vorläufer, die heute nur noch in Australien und Neukaledonien zu finden sind. Diese von Anfang bestehende Vielfalt der Ameisen mit gleichzeitig auftauchenden ursprünglichen und hochentwickelten Formen legten ein wesentlich höheres Alter der Gruppe nahe. Neuere Untersuchungen auf der Basis von DNA-Divergenzverfahren lassen vermuten, dass die Ameisen schon mindestens 140 Millionen Jahre die Erde bewohnen.

Über die Entwicklung der Ameisen in der frühen Erdneuzeit gibt es derzeit keine Erkenntnisse. Während die Ameisen in der Kreidezeit wohl nur unbedeutend waren und die Fundlage dort spärlich ist, erlebten sie in der mittleren Erdneuzeit, vor etwa 50 Millionen Jahren (mittleres Eozän) eine starke Diversifikation. In diesem Erdzeitalter finden sich bereits alle modernen Gruppen der Ameisen, mit der ganzen Fülle an unterschiedlichsten Lebensweisen. Sie gehörten damit bereits im Eozän zu den vorherrschenden Insektengruppen auf der Erde. Für die starke Entwicklung und Verbreitung der Ameisen im Eozän werden im Wesentlichen zwei Ursachen angenommen: zum einen lieferten die sich verbreitenden bedecktsamigen Pflanzen (Bedecktsamer) eine bis dahin nicht gekannte Vielfalt von Pflanzenabfällen, die von Ameisen als Nahrung genutzt werden konnten. Zum anderen führte dieselbe Entwicklung zum Entstehen vieler neuer Insektenarten, die den räuberisch lebenden Ameisen zahlreiche neue Lebensräume erschlossen.^[1][8]

Von den heute lebenden Ameisenarten scheint die erst 2008 im brasilianischen Urwald entdeckte Art Martialis heureka die ursprünglichste und älteste Art zu sein.^[4]

Körperbau

Schema einer Arbeiterin (Pachycondyla verenae)

Wie bei den übrigen Taillenwespen ist auch bei den Ameisen das erste Abdomensegment mit dem letzten Thoraxsegment verwachsen und bildet eine Wespentaille. Die Ausprägung des Hinterleibsstils ist bei den Ameisen einzigartig und bildet daher das entscheidende Bestimmungsmerkmal: das zweite Abdominalsegment, der Petiolus, oder das zweite und dritte Abdomensegment (Postpetiolus) zusammen (wie beispielsweise bei Knotenameisen) bilden einen stielartigen, knotigen oder schuppenartigen Fortsatz, das sogenannte Stielchen. Der Hinterleib (Abdomen) bildet also einen Teil des Stielchens und den hinteren Körperabschnitt. Weil der letzte Körperabschnitt morphologisch nur aus einem Teil des Hinterleibs besteht, wird er zur Unterscheidung als Gaster bezeichnet.^[5][9]

Sinnesorgane

Die geknieten Antennen gelten als die wichtigsten und vielfältigsten Sinnesorgane der Ameisen. Sie dienen dem Tasten, Riechen und Schmecken. Ameisen können damit Temperaturänderungen, Luftströmungen und den Kohlendioxidgehalt der Luft wahrnehmen. Wahrscheinlich ist auch der Feuchtesinn auf den Antennen zu finden. Außerdem dienen die Antennen in hohem Maße der taktilen Verständigung zwischen den Individuen.^[6][9]

Ameisenkopf im Rasterelektronenmikroskop

Ameisen besitzen meist verhältnismäßig kleine, aber gut ausgebildete Komplexaugen mit typischerweise einigen Hundert Einzelaugen und drei Stirnaugen (Ocelli).^[10] Bei einer Reihe von Arten wurde Farbensehen nachgewiesen. Diese Arten können UV-Licht, aber kein Rotlicht wahrnehmen. Außerdem wurde die Fähigkeit zur Analyse linear polarisierten Lichts nachgewiesen, wodurch die Tiere auch bei teilbedecktem Himmel den Sonnenstand ermitteln können. Diese Fähigkeit dient vermutlich der Orientierung im Gelände. Über die Stirnaugen ist nicht viel bekannt. Sie können Hell und Dunkel unterscheiden und ebenfalls ultraviolettes und polarisiertes Licht wahrnehmen. Sie scheinen jedoch keinen wesentlichen Einfluss auf die Orientierungsfähigkeit zu haben. Möglicherweise unterstützen die Stirnaugen nur die Fähigkeiten der Komplexaugen.^[6]

Extremitäten

Die Mundwerkzeuge bestehen aus Oberlippe (Labrum), paarigem Oberkiefer (Mandibeln), paarigem Unterkiefer (Maxillen) und einer unpaaren Unterlippe (Labium). Sie entsprechen dem ursprünglichen kauend- beißenden Typ. Die Oberkiefer können vielfältig eingesetzt werden. Sie dienen neben der Nahrungsaufnahme auch der Verteidigung, dem Beutegreifen, dem Nahrungstransport und dem Nestbau.^[6]

Die sechs Beine besitzen je zwei Klauen und einen dazwischenliegenden Haftapparat. Die Klauen bieten besten Halt auf rauem Untergrund, während der Haftapparat es dem Tier erlaubt, selbst an senkrechten Glasscheiben hochzuklettern. Die Vorderbeine besitzen am ersten Fußglied eine Fühlerputzscharte.^[9][6]

Innerer Aufbau

Der Darmtrakt besitzt den für soziale Hautflügler typischen Kropf, eine dehnbare Erweiterung am Ende des Vorderdarms, die durch ein Ventil (Ventiltrichter) mit dem Mitteldarm in Verbindung steht. Die Tiere können so Nahrung nicht nur zum eigenen Nutzen aufnehmen, sondern sie auch kurzzeitig speichern, um anschließen Nestgenossen oder Larven damit füttern zu können. Der Kropf wird deshalb gerne auch sozialer Magen der Ameisen genannt.^[6]

Ameisen besitzen zahlreiche Drüsen. Die Metapleuraldrüse ist ein einzigartiges Kennzeichen dieser Gruppe. Sie produziert antibiotisch wirksame Substanzen, wodurch den Tieren ein Leben im feuchten Untergrund möglich wird.^[9] Königinnen und Arbeiterinnen besitzen immer eine Giftdrüse. Meistens wird das Gift auf das Opfer versprüht. Einige Arten wie die Feuerameisen besitzen einen Giftstachel. Arten der Unterfamilie Formicinae benutzen Ameisensäure zur Verteidigung. Ameisensäuredampf wirkt als Atemgift für viele Kleintiere tödlich. Die meisten anderen Ameisen benutzen Gifte aus zum Teil komplexen Proteinengemischen, die neurotoxisch oder histolytisch wirken, teilweise verstärkt durch Histamine (wie beispielsweise Ameisen der Gattung Myrmecia). Feuerameisen nutzen Alkaloide als Gifte. Neben Giften für Angriff oder Verteidigung können auch Alarmsubstanzen und Lockstoffe enthalten sein, durch die Artgenossen benachrichtigt werden können. Sekrete weiterer Drüsen dienen als Futtersäfte zur Ernährung der Königin und der Larven, Botenstoffe, Wegmarkierungen und Hormone, die die Entwicklung der Tiere beeinflussen^[6]

Polymorphismus (Vielgestaltigkeit)

Ameisen leben in arbeitsteiligen Insektenstaaten, die immer in wenigstens drei sogenannte Kasten unterteilt sind, nämlich fruchtbare Weibchen (Königin), fruchtbare Männchen und Arbeiter. Diese Arbeitsteilung spiegelt sich durch zum Teil erhebliche Unterschiede im Körperbau (Morphologie) wieder. Welcher Kaste bzw. welchem Geschlecht ein Individuum angehört, entscheidet sich durch Unterschiede in der Individualentwicklung (Ontogenese), wenn auch in seltenen Fällen wie bei Harpagoxenus sublaevis auch genetische Faktoren eine gewisse Rolle spielen können. Generell entstehen aus Eiern mit einfachem (haploidem) Chromosomensatz Männchen, während aus Eiern mit doppeltem (diploidem) Chromosomensatz Weibchen entstehen. Ob aus einem Weibchen eine (fruchtbare) Königin wird oder eine (unfruchtbare) Arbeiterin, oder in wiefern weitere Differenzierungen innerhalb der Arbeiterklasse geschehen, hängt von zahlreichen Faktoren ab die während der Larvalentwicklung Einfluss nehmen. Hölldobler nennt folgende Faktoren die sich auf die Entwicklung jedes Individuums (Differenzierung) auswirken:^[11]

• Ernährung: Menge und Qualität der Nahrung, eventuell besondere Nahrungssekrete aus den Futtersaftdrüsen.
• Temperatur: Frost, optimale Entwicklungstemperatur
• Feuchte
• Tageslänge
• Kastenselbstinhibition: Individuen einer Kaste verhindern die Entstehung weiterer Individuen derselben Kaste. Häufig bei Königinnen.
• Größe und Dottergehalt der Eier
• Alter der Königin

Oft wird die Entwicklung des Individuums von einer Kombination dieser Faktoren beeinflusst, so können bei Myrmica ruginodis nur Larven, die der Winterkälte ausgesetzt waren, überhaupt zu Königinnen differenzieren, jedoch müssen sie so ausreichend ernährt werden, dass sie etwa acht Tage nach der Winterruhe 3,5g Gewicht haben. Leichtere Larven entwickeln sich zu Arbeiterinnen, schwerere werden Königinnen, dagegen entwickeln sich Larven, die nicht der Winterkälte ausgesetzt werden, in jedem Falle zu Arbeiterinnen.^[6][11]

Königin

Gewöhnlich ist nur ein Individuum (Monogynie) oder sind wenige Individuen (Oligogynie) eines Ameisenstaates fruchtbare Weibchen, manchmal aber auch bis zu mehreren tausend (Polygynie).^[11] Sie sind in der Regel größer als die übrigen Individuen das Staates, ihre Eierstöcke sind im Gegensatz zu denen der übrigen Weibchen voll ausgebildet, weshalb meist der Hinterleib auffallend groß ist; dagegen ist das Nervensystem, insbesondere das Cerebralganglion („Gehirn“) der Königin weniger differenziert, da es vorwiegend auf Reproduktion spezialisiert ist.^[6]

Ernährung

Ernteameise im Rasterelektronenmikroskop

Blattschneiderameisen aus Kolumbien

Fleischameisen überwältigen Zikade

Allesfresser

Die wohl bekannteste heimische Ameisenart, die Rote Waldameise, ist ein Allesfresser. Ihre Nahrung besteht vor allem aus Insekten (z. B. Raupen, Schmetterlingen, Fliegen) und anderen Wirbellosen Tieren (z. B. Spinnen). Daneben werden auch Ausscheidungen verschiedener Lausarten (Honigtau), Sekrete aus floralen und extrafloralen Nektarien, dazu Samen, Pollen, Früchte und verschiedene Pflanzenteile gefressen. Trifft eine einzelne Arbeiterin auf ein (für sie allein) zu großes Beutetier, so greift sie es meist trotzdem an und versucht, ihm mit den Kiefernzangen eine Wunde zuzufügen, in die sie aus der Giftdrüse Ameisensäure sprüht. Die leicht flüchtige Ameisensäure signalisiert Artgenossen, dass Unterstützung gebraucht wird.

Räuber und Aasfresser

Eine Reihe von Ameisenarten – zum Beispiel Treiberameisen – ernähren sich ausschließlich räuberisch. Daneben ernähren sich einige Arten auch von frischem Aas. Einige Ameisenarten haben sich auf bestimmte Beutetiere spezialisiert, so ernährt sich die südamerikanische Knotenameisengattung Daceton ausschließlich von Springschwänzen.

Nomadisch lebende Ameisenarten, wie die Treiber-, Wander- und Amazonenameisen, jagen als gesamtes Volk. Dabei bilden beispielsweise die Wanderameisen Fronten, die nicht selten 14 bis 20 Meter breit werden können. Neben diversen Wirbellosen erbeuten sie gelegentlich auch nestjunge Vögel, kleine Säugetiere und Schlangen.

Nutzung von an Pflanzen saugenden Insekten

Ameisen in Symbiose mit Blattläusen

Viele Ameisenarten leben mit pflanzensaugenden Insekten in Symbiose und somit in gegenseitiger Abhängigkeit. Hauptsächlich sind das phloemsaugende Schildläuse (Coccoidea), Blattläuse (Aphidoidea) und Blattflöhe (Psylloidea). Phloem ist reich an Kohlenhydraten, enthält aber nur sehr wenig Protein. Phloemsauger verbrauchen deshalb nur circa zehn Prozent der Kohlenhydrate; der Überschuss wird als zuckerreicher Honigtau – wichtigste Kohlenhydratquelle der Ameisen – ausgeschieden. Die Ameisen „melken“ die Blattsauger und bewachen sie im Gegenzug vor Fressfeinden. Manche Ameisenarten lassen die Blattläuse in ihrem Nest überwintern oder tragen deren Eier in ihr Nest, um sie vor Kälte zu schützen. Vom Regen fortgespülte Larven werden von den Ameisen gesucht und zurückgeholt.

„Melkende“ Ameise

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Manche Ameisen suchen gezielt nach Blattsaugern und versetzen sie auf von den Pflanzensaugern bevorzugte Pflanzen. Wird eine Herde zu groß, so treiben oder tragen die Ameisen die Läuse oder deren Eier zu einer neuen Pflanze. Es wurden Kriege zwischen verschiedenen Ameisenstaaten beobachtet, in denen um die Vorherrschaft über Läuseherden gekämpft wurde.

Samenfresser

Die in den Halbwüsten und Steppen vorkommenden Ernteameisenarten (Granivoren) der Gattung Pogonomyrmex, oder die in wärmeren Gegenden Europas und in Afrika verbreiteten Messor sammeln vor allem Gras- (zum Beispiel Getreide-), aber auch andere Pflanzensamen, die sie massenhaft einlagern und von denen sie sich ausschließlich ernähren. Bei den Ernteameisen gibt es Arbeiterinnen mit vergrößerten Mandibeln (sogenannten Majoren), die ausschließlich die auf den bis zu 200 Meter langen Ameisenstraßen herangeschleppten Samen knacken. Weniger spezialisierte Ernteameisen wie Vertreter von Pheidole oder Tetramorium sind nicht auf Pflanzensamen angewiesen und nutzen auch andere Nahrungsangebote.

Samensammler

Zu dieser Gruppe zählen die Elaiosom-fressenden Ameisen, z. B. die meisten Waldameisen und Wegameisen. Das Elaiosom ist ein protein- und fettreiches Fraßkörperchen, das sich als Anhängsel an Samen von vor allem bodennah wachsenden Krautpflanzen (wie verschiedenen Veilchen- und Lerchenspornarten) findet. Die Samenausbreitung findet an diesen Pflanzen durch Ameisen statt (Myrmekochorie). Die meist sehr kleinen Samen werden im Ganzen wegtransportiert und mithin verbreitet, aber nur das Elaiosom verwertet.

Diebe

Diebe oder Gelegenheitsdiebe bauen Gänge in fremde Nester oder gar Brutkammern und verschleppen die fremde Brut, um sie später zu verzehren. Dieser Kleptoparasitismus wurde beispielsweise bei der in Europa eingeschleppten und in mehreren Staaten meldepflichtigen Pharaoameise (Monomorium pharaonis) und der Gelben Diebsameise (Solenopsis fugax) beobachtet.

Pilzzüchter

Einige Ameisenarten des Tribus Attini züchten Pilze. Dazu gehören die südamerikanischen Blattschneiderameisen der Gattungen Atta und Acromyrmex, die in ihren bis zu acht Meter hohen Nestern einen schimmelähnlichen Pilz (Attamyces bromatificus)^[12] züchten und mit diesem und einem Bakterium in einer seltenen Dreiersymbiose leben.

Die Ameisen schaffen Blatt- und Pflanzenteile heran, zerkauen diese zu einer breiigen, weitestgehend fungizid-freien Masse, die dann als spezieller Nährboden für die Pilze dient. Demgegenüber bilden die Pilze an den Enden der Pilzfäden eiweißreiche Verdickungen (Gongylidien oder Bromalien) aus, die als Proteinquelle für die Ameisen dienen. Auch schließen die Pilze die Cellulose in den pflanzlichen Materialien so auf, dass sie für die Ameisen verwertbar werden und bauen überdies Insektizide ab. Die dritten in der Dreiersymbiose sind Bakterien der Gattung Streptomyces, die an der Unterseite der Ameisen ihren Lebensraum haben und antibakterielle und fungizide Stoffe produzieren. Damit schützen die Ameisen ihre Pilze vor hochspezialisierten Parasiten wie die zu den Schlauchpilzen gehörenden Escovopsis-Arten, die die Ernte der Ameisen bedrohen. Einige Attini-Arten züchten Pilze auf Raupenkot oder anderen organischen Materialien.

Staatenbildung

Siehe auch: Hymenopterenstaat

Die Ameisen zählen zu den eusozialen (staatenbildenden) Insekten. Bei Ameisen gibt es Staaten von nur wenigen hundert (Leptothorax) bis über 20 Millionen Tieren. Die größte bekannte Ameisenkolonie wurde von dem Schweizer Biologen Laurent Keller entdeckt. Sie erstreckt sich über eine Länge von 5760 Kilometern entlang der Küste der Italienischen Riviera bis in den Nordwesten Spaniens und besteht aus mehreren Millionen Nestern mit mehreren Milliarden Individuen. Normalerweise würden sich die Ameisenvölker untereinander attackieren, es sei denn, sie sind so nah miteinander verwandt, dass sie sich gegenseitig erkennen und als ein Volk akzeptieren. In absehbarer Zeit könnte allerdings die genetische Verwandtschaft der einzelnen Teilvölker dieser Superkolonie derart abnehmen, dass sich die Ameisen untereinander nicht mehr erkennen. Die Superkolonie könnte sich dann in kleinere Kolonien spalten, die gegeneinander um Futter und Lebensraum konkurrieren und sich bekämpfen.

Monogyne Staaten, die also nur eine Königin besitzen, können meistens nur so alt wie die Königin selbst werden, da nach deren Tod keine Eier mehr gelegt werden. Königinnen, wie die der Roten Waldameise (Formica rufa), können bis zu 25 Jahre alt werden, während die Arbeiterinnen nur selten länger als zwei bis drei Jahre leben. Im Falle der Schwarzen Wegameise (Lasius niger) schätzt man die mittlere Lebenserwartung der Königinnen sogar auf 29 Jahre.

Polygyne Staaten können zwei bis zu 5000 Königinnen enthalten. Diese Staaten werden in der Regel 50 bis 80 Jahre alt. Danach tritt das Phänomen auf, dass sich die Königinnen untereinander nicht mehr akzeptieren, da der Verwandtschaftsgrad immer geringer wird.

Fortpflanzung und Kasten

Typen des Genus

Der typische Insektenstaat besteht aus Individuen verschiedener Kasten, fast ausnahmslos Weibchen: Königinnen sowie Arbeiterinnen bzw. Soldatinnen. Die Ameisen mit der typischen Königsgestalt, die Vollweibchen (Gynomorphe), werfen in der Regel nach der Begattung ihre Flügel ab und unterscheiden sich dann äußerlich u. a. in ihrer Größe von den normalen Arbeiterinnen. Ein sicheres Merkmal für die Erkennung einer Königin ist der sogenannte „Königinnenbuckel“. Es gibt allerdings auch bei den sozialparasitären Arten kleine Zwergköniginnen (Mikrogyne), die ihre Flügel behalten. Königinnen mit typischer Arbeiterinnengestalt sind die Ergatomorphen. Bei vielen Ameisenarten gibt es intermorphe Weibchen, die anatomisch eine Zwischenform (keine Flügel, aber voll entwickelte Keimdrüsen) sind. Alle drei Formen können theoretisch sowohl als Königin, als auch als Arbeiterin fungieren.

Zusätzlich gibt es sehr viele Ameisenarten mit fortpflanzungsfähigen Arbeiterinnen, welche schwach entwickelte Keimdrüsen, leicht unterentwickelte Eierschläuche und meistens gar keinen oder einen stark zurückgebildeten Samensack (Receptaculum seminis) haben. Sie kommen beispielsweise in monogynen Staaten zum Einsatz, wenn die Königin stirbt. Da aber Arbeiterinnen nicht begattet werden, können sie ihre Eier nicht befruchten, und diese kommen daher auf eingeschlechtlichem (parthenogenen) Weg zustande. Deshalb entstehen bei den Arbeiterinnen immer nur Männchen.

Neben den Arbeiterinnen und den Königinnen gibt es noch die geflügelten Männchen. Man kann sie im Frühjahr beim Hochzeitsflug beobachten. Männchen entstehen nur, um die Jungköniginnen zu begatten.

Eiablage

Nach der Winterstarre wärmt sich die Königin zunächst drei bis acht Tage auf und beginnt dann mit der Eiablage (mehrere 100 täglich, bis zu 300 Eier bei der Roten Waldameise). Bei den meisten Arten sind es zuallererst Eier von Geschlechtstieren (Männchen oder Jungköniginnen), da spät geschlüpfte Königinnen nur geringe Chancen haben, einen neuen Staat zu gründen und somit die Art zu erhalten.

Ameisen haben, wie alle staatenbildenden Hautflügler (Hymenoptera) keine Geschlechtschromosomen. Die Königin kann entscheiden, ob aus einem Ei ein Weibchen oder ein Männchen werden soll, je nachdem ob sie das Ei in ihren Eierleitern mit der Samenspritze besprüht oder nicht. Es ist noch ungeklärt, wie die Königin diese Entscheidung trifft.

Es gibt zuweilen (am Beispiel der kleinen Waldameise) auch Königinneneier. Sie sind wesentlich größer, da sie an ihrem hinteren Eipol eine spezielle RNA-Proteinnahrung, das Polplasma, enthalten, die die Embryos für die Entwicklung zu Königinnen brauchen.

Einige Ameisenarten (wie die Weberameisen der Gattung Oecophylla) legen trophische Eier. Diese Eier werden nicht gelegt, um Nachkommen zu zeugen, sondern dienen als Nähreier, mit denen später die Larven gefüttert werden.

Eipflege

Ameiseneier sind meistens weichschalige, gestreckte Ellipsoide von bis zu einem Millimeter Länge. Nach der Eiablage tragen die Brutpflegerinnen die Eier mittels ihrer Mandibeln in die Brutkammern, in denen geeignete Temperatur und Luftfeuchtigkeit herrschen. Ändert sich dieses Mikroklima durch äußere Einflüsse (zum Beispiel Zerstörung), so werden die Eier sofort von den Arbeiterinnen in andere Brutkammern transportiert.

Die Brutpflegerinnen belecken und bespeicheln die Eier immer wieder, um sie sauber zu halten und vor dem Austrocknen zu schützen. Auch haften die Eier dadurch aneinander und können somit notfalls als „Pakete“ transportiert werden.

Bei manchen Arten fressen die Arbeiterinnen einige unbefruchtete Eier, falls sonst zu viele Männchen entstünden.

Die Entwicklung der Eier dauert bei Ameisen je nach Art zwischen ein und vier, bei der Roten Waldameise ungefähr zwei Wochen.

Larvenstadium

Kokon

Nach einiger Zeit schlüpfen die weißen oder gelblichen, madenförmigen Larven aus den Eiern. Sie sind weichhäutig, meist leicht behaart und je nach Art mehr oder weniger beweglich. Beine, Augen und Mundwerkzeuge sind noch nicht, die Verdauungsorgane nur teilweise ausgebildet. Brutpflegerinnen transportieren die Larven in die Sonne, füttern sie über ihren Kropf und reinigen sie, damit sie nicht austrocknen oder Pilze ansetzen.

Bei den meisten Ameisenarten ist die Nahrung der geschlüpften Larven und deren Lage zur Königin für die Geschlechtsbildung wichtig. Aus den Larven der Königinneneier können sich bei der falschen Nahrung Arbeiterinnen entwickeln, aus denen normaler Eier bei der richtigen Nahrung Königinnen. Die richtige Nahrung ist dabei das Königinnen-Gelee (eine normale Kropfnahrung, der ein Sekret aus den Labial- und Postpharynxdrüsen beigemischt wird), das die Brutpflegerinnen per „Kropf-zu-Mund“ an die Larven verfüttern (Trophallaxis). Den Nahrungsfaktor bei der Entwicklung der Königin nennt man den trophischen Faktor. Alle Eier (auch Königinneneier), die sich sehr nahe bei der Königin befinden, entwickeln sich zu Arbeiterinnen. Das wird damit erklärt, dass die Königin über einen bestimmten versprühten Duft die Kropfnahrung der Brutpflegerinnen steuert.

Innerhalb der Arbeiterinnenkaste kann es morphologisch bedingt noch zwei bis drei Unterkasten, wie die Klein- und Großarbeiterinnen oder Soldaten, geben. Soldaten (zum Beispiel bei den Treiberameisen) haben einen stark vergrößerten Kopf mit sehr großen Mandibeln. Eine extrem ausgeprägte Arbeiterinnenkaste sind die sogenannten Honigtöpfe der nordamerikanischen Honigtopfameisengattung Myrmecocystus, der Schuppenameisen und in abgeschwächter Form der südeuropäischen Art Proformica nasuta, bei denen Tiere als Nahrungsspeicher fungieren: Ihr Kropf füllt die gesamte Gaster aus und wird mit Honig angefüllt. Die Festlegung dieser Subkasten ergibt sich ebenfalls über die Nahrung.

Auch die Männchen erhalten eine spezielle Nahrung.

Da bei den Larven die Verdauungsorgane noch nicht vollständig ausgebildet sind, sammeln sie die unverdaulichen Nahrungsreste im sogenannten Kotsack, der sich am Ende des Mitteldarms befindet. Erst am Ende der Larvenzeit ist die Verbindung zum After vollständig ausgebildet, so dass der Inhalt des Kotsacks bei der Umwandlung zur Puppe als sogenanntes Meconium entsorgt werden kann. Bei solchen Ameisen, deren Puppen in Kokons liegen, wird der Larvenkot (Exkret) durch schwarze Punkte an der Puppenhülle sichtbar, sobald zwischen Darm und Magen eine Verbindung entstanden ist.

Die Larven entwickeln sich meist schnell: Die Larven der Roten Waldameise können sich innerhalb von acht Tagen verpuppen.

Das gesamte Wachstum der Ameisen ist, wie bei allen holometabolen Insekten auf das Larvenstadium beschränkt.

Puppenstadium

Ameisenpuppen

Im Puppenstadium nimmt die Ameise keine Nahrung mehr auf und verharrt völlig regungslos. Die Larven der meisten Schuppen- und Urameisen spinnen sich beim Verpuppen mittels eines aus ihrem Labium austretenden Spinndrüsensekretes in eine trockene Hülle (Kokon) ein. Die Larven der Knotenameisen verpuppen sich hingegen ohne Kokon.

Die Puppenruhe dauert bei den Roten Waldameisen rund 14 Tage, bei vielen Arten jedoch bedeutend länger. Die Puppenkokons werden von den Brutpflegerinnen an die günstigsten Standorte transportiert und gepflegt. Auch helfen sie beim Schlüpfen und füttern und reinigen die junge Ameise noch einige Tage lang, bis deren Chitinpanzer gehärtet und nachgedunkelt ist.

Hochzeitsflug

Schwärmende Ameisen kommen aus einer Fußbodenleiste

Sind die Jungköniginnen und Männchen geschlüpft (bei den heimischen Arten Anfang Mai), so bereitet sich der gesamte Staat auf den Hochzeitsflug vor. Die geflügelten Geschlechtstiere verspüren immer mehr den Drang, auf hohe Punkte, wie etwa Grashalme, Hügel oder Bäume zu klettern. Spezielle Arbeiterinnen passen auf, dass sich die Geschlechtstiere nicht zu weit vom Nest fortbewegen und holen sie notfalls in den Bau zurück.

Zu einem artspezifischen Zeitpunkt (bei einheimischen Arten meistens im Früh- oder Hochsommer), der vermutlich von bestimmten Luftströmungen, Lichtverhältnissen und Temperaturen abhängt, schwärmen alle Geschlechtstiere einer Art gleichzeitig zum Hochzeitsflug aus. Durch diesen einfachen, aber genialen Trick kann Inzucht weitestgehend vermieden werden. Das jeweils andere Geschlecht wird dabei durch Ausstoßen von Sexualduftstoffen angelockt.

Auf dem einige Stunden dauernden Hochzeitsflug wird die Jungkönigin von zwei bis 40 Männchen begattet. Die Königin nimmt bis zu mehrere 100 Millionen Spermien in ihrem Samensack auf, die sie durchschnittlich 25 Jahre unbeschadet verwahren kann und mit denen sie die Eier befruchtet. Vor allem tropische und subtropische Arten schwärmen zweimal im Jahr.

Einige Stunden nach dem Hochzeitsflug sterben die Männchen und werden von den Arbeiterinnen als Nahrung betrachtet und in den Bau gebracht. Wenn die Königinnen zurück auf die Erde fallen, brechen ihre Flügel in der Regel an vorbestimmten Stellen, oder sie beißen sie sich selbst ab, da sie nicht mehr benötigt werden.

Einige, vor allem größere Ameisenarten, paaren sich auf dem Boden.

Nach der Besamung versuchen die Königinnen ein eigenes Volk aus Arbeiterinnen heranzuziehen.

Staatenentwicklung

Ameisenhügel

Selbstständige Staatengründung

Die häufigste Variante ist die selbstständige Staatengründung. Sie wird in Mitteleuropa von schätzungsweise 65 Prozent der Arten betrieben. Bei dieser Form sucht sich ein begattetes Weibchen einen geeigneten Nistplatz, legt eine kleine abgeschlossene Höhlung, die Claustra, an und legt dort ihre Eier. Die Brut wird von ihr völlig selbstständig gefüttert und gepflegt. Man unterscheidet bei der unabhängigen Staatengründung zwischen claustraler (ohne Futteraufnahme) und semiclaustraler (mit Futteraufnahme) Gründung.

Die meisten Arten, vor allem die größeren, brauchen während der Brutzeit nicht auf Nahrungssuche zu gehen. Anfangs füttert die Königin die Larven trophal. Wenn ihre Kropfnahrung aufgebraucht ist, baut sie ihre Fettreserven und kräftige Flugmuskulatur ab, die sie nach dem Hochzeitsflug nicht mehr benötigt, und ist dadurch in der Lage, Futtersekrete für die Larven herzustellen. Reicht auch das nicht aus, so frisst sie einen Teil ihrer Eier, um diese wieder zu verwerten und sicherzustellen, dass sich zumindest einige Arbeiterinnen entwickeln und somit bei der Nahrungssuche helfen können.

Bei den kleineren Arten, wie etwa den Leptothorax-Gattungen haben die Jungköniginnen nicht genug körpereigene Reserven, daher müssen sich diese hin und wieder auf Nahrungssuche begeben. Da sie sich dabei mehr als die größeren Arten der Gefahr aussetzen müssen, dass ihre unbewachte Brut oder sie selbst gefressen werden, gelingt es nur wenigen der zu Tausenden ausschwärmenden Jungköniginnen, erfolgreich einen eigenen Staat zu gründen.

Mit den ersten geschlüpften Arbeiterinnen wird langsam der neue Staat gegründet. Die Königin versorgt nicht mehr den Nachwuchs, sie widmet sich vielmehr ausschließlich dem Eierlegen. Die Arbeiterinnen übernehmen nun alle anderen Aufgaben, sei es die Brutpflege, die Nahrungssuche oder der Nestbau. Eine solche Staatengründung kann auch gemeinsam durch mehrere Königinnen stattfinden, wobei sie alle ihre Eier gemeinsam an eine Stelle ablegen und die Brut gemeinsam groß ziehen lassen. Der daraus resultierende Staat ist dann entweder polygyn oder die Königinnen entscheiden mittels Kämpfen über die Hierarchie, wenn nicht gar eine Königin alle anderen tötet, woraus dann eine sogenannte funktionelle Monogynie erwächst.

Nestteilung

Bei der Nesterteilung kommen die frisch begatteten Königinnen nach dem Hochzeitsflug zu ihren Nestern zurück und versprühen ein bestimmtes Sekret, das einen Teil der Arbeiterinnen veranlasst, ihnen zu folgen. Dadurch entstehen in der Nähe des Ursprungsnests Tochternester (Soziotonie), welche meistens durch Ameisenstraßen in Verbindung bleiben. Mehrere Ameisennester in näherer Umgebung deuten meist auf ein gemeinsames Ursprungsnest hin. Ein solches System bezeichnet man als Kolonie, sehr große Kolonien, wie beispielsweise jenes bei der Argentinischen Ameise, als Superkolonie.

Nestteilungen beobachtete man bei fast allen Ameisenarten, vorrangig jedoch bei den Zwergameisenarten der Plagiolepis, bei der Kippleibameise (Crematogaster scutellaris) und der bei uns eingeschleppten Pharaoameise (Monomorium pharaonis).

Rückkehr der Königinnen

Königinnen der Kahlrückigen Waldameise und der Großen Wiesenameise kehren oft wieder in ihr Heimatnest zurück. Dort werden sie von Arbeiterinnen sicher in den Bau begleitet und gepflegt. Die neue Königin beginnt dann ebenfalls Eier zu legen. Völker dieser Art haben oft mehrere Königinnen, sind also polygyn und teilen sich, wenn sie zu groß werden, auf. Die neue Königin verlässt dann mit einem Teil der Arbeiterinnen das Nest und gründet ein „Ableger-Nest“ (Zweignestbildung). Es kommt auch vor, dass Königinnen dieser Arten nicht in ihr altes Nest zurückfinden oder nicht aufgenommen werden. Sie versuchen dann, von Völkern derselben Art aufgenommen zu werden (Adoption), oder versuchen, in ein Nest von nahe verwandten Arten einzudringen, die dortige Königin zu töten und ihre Nachkommen von den fremden Ameisen großziehen zu lassen (temporärer Sozialparasitismus).

Die junge Königin der Roten Waldameise (Formica rufa) aus einem monogynen Nest kann nicht in die Mutterkolonie zurückkehren, sondern dringt in den Staat der Grauschwarzen Sklavenameise (Formica fusca) ein, tötet die Königin und setzt sich an ihre Stelle. Die Sklavenameisen ziehen dann die Brut der neuen Königin groß. Einige Zeit hat man so ein gemischtes Volk, bis die letzte Sklavenameise gestorben ist und nur noch Nachkommen der neuen Königin übrig sind. Stammt die Jungkönigin aus einem polygynen Nest, kann sie auch von der Mutterkolonie oder einem anderen Volk der gleichen Art adoptiert werden.

Sozialparasitäre Ameisen

Formen der Versklavung findet man bei der Amazonenameise (Polyergus rufescens) bei den Arten Leptothorax, Formica fusca, Formica sanguinea und Formica rufibarbis oder bei der Epimyrma ravouxi.

Bei der unselbstständigen Staatengründung sucht sich eine Königin Arbeiterinnen von derselben oder auch fremden Arten. Im besonderen Fall der Blutroten Raubameise (Formica sanguinea) sucht sich die Königin eine Hilfskönigin zumeist bei der Grauschwarzen Sklavenameise (Formica fusca) oder der Roten Waldameise (Formica rufa). Sie schüchtert die Hilfskönigin ein und legt Eier in deren Erdhöhle. Daraufhin pflegt die Hilfskönigin beide Gelege. Wenn die ersten Arbeiterinnen der abhängigen Königin geschlüpft sind, wird die Hilfskönigin getötet und deren Brut versklavt, sodass die Königin sich nun von den anderen Arbeiterinnen pflegen lässt. Diese Art von abhängiger Staatengründung nennt man temporären Sozialparasitismus. Hin und wieder kommt es vor, dass die parasitäre Königin ihre Wirtin leben lässt und sich so ein permanentes oder zeitweiliges Mischvolk entwickelt (zum Beispiel bei der Säbelameise (Strongylognathus testaceus) und der Gemeinen Rasenameise (Tetramorium caespitum).

Eine andere Art des Sozialparasitismus, den Brutparasitismus, findet man bei der Arbeiterlosen Parasitenameise (Anergates atratulus). Sie dringt in königinnenlose Nester von Tetramorium-Arten ein und legt dort eine große Zahl an Eiern, die von den Wirtsameisen „adoptiert“ werden.

Manche Ameisenarten sind nicht in der Lage, selbstständig zu fressen oder Nestbautätigkeiten auszuführen. Sie dringen in artfremde oder -eigene Nester ein und töten entweder alle dort lebenden Ameisen, um deren Bau für das eigene Volk zu nutzen, oder lassen nur die bald schlüpfenden Larven unversehrt, um sie als Sklaven aufzuziehen. Meistens werden bei dieser Form immer wieder Raubzüge unternommen, um sich ständig neue Sklaven zu besorgen.

Ameisen und die Evolutionstheorie

Die Arbeiterinnen der Ameisen sind altruistische Lebewesen: Während sie sich selbst nicht fortpflanzen, arbeiten sie „selbstlos“ darauf hin, dass die Königin ihre Gene an Nachkommen weitergeben kann. Darwin war sich des Dilemmas für die Evolutionstheorie bewusst: Wie werden altruistische Gene weitergegeben, wenn sich ihre Träger – die Arbeiterinnen – nie fortpflanzen? Sein Erklärungsversuch: Auch komplette Familienverbände könnten von der Selektion begünstigt werden. 1968 formulierte der britische Biologe William D. Hamilton seine mathematisch gestützte und allgemein anerkannte Theorie der Verwandtenselektion (kin selection). Aufgrund der speziellen Fortpflanzung staatenbildender Insekten sind Ameisenarbeiterinnen zu 75 Prozent miteinander verwandt, also stärker, als es mit einer eigenen Tochter möglich wäre. Deshalb bevorzugt die natürliche Selektion solche Gene, welche die Arbeiterinnen veranlassen, Schwestern und nicht eigene Töchter aufzuziehen – Grundlage des altruistisch sozialen Ameisenstaates.

Organisation des Ameisenstaates

Orientierung

Von Ameisen hinterlassene Spuren in Joghurtresten auf einem Löffel.

Außer über die Pheromone können sich Ameisen auch anhand der Polarisation des Lichts orientieren. Im Zusammenspiel von der mit der Tageszeit variierenden Ausrichtung der Lichtwellen und einer inneren biologischen Uhr bestimmen die Ameisen ihre Laufrichtung. Die Wüstenameisen (Cataglyphis fortis) können darüber hinaus neben der von ihnen zurückgelegten Strecke auch die Luftlinie zum Ausgangspunkt (Ameisenhaufen) wahrnehmen.

Einige andere Arten orientieren sich auch mittels Ultraschall. Dazu senden sie durch Stridulation (Reiben des mit kleinen Haaren oder Haken bestückten hinteren Beinpaars am Hinterleib, vgl. das Zirpen bei Grillen) Schallwellen ab acht Kilohertz bis weit in den Ultraschallbereich aus. Diese werden an Gegenständen reflektiert, mit dem Johnstonschen Organ aufgefangen und ausgewertet. Stridulationsklänge können aber auch durch Auf- und Abbewegungen eines Gastersegments an einer Kante des Postpetiolus entstehen. So können verschüttete Blattschneiderameisen „um Hilfe rufen“ und von Artgenossen gehört und ausgegraben werden.

Kommunikation

Der Informationsaustausch bei Ameisen erfolgt größtenteils chemisch über verschiedene Duftstoffe und taktil durch das Betasten mit den Fühlern. Es gibt für jede Situation Sekrete, zum Beispiel die Alarm-Pheromone, wie das Undecan aus den Dufourschen Drüsen. Diese olfaktorische Kommunikation ist die wichtigste Verständigungsmöglichkeit der Ameisen.

Jede notwendige Information kann auch über Antennenkreuzen weitergegeben werden. So berühren sich die Fühler beispielsweise kurz oder lang und abrupt oder gleitend. Dieses nennt man taktile Kommunikation. Mit dieser Methode kann eine Ameise einer anderen durch Betrillerung signalisieren, dass sie hungrig ist und Kropfnahrung benötigt. Auch wenn eine Ameise eine andere zu einer Nahrungsquelle führt und die Duftspur noch nicht ausreichend intensiv ist, ist diese Art von Kommunikation notwendig. Dabei veranstalten diese beiden Ameisen den sogenannten Tandemlauf. Durch Betasten der Gaster signalisiert die geführte hintere Ameise ihre Anwesenheit. Ist diese nicht mehr da, wartet die Führerin und versprüht so lange Sekrete, bis sich beide wieder gefunden haben.

Kollektive Intelligenz

Drei Ameisen transportieren einen toten Gecko

Transportieren mehrere Ameisen Beute gemeinsam zum Nest, so beruht das nicht auf einer Absprache, also auf einer kommunikativen Intelligenz. Vielmehr versucht jede Ameise für sich die Beute in Richtung Nest zu schaffen. Sind genug Ameisen herangekommen, um die Beute der Masse nach wegschaffen zu können, und zerren genug Ameisen in etwa dieselbe Richtung, nämlich auf derselben Straße Richtung Nest, so setzt sich der Transportzug automatisch in Bewegung. Je besser die Straße durch Pheromone markiert ist, desto besser kommt der Zug voran.

An den Schwarzen Wegameisen wurde nachgewiesen, dass Ameisen sich nicht ausschließlich nach der Pheromonspur (Ameisenstraße) der Gründerameise richten, wenn sie die Beute in Richtung Nest schaffen. Ist eine Passage so eng, dass es zu Kollisionen zwischen den hin- und zurücklaufenden Ameisen kommt, so weichen die heimkehrenden Ameisen auf einen alternativen Weg aus und legen dabei eine praktisch parallele Ameisenstraße an, die sich durch Benutzung verfestigt. Dass die heimkehrenden Ameisen ausweichen, dürfte damit begründet sein, dass die Ameisen über den eingebauten Kompass das Nest auch ohne Pheromonspur gut orten können, was für die Beute nicht gilt: Diese ist nur durch die Pheromonspur zu finden.

Ein interessantes Beispiel für kollektive Intelligenz liefert die Ameisenart Cataulacus muticus. Diese Ameisen leben im Inneren einer Bambusart. Wenn Regen einsetzt, schützen sie sich vor Hochwasser, indem die Ameisen den Stamm von innen, einem Korken gleich, mit ihren Köpfen verriegeln. Zudem wird eingedrungenes Wasser aufgenommen und nach dem Regen außerhalb ausgeschieden (geprägte Bezeichnung: „Kollektivpinkeln“).

Nestarten

Die meisten Nester bestehen aus kleinen Holz- oder Pflanzenteilen, Erdkrumen, Harz von Nadelgehölzen oder anderen natürlichen Materialien. Innerhalb einer Ameisenart können verschiedene Nestarten auftreten.

Nomadisch lebende Ameisengattungen, wie die Wander- und Treiberameisen, bauen keine Nester. Da sie sich ständig auf Raubzügen durch die Savannen Afrikas oder die Regenwälder Südamerikas befinden, brauchen sie keine festen Nistplätze. Die Königin und die Brut werden etwas entfernt von der bis zu 20 m breiten Front mitgetragen. Des Nachts bilden die Arbeiterinnen und Soldaten ein lebendes Biwak aus ihren Körpern um die Königin und ihre Brut. Dabei halten sich die Ameisen mit ihren Mandibeln an den Abdomen eines anderen Tieres fest. In diesen Biwaks aus Tausenden von Körpern ist die Königin vor allen äußeren Einflüssen besser geschützt als es in irgendwelchen Nestern überhaupt möglich wäre. Hindernisse überwinden sie, indem sie aus ihren Körpern eine Brücke bilden, über die das restliche Volk hinweg wandern kann.

Erdnest

Eingang zu einem Erdnest zwischen den Fliesen einer Terrasse

Das Erdnest ist die häufigste Nestart, bei der zumindest der Großteil aller Gänge und Kammern unterhalb der Erdoberfläche liegt. Erdnester sind sehr witterungsanfällig, sodass sie meistens nur an besonders geschützten Stellen wie beispielsweise unter wärmespeichernden Steinen zu finden sind. Manche Arten bilden auch einen Kraterwall um ihr Nest.

Die meisten Erdnester – wie zum Beispiel die der Gelben Wiesenameise (Lasius flavus) – verfügen über eine kleine Kuppel. Solche Erdnester können mehr Sonnenstrahlen auffangen, als flache Nester.

Hügelnest mit Streukuppeln

Der Bau der Roten Waldameise ist ein Hügelnest mit Streukuppeln

Eine bessere Durchlüftung und gleichzeitig auch eine bessere Wärmespeicherung bieten die Hügelnester mit Streukuppeln. Diese Nester sind meistens um morsche Baumstümpfe errichtet, die ihnen Halt geben. In solchen Hügeln leben die meisten Arten der Gattung Formica. Die obere Schicht aus Pflanzenteilen schützt das Nest vor Regen und Kälte; die unteren Schichten sind aus Erde. Die Gänge sind so angelegt, dass Wasser an ihnen abperlen kann. In solchen Nestern, die bis zwei Meter hoch werden und einen Durchmesser von fünf Metern erreichen können und nochmals so tief wie hoch sind, gibt es zahlreiche Etagen und Galerien. Solche Nester haben durch ihre pflanzlichen Bestandteile stark mit Pilzen zu kämpfen, weshalb die Ameisen alle ein bis zwei Wochen die Oberfläche des Nestes komplett umgraben. Dies kann man sehr gut beobachten, wenn man etwas Farbe auf dieses sprüht: Nach spätestens zwei Wochen ist diese vollständig verschwunden und taucht nach vier bis sechs Wochen an einer anderen Stelle wieder auf. Im Winter dient der obere Teil der Hügelnester als Frostschutz, während alle Ameisen in den tieferen Kammern ihre Winterruhe halten.

Holznest

Verschiedene Ameisenarten schneiden mit ihren Mandibeln Nester und Gangsysteme in morsches oder hohles Totholz, wie auch lebende Bäume, wobei den letzteren im Allgemeinen trotzdem noch genügend Wasser- und Nährstoffleitungen zum Überleben bleiben. Die Eingänge befinden sich an den Wurzelenden, so dass man dem Stamm das Nest von außen nicht ansehen kann. Vor allem die mitteleuropäische Schwarze Rossameise (Camponotus herculeanus) nagt ausgeprägte Nestkammersysteme, sogenannte Hängende Gärten, in morsche Stämme.

Die Glänzendschwarzen Holzameisen (Lasius fuliginosus) bauen als einzige heimische Vertreter Kartonnester in Bäume. Sie zerkleinern dazu kleine Holz- und Erdmaterialien und durchtränken diese geknetete Kartonsubstanz mit aus dem Kropf hervorgewürgtem Honigtau. Diese Baumasse enthält bis zu 50 Prozent Zucker. Darauf züchten sie den Pilz Cladosporium myrmecophilum, der durch seine Hyphen (pilztypisch fadenförmige Zellstruktur) den Nestwänden Stabilität verleiht. Beide Lebewesen leben in Symbiose, denn der Pilz findet so optimale Nahrungsgründe.

Kartonnester sind jedoch vor allem bei tropischen Ameisen zu finden, die diese meist freihängend bauen.

Seidennest

Weberameisen der Gattung Oecophylla bauen ihre Nester mittels eines Seidensekrets ihrer Larven, mit dem Blätterbüschel zusammengesponnen werden. Meistens sind diese Nester ebenfalls freihängend. Andere bauen ihre Nester ausschließlich aus Seide, die sie mit totem organischem Material (Detritus) bedecken oder tarnen.

Ameisenpflanzen

• Hauptartikel Ameisenpflanze

Ameisenpflanzen bzw. Myrmecophyten umfassen all jene Pflanzen, die Ameisen zur Nahrung (beispielsweise als Elaiosom-produzierende Pflanzen) zur Fortpflanzung oder als ständigen Wohnraum (Domatien) benötigen.

Domatien sind Pflanzen mit Hohlräumen, in denen Ameisen nisten (Myrmekophylaxis). So leben die Arten der tropischen Gattung Tetraponera (Pseudomyrmecinae) und die malaysischen Cataulacus muticus (Myrmicinae) in den hohlen Stängeln zweier Riesenbambusarten. Teilweise züchten Ameisen in den Pflanzen Blattläuse, wie die Arten der Gattung Azteca, die in hohlen, durch Querwände unterteilten Zweigen und Stämmen der Pflanzen der Gattung Cecropia leben.

Weitere Pflanzen, in denen Ameisen wohnen, sind die der Gattung Myrmecodia, oder eine Büffelhornakazie der Spezies Acacia sphaerocephala, in deren hohlen Dornen die Ameisen nisten.

Andere Nistmöglichkeiten

Die kleineren Arten, vor allem die der Leptothorax, benötigen keine größeren Territorien. Sie nutzen vielmehr kleine Asthöhlungen von diversen Larven oder wohnen in Schneckenhäusern oder Eicheln.

Interaktion mit anderen Lebewesen

Fressfeinde

Einige Ameisenlöwenarten fangen Ameisen mit Hilfe von Trichtern, welche sie in sandigen Boden höhlen.

In Mitteleuropa ernähren sich einige Vogelarten wie z. B. der Grün-, Bunt- und Schwarzspecht, kleine Schlangen, Amphibien, Spinnen, Insekten aber auch Wildschweine von Ameisen. Die Larven der Ameisenjungfern, die Ameisenlöwen, sind unter anderem auf das Erbeuten von Ameisen spezialisiert. Der Grünspecht deckt die Hälfte seines täglichen Nahrungsbedarfs mit circa 3000 bis 5000 Ameisen.

Außerhalb Europas sind vor allem Ameisenbären bedeutende Fressfeinde, im Süden der USA, sowie in Mittelamerika, kommt in dieser Beziehung den Krötenechsen (Phrynosoma) größere Bedeutung zu, die sich fast ausschließlich von Ameisen ernähren.

Viele Wirbellose (wie z. B. Raubwanzen) imitieren die Pheromone der Ameisen und legen damit Ameisenstraßen, auf denen die Ameisen ihren Feinden entgegenlaufen. Einige Spinnentiere, Tausendfüßlerarten und Käfer imitieren speziell die Pheromone der Ameisenlarven. So können sie ungehindert, teilweise auch getragen von den Brutpflegerinnen, in den Bau zu den Brutkammern eindringen und sich der Larven bedienen. Beide Formen können zu der chemischen Mimikry gezählt werden.

Ameisengäste

• Hauptartikel Ameisengast

Ameisengäste sind Tiere, die in Ameisenbauten leben. Dazu gehören vor allem Insekten, aber auch Webspinnen. Formen des Zusammenlebens sind Synechthrie bzw. Syllestium, Synökie und Symphylie.

Bei der räuberischen Form – Synechthrie oder Syllestium – des Zusammenlebens ernährt sich der Ameisengast von Ameisen, Ameisenlarven oder Ameiseneiern. Dabei werden verschiedene Strategien angewandt: Ameisenspinnen ahmen Ameisen in Form und Verhalten nach, während sich beispielsweise einige Bläulingsraupen durch einen dicken Schutzmantel vor Angriffen der Ameisen schützen.

Die Synökie bezeichnet ein Zusammenleben verschiedener Arten ohne sonderliche gegenseitige Beeinflussung. Verschiedene Springschwanzarten, die Larven der Schwebfliegengattung Microdon, die Blattkäfergattung Clytra, Grillen der Gattung Myrmecophila (z. B. die Ameisengrille), Ameisenfischchen (Atelura spp.) und die Kurzflügler der Gattung Dinarda leben von den Nahrungsvorräten der Ameisen. Außerhalb der Ameisenbauten finden sich häufig Rosenkäferlarven.

Bei der Symphylie werden die Ameisengäste beschützt und oftmals auch gefüttert. Die Ameisen erhalten dafür zum Beispiel nahrhafte Drüsensekrete. Zu solchen Gästen zählen die Kurzflügler der Gattungen Lomechusa und Atemeles, Keulenkäfer der Gattung Claviger und einige Bläulingsraupen.

Ameisen und Bläulinge

75 Prozent der weltweit vorkommenden Bläulingsarten (eine Schmetterlingsfamilie) leben myrmekophil, also von oder mit Ameisen. Dabei kommen Symbiose und Parasitismus mit allen Zwischenstufen vor. Einige Raupen, wie beispielsweise die des Silbergrünen Bläulings (Polyommatus coridon) oder des Storchschnabel-Bläulings (Plebejus eumedon) dienen den Ameisen ähnlich den Pflanzenläusen als Honigtauquellen. Dafür werden sie vor Fressfeinden beschützt. Andere Bläulingsraupen leben parasitär oder symbiotisch als Ameisengäste im Ameisenbau. So wird die Raupe des Lungenenzian-Ameisenbläulings von Ameisen der Art Myrmica ruginodis adoptiert und ohne Gegenleistung wie eine Ameisenlarve gefüttert. Die Raupe des Dunklen Wiesenknopf-Ameisenbläulings wird von der Roten Gartenameise (Myrmica rubra) ebenfalls wie die Brut gepflegt, gibt aber Zuckerwasser an die Ameisen ab. Zusätzlich frisst die Raupe die Ameisenbrut.

Einige Bläulinge sind vollkommen von einer speziellen Ameisenart abhängig. So braucht der Quendel-Ameisenbläuling Knotenameisen der Art Myrmica sabuleti zur Entwicklung. Gegen Absonderung eines zuckerhaltigen Sekrets darf sich die Raupe von Ameisenlarven ernähren. Ein Rückgang der Ameisen aufgrund einer veränderten Viehwirtschaft auf den Britischen Inseln (die Ameisen bevorzugen kurzes, also beweidetes Gras) führte dort zum Aussterben des Bläulings.

Parasiten

Ameisen können von Hämolymphe saugenden Milben befallen sein. Daneben gibt es Milben der Gattung Antennophorus: Sie leben auf den Ameisen und bringen die Ameisen durch Reizung dazu, Nahrungstropfen abzugeben, von denen sich die Milben ernähren. Milben der Art Laelops oophilus leben bei den Larven und lassen sich von den Brutpflegerinnen füttern.

Zu den Innenparasiten gehören die Larven einiger Schlupfwespenarten und verschiedene Fadenwürmer. Auch dienen Ameisen dem Kleinen Leberegel als zweiter Zwischenwirt.

Ameise und Mensch

Wirtschaftliche Bedeutung

Geröstete Ameisen aus Kolumbien

Die Ernteameisen der Spezies Pogonomyrmex barbatus, die man als Holzschädlinge betrachtet, können die Forstwirtschaft fördern, indem sie den Abbau und die Umsetzung von Holz beschleunigen, das bereits von anderen Insekten befallen ist. Zwar wirken sich die vielen samensammelnden Ameisen schädigend auf die Landwirtschaft aus, wenn sie in der Umgebung von Kornfeldern und Getreidespeichern zu zahlreich werden, doch im Normalfall kann ihre Anwesenheit die Produktion begünstigen, weil sie der Zunahme schädlicher parasitischer Käfer entgegenwirkt. Blattlaushaltende Ameisen sind häufig Schädlinge in Gärten. Weitere bedeutende Beiträge zur Forstwirtschaft in tropischen und subtropischen Gebieten leisten wohl die räuberischen Treiber- oder Wanderameisen. Sie beseitigen effektiv andere, noch schädlichere Insekten und sind daher in menschlichen Wohngebieten nicht immer unwillkommen. Gelegentlich werden Ameisen auch als Nahrungsmittel genutzt.

Gefahren für den Menschen

Ameisenstiche von Tetramorium sp.

Die Roten Feuerameisen wurden Anfang der 50er Jahre des 20. Jahrhunderts nach Australien eingeschleppt. Unter den für sie sehr günstigen Umweltbedingungen des australischen Outbacks haben sie sich stark vermehrt, u. a. auch in der Nähe von Städten. Tatsächlich betrachten sie die Menschen als Eindringlinge in ihr Revier und versuchen sich zu verteidigen. Ihre Bisse und das Gift ihres Stachels wirken bei manchen Menschen allergieauslösend wie Bienen- oder Wespenstiche.

Haltung

Einheimische oder exotische Ameisenarten können in speziellen, vorgefertigten Behältnissen, den sogenannten Formicarien gehalten werden. Ameisenhaltung ist inzwischen zu einem beliebten Hobby geworden; sie zählt zum Wissensbereich der Terraristik. Die nötigen Anschaffungen hängen vom Anspruch der jeweiligen Art ab. Beispielsweise ist der Aufwand für die Blattschneiderameisen Atta cephalotes ungewöhnlich hoch, da sie ständig Nachschub an frischen Blättern brauchen, um ihre Nahrung (einen Pilz) züchten zu können. Heimische Arten, wie etwa die Schwarze Wegameise (Lasius niger), können dagegen auch in einem einfachen Gipsnest mit angeschlossener Arena (sandiger Boden) gehalten werden.

Zu beachten ist bei europäischen Arten die Einhaltung der Winterruhe von Mitte Oktober bis April, die entweder in geeigneten Behältnissen im Kühlschrank oder frostgeschützt auf dem Balkon oder im Garten verbracht werden sollte. Ohne diese Winterruhe kommt es zu einer Schwächung des Ameisenstaates, die zum Absterben der Kolonie führen kann.

Siehe auch: Hinweise zur Haltung exotischer Ameisenarten

Beachtenswertes und Merkwürdiges

Blattschneiderameise mit einem Blattstück

• Die Biomasse aller Ameisen auf der Erde umfasst mehr als die Hälfte der Gesamtbiomasse aller anderen Insekten zusammen und übersteigt jene der Menschen - oder wahlweise die aller nicht-humanen Vertebraten - bei weitem, obwohl eine einzelne Ameise je nach Art und Kaste nur etwa 6 bis 10 mg wiegt und 0,8 mm (eine Art der Gattung Leptothorax) bis 25 mm (Bulldoggenameisen) lang wird.^[13][14]

Hinweistafel der Landesforstverwaltung im Wisent-Reservat bei Waren (Müritz)

Den Holzstapel vor der Hinweistafel der Landesforstverwaltung im Wisent-Reservat bei Waren (Müritz) müsste ein Mensch mit dem Gewicht von 50 kg stemmen, wenn er so stark sein wollte wie eine Ameise

• Oft wird behauptet, es sei eine besondere Fähigkeit von Ameisen, dass sie das 100fache ihres eigenen Körpergewichts tragen könnten. Daher solle man sie beispielsweise als „Riesen des Waldes“ bezeichnen. Es wird zugleich hochgerechnet, dass ein Mensch mit einer Körpermasse von 50 kg ein Paket mit einer Masse von fünf Tonnen tragen können müsste. Hier wird allerdings nicht beachtet, dass das Gewicht und die Masse mit der dritten Potenz einer Länge steigen, während die für die Kraft ausschließlich verantwortliche Querschnittsfläche eines Muskels nur quadratisch mit der Länge verbunden ist.^[15] Ein kleiner Überschlag zeigt: Würde man eine Ameise von 10 mm Länge linear auf die 200fach Länge vergrößern, dann käme man mit 2 m Länge in die Größenordnung eines Menschen. Die Masse und damit die Gewichtskraft bei unveränderter Erdbeschleunigung würden sich um das Achtmillionenfache (200*200*200=8.000.000) von vielleicht 10 mg auf 80 kg erhöhen, was auch mit dem Menschen vergleichbar wäre. Dann erhöhte sich aber die Muskelkraft nur um das Vierzigtausendfache (200*200=40.000). Könnte die Ameise also ihr 100faches Körpergewicht (Masse 100*10 mg=1 g) tragen, dann müsste sie in Menschengröße bei gleichen Verhältnissen 40 kg tragen können. Es ist folglich für ein Tier dieser Größe eine ganz normale Leistung.
• Die größte gefundene Ameisenkolonie befindet sich in Südeuropa und wird von der Argentinischen Ameise Linepithema humile gebildet.^[16] Sie erstreckt sich entlang der Italienischen Riviera bis in den Nordwesten Spaniens über eine Länge von 5760 Kilometer. Die Kolonie besteht aus mehreren Millionen Nestern mit mehreren Milliarden Individuen.^[17] Forschungen ergaben, dass Ameisen dieser und anderer größerer Kolonien der Erde an der Küste Kaliforniens und der Westküste Japans sich gegenseitig nicht bekämpfen. Daher wird angenommen, dass sich das gesamte Ausbreitungsgebiet der Kolonie über mehrere Kontinente erstreckt, verbreitet durch den Menschen. Somit würde diese Kolonie die größte bekannte Ausbreitung dieser Struktur einer Insektenart darstellen.^[16]
• Die Vermessung eines Nestes von Blattschneiderameisen ergab eine Tiefe von acht Metern unterhalb des Erdbodens und eine Gesamtfläche von 50 m².^[18]
• Eine Ameisenkolonie kann innerhalb von sechs Jahren 1900 Kammern anlegen. Dafür müssen rund 40 Tonnen Erde aus und 6 Tonnen Blattstücke in die Kammern gebracht werden.^[19]
• Eine sibirische Ameisenart überwintert in einer Art Kältestarre bei Temperaturen unter −40 °C.^[20]
• Weberameisen können sich auf glatten Oberflächen so stark festhalten, dass fast das 200-fache ihres Körpergewichtes nötig ist, um sie zu lösen.^[21]
• Wüstenameisen (Cataglyphis bombycina) halten unter den Ameisen mit circa einem Meter pro Sekunde den Geschwindigkeitsrekord in der Fortbewegung.^[22]
• Die Schnappkieferameise kann ihre Kiefer derart schnell öffnen und schließen, dass sie wie ein Katapult funktioniert, wenn sie gegen einen Gegenstand gehalten wird.^[23]

Systematik

Ameisen zählen zur Insektenordnung der Hautflügler (Hymenoptera). Innerhalb dieser stehen sie als Familie Formicidae in der Überfamilie Vespoidea, den Faltenwespenartigen, in der Unterordnung der Taillenwespen (Apocrita). Die Ameisen sind also nahe Verwandte der Echten Wespen (Vespinae). Alternativ werden die Ameisen manchmal einer eigenen Überfamilie Formicoidea zugeordnet. Neuere genomische Untersuchungen scheinen diese alternative Einordnung zu unterstützen.^[24]

Die Systematik der Ameisen ist noch nicht unumstritten. Bolton unterscheidet 20 rezente Unterfamilien,^[25] zu denen 2008 eine 21ste hinzugefügt wurde (Martialinae),^[4] jedoch besteht über diese Aufteilung derzeit keine Einigkeit, da neuere molekularbiologische Studien eine geringere Anzahl von eigenständigen Unterfamilien nahelegen. Diese Untersuchungen legen eine Unterteilung in drei Gruppen nahe, den Leptanilloiden (Leptanillinae), den Poneroiden (Agroecomyrmecinae, Amblyoponinae, Paraponerinae, Ponerinae und Proceratiinae) und Formicoiden, die alle übrigen Unterfamilien umfasst.^[8][26]

System

System fossiler und rezenter Ameisen, kombiniert nach Moreau^[8] und Ward^[26]:

Formicidae
  ├──Armaniinae*
  ├──Sphecomyrminae*
  ├──Martialinae
  ├──Leptanilloide
  │     └──Leptanillinae 
  │
  ├──Poneroide
  │    ├──Agroecomyrmecinae
  │    ├──Amblyoponinae
  │    ├──Paraponerinae
  │    ├──Ponerinae
  │    ├──Proceratiinae
  │    └──Brownimeciinae*
  │    
  └──Formicoide
      ├──Ecitoninae
      ├──Aenictinae
      ├──Dorylinae
      ├──Aenictogitoninae
      ├──Cerapachylinae
      ├──Leptanilloidinae
      │
      ├──Dolichoderinae
      ├──Aneuretinae
      ├──Pseudomyrmecinae
      ├──Myrmeciinae
      ├──Ectatomminae
      ├──Heteroponerinae
      ├──Myrmicinae
      ├──Formicinae
      ├──Formiciinae*
      └──Paleosminthurinae*

^*fossile Unterfamilie.

Literatur

• Bert Hölldobler, Edward O. Wilson: Ameisen. Die Entdeckung einer faszinierenden Welt. Birkhäuser, Basel/Boston/Berlin 1995, ISBN 3-7643-5152-7.
• Bert Hölldobler, Edward O. Wilson: Der Superorganismus. Der Erfolg von Ameisen, Bienen, Wespen und Termiten. Springer Verlag, Berlin 2010, ISBN 978-3-540-93766-1.
• Wolfgang Schwenke: Ameisen: der duftgelenkte Staat (LB-Naturbücherei). Landbuch Verlag, 2. Auflage, Hannover 1996
• Bernhard Seifert: Die Ameisen Mittel- und Nordeuropas. Lutra, Görlitz/Tauer 2007, ISBN 978-3-936412-03-1.

Weblinks

 Commons: Ameisen – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

 Wiktionary: Ameise – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

• AmeisenWiki – Wissenswertes über Ameisen und deren Haltung
• Deutsche Ameisenschutzwarte e. V.
• antbase.net Ameisen-Datenbank-Projekt der Deutschen Forschungsgemeinschaft
• antbase.org – Verzeichnet ca. 12.500 Ameisen-Arten (englisch)
• antweb.org – Datenbank von Ameisengattungen und -arten der ganzen Welt (englisch)
• Umfangreiche Sammlung von 2600 Ameisen-Büchern und Fachartikeln zum freien Download einschließlich ca. 160 deutschsprachige Titel.
• Ameisen in Xinjiang gesammelt bei der Chinesisch-Schwedischen Expedition 1927–1930 von David Hummel. (PDF-Datei; 324 kB)
• Ameisen (UmweltWissen – Bayerisches Landesamt für Umwelt; PDF-Datei; 114 kB)
• Ants Down Under (Übersicht über die Ameisen Australiens)

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b} Edward O. Wilson, Bert Hölldobler: The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 102, 21, S. 7411-7414, 2005 Volltext (englisch)
2. ↑ Antbase Internetdatenbank aller bekannter Ameisenarten
3. ↑ D. Agosti, D. Grimaldi, J. M. Carpenter: Oldest known ant fossiles discovered. Nature, Vol. 3911, 1997, S. 447 ff., 29. Januar 1997 PDF (englisch)
4. ↑ ^{a b c} C. Rabeling, J. M. Brown, M. Verhaagh: Newly discovered sister lineage sheds light on early ant evolution. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 105, no. 39, S. 14913-14917. National Academy of Sciences, 30. September 2008, abgerufen am 17. Mai 2009 (englisch). 
5. ↑ ^{a b c} M. Chinery: Insekten Mitteleuropas. 3. Auflage. Paul Parey, 1984. ISBN 3-490-14018-4, S. 242 ff.
6. ↑ ^{a b c d e f g h i} W. Kirchner: Die Ameisen, Biologie und Verhalten. 2. Auflage. C. H. Beck, München 2007, ISBN 3-406-44752-X .
7. ↑ Information zur Ökologie der Ameisen im Online Bestimmungsschlüssel. Forstliche Versuchs- und Forschungsanstalt Baden-Württemberg (FVA), abgerufen am 10. Februar 2009 (deutsch). 
8. ↑ ^{a b c d} Corrie S. Moreau, Charles D. Bell, Roger Vila, S. Bruce Archibald, Naomi E. Pierce1: Phylogeny of the Ants: Diversification in the Age of Angiosperms. In: Science 2996, Vol. 312. no. 5770, pp. 101 - 104. Science Magazine, 7. April 2006, abgerufen am 17. Mai 2009 (englisch). 
9. ↑ ^{a b c d} W. Jacobs, M. Renner: Biologie und Ökologie der Insekten. Gustav Fisher, Stuttgart/New York 1988, ISBN 3-437-20352-5.
10. ↑ M Kaiser-Benz: Millionenvolk im Wald; Die Biologie und Bedeutung der Roten Waldameisen. Amt für Wald Graubünden, abgerufen am 10. Februar 2009 (deutsch). 
11. ↑ ^{a b c} B. Hölldobler, E. O. Wilson: The Ants. Springer 1990, ISBN 3-540-52092-9.
12. ↑ Interscience Abgerufen am 23. Juni 2010
13. ↑ Hölldobler, Wilson: Ameisen – Die Entdeckung einer faszinierenden Welt. Piper Verlag, München 2001, ISBN 3-492-23414-3, S. 1-2.
14. ↑ Nowak, M. A., Tarnita, C. E. and Wilson, E. O.: The evolution of eusociality. In: Nature. 476, Nr. 7310, 2010, S. 1057-1062. PMID 20740005.
15. ↑ Gunther Tschuch: David und Goliath: Probleme kleiner und großer Tiere. In: Wissenschaftsjournal der Martin-Luther-Universität. Halle-Wittenberg 2000. Ausgabe 4/00, S. 22–24.
16. ↑ ^{a b} Ant mega-colony takes over world. BBC Earth News
17. ↑ 15 erstaunliche Fakten zu Ameisen auf: www.ngz-online.de
18. ↑ Nest Architecture of Atta laevigata. In: Studies on Neotropical Fauna and Environment. Volume 39, Number 2, August 2004, S. 109–116.
19. ↑ 15 erstaunliche Fakten zu Ameisen auf: www.ngz-online.de
20. ↑ 15 erstaunliche Fakten zu Ameisen auf: www.ngz-online.de
21. ↑ 15 erstaunliche Fakten zu Ameisen auf: www.ngz-online.de
22. ↑ Taxonomie, Funktionsmorphologie und Zoogeographie der saharischen Wüstenameise Cataglyphis fortis (FOREL 1902). In: Senkenbergiana biol. 64, 1983: S. 89-132 Volltext, pdf
23. ↑ 15 erstaunliche Fakten zu Ameisen auf: www.ngz-online.de
24. ↑ Erik M. Pilgrim, Carol D. von Dohlen, James P. Pitts: Molecular phylogenetics of Vespoidea indicate paraphyly of the superfamily and novel relationships of its component families and subfamilies. In: Zoologica Scripta. 37, no. 5 (2008), S. 539-560.
25. ↑ B. Bolton: A new general catalogue of the ants of the world. Harvard University Press, Cambridge 1995, ISBN 0-674-61514-X.
26. ↑ ^{a b} Philip S. Ward: Phylogeny, classification, and species-level taxonomy of ants (Hymenoptera: Formicidae). Zootaxa, 1668, S. 549-563, 2007 PDF (englisch)