Wegerichgewächse

Wegerichgewächse
Ehrenpreis (Veronica officinalis und Veronica latifolia)
Systematik
Eudikotyledonen Kerneudikotyledonen Asteriden Euasteriden I Ordnung: Lippenblütlerartige (Lamiales) Familie: Wegerichgewächse
Wissenschaftlicher Name
Plantaginaceae
Juss.

Die Wegerichgewächse (Plantaginaceae), manchmal auch als Ehrenpreisgewächse (Veronicaceae) bezeichnet, sind eine Familie der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida). Sie sind weltweit in allen Klimazonen vertreten.

Beschreibung

Die Familie ist morphologisch sehr heterogen zusammengesetzt.

Vegetative Merkmale

Es sind meist einjährige oder ausdauernde krautige Pflanzen, selten sind es Sträucher (Veronica subg. Hebe, Aragoa). Einige Gattungen sind Wasserpflanzen (Hippuris, Callitriche). Parasiten oder Halbparasiten fehlen in dieser Familie.

Haare (Trichome) sind meist einfach, häufig drüsig, manchmal auch sternförmig. Das Fehlen vertikaler Gliederung in den Haaren wird als gemeinsames abgeleitetes Merkmal der Familie angesehen (Synapomorphie). Die Laubblätter stehen gegenständig, wechselständig oder schraubig, selten wirtelig. Bei den meisten Arten sind die Blätter einfach, seltener zusammengesetzt; ganz bis fiederspaltig. Die Nervatur ist fiederig, bei Plantago jedoch vorwiegend parallel. Nebenblätter fehlen.

Generative Merkmale

Die Blütenstände sind sehr vielfältig und umfassen sowohl offene wie geschlossene Blütenstände; bei manchen Arten stehen die Blüten einzeln.

Die Blüte sind gewöhnlich zwittrig und zygomorph. Einige Gattungen besitzen radiärsymmetrische Blüten (etwa Bacopa, Sibthorpia), bei anderen sind die Blüten reduziert (Callitriche). Als Ausnahmen sind Hippuris-Arten einhäusig getrenntgeschlechtig (monözisch), und einige Arten von Plantago und Veronica subg. Hebe sind zweihäusig getrenntgeschlechtig (diözisch) oder gynodiözisch.

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  Blütendiagramm von Plantago major.

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  Blütendiagramm von Veronica.

Es gibt meist fünf, manchmal vier Kelchblätter, die frei bis verwachsen sind. Es gibt meist fünf verwachsene Kronblätter, manchmal aufgrund der Verschmelzen der zwei oberen Kronlappen nur vier. Die Verschmelzung kann weitergehen zu nur zwei Lappen (Lagotis). Sibthorpia hingegen hat auch Kronlappen. Die Kronröhre kann entweder unauffällig sein oder sehr lang im Vergleich zu den Kronlappen. In einigen Veronica-Arten, die früher zu Besseya gestellt wurden, fehlt die Krone völlig. Die Blüten können bis mehrere Zentimeter groß werden und können durch Wind, Bienen, Fliegen oder Vögel bestäubt werden. Manche Blüten besitzen einen Nektar-Sporn, bei anderen verdeckt eine Ausstülpung der Unterlippe den Eingang (Maskenblume). Bei anderen ist der Eingang durch Haare verstellt. Eine Nektarscheibe ist bei den meisten Gattungen vorhanden.

Das Androeceum bildet sich früh im Vergleich zur Kronröhre. Dies ist möglicherweise eine weitere Synapomorphie. Meist sind vier Staubblätter vorhanden, selten nur zwei oder eines (Hippuris, Callitriche). Ein fünftes Staubblatt ist manchmal reduziert als Staminodium vorhanden. Die Staubfäden sind mit der Kronröhre verbunden (adnat). Die Antheren sind pfeilförmig, da die Pollensäcke unten auseinanderweichen. Der Pollen ist in der Regel tricolpat bis tricolporat und besitzt eine reticulate Exine.

Das Gynoeceum besteht aus zwei verwachsenen Fruchtblättern. Plantago subg. Littorella besitzt nur ein Fruchtblatt. Der Fruchtknoten ist oberständig und zeichnet sich durch zentralwinkelständige Plazentation mit großen, nicht unterteilten Plazenten aus. Die Samenanlagen sind zahlreich, seltener ist die Zahl bis auf eine pro Fach reduziert wie zum Beispiel bei Lagotis. Die Samenanlagen sind anatrop bis hemitrop, besitzen ein Integument und ein dünnwandiges Megasporangium. Es gibt einen Griffel mit einer zweilappigen oder kopfigen Narbe.

Die Kapselfrüchte sind meist septizid oder lokulizid, seltener porizid oder circumscissil und beinhalten einen bis viele Samen. Die eiförmig Samen können geflügelt sein. Bei geflügelten Samen sind die Innenwände der Exotesta-Zellen verdickt.

Die Chromosomengrundzahl variiert zwischen x = 6 und x = 11.

Inhaltsstoffe

Die sekundären Inhaltsstoffe sind vielfältig. Vorherrschend sind Iridoide. In manchen Gruppen fehlen sie und sind dann oft durch verschiedene Glykoside ersetzt (etwa bei Gratioleae, Sibthorpia, Ellisiophyllum, Digitalis). Die Antirrhineae sowie Monttea besitzen Antirrhinosid. Bacopa, Gratiola und Stemodia enthalten Di- und Triterpen-Glukoside. Die meisten Gattungen bilden im Zellkern amorphe oder globuläre Proteinkörper.

Systematik

Von den mitteleuropäischen Gattungen werden traditionell nur Wegeriche (Plantago) und Strandling (Littorella) zu den Wegerichgewächsen gestellt. Der größte Teil der Gattungen und Arten wurde früher zu den Braunwurzgewächsen (Scrophulariaceae) gerechnet.

Neuere phylogenetische Untersuchungen mit molekularbiologischen Methoden haben aber zu einer Aufteilung der letzteren Familie und zu einer beträchtlichen Erweiterung der Wegerichgewächse geführt ^[1]. Die Familie umfasst 92 Gattungen in zwölf Tribus, die zusammen rund 2000 Arten umfassen. Die Gliederung folgt Albach et al. 2005. Der nomenklatorisch korrekte Name der Familie gemäß dem ICBN ist Plantaginaceae, 2008 wurde jedoch vorgeschlagen, stattdessen Veronicaceae als Nomen conservandum zu definieren, um die Familie im weiten Umfang wie hier beschrieben deutlich von den Plantaginaceae im engen Sinn, wie sie bis 1998 bestanden und wie sie von manchen Autoren, die die Plantaginaceae im hier dargestellten Umfang in mehrere Familien aufteilen, umschrieben werden, unterscheiden zu können. ^[2]

Die zwölf Tribus der Plantaginaceae mit den enthaltenen Gattungen ^[3]:

• Tribus Angelonieae Pennell:
  

  Tribus Angelonieae: Angelonia angustifolia
  : Mit etwa sechs Gattungen:
  • Angelonia Humb. & Bonpl.
  • Basistemon Turcz.
  • Melosperma Benth.
  • Monopera Barringer
  • Monttea Gay
  • Ourisia Comm. ex Juss.: Mit etwa 26 bis 30 Arten.

• Tribus Antirrhineae Dum.: Mit etwa 29 Gattungen:
  

  Tribus Antirrhineae: Alpen-Leinkraut (Linaria alpina).
  • Acanthorrhinum Rothm.
  • Albraunia Speta
  • Anarrhinum Desf.
  • Löwenmäuler (Antirrhinum L.): Mit 20 bis 30 Arten
  • Gloxinienwinden (Asarina Mill.)
  • Klaffmund (Chaenorrhinum (DC.) Rchb. )
  • Zimbelkräuter (Cymbalaria Hill )
  • Ephixiphium (Engelm. ex A. Gray) Munz
  • Galvezia Dombey ex Juss.
  • Gambelia Nutt.
  • Holmgrenanthe Elisens
  • Holzneria Speta
  • Howelliella Rothm.
  • Tännelkräuter (Kickxia Dum. )
  • Lafuentea Lag.
  • Leinkräuter (Linaria Mill.): Mit etwa 150 Arten
  • Lophospermum D.Don
  • Mabrya Elisens
  • Maurandella (A.Gray) Rothm.
  • Maurandya Ortega
  • Misopates Raf.
  • Mohavea A.Gray
  • Neogaerrhinum Rothm.
  • Nuthallanthus D.A.Sutton
  • Pseudorontium (A.Gray) Rothm.
  • Rhodochiton Zucc. ex Otto & A. Dietr.
  • Sairocarpus D.A.Sutton
  • Schweinfurthia L.

• Tribus Callitricheae Dum.: Mit zwei Gattungen und bis zu 41 Arten:
  • Wassersterne (Callitriche L.): Mit etwa 25 bis 40 Arten
  • Hippuris L.: Mit der einzigen Art:
    • Tannenwedel (Hippuris vulgaris L.)

• Tribus Cheloneae Benth.: Mit neun Gattungen:
  

  Tribus Cheloneae: Penstemon triflorus.
  • Brookea Benth.
  • Schildblumen (Chelone L.), auch Schlangenkopf genannt
  • Chionophila Benth.
  • Collinsia Nutt.
  • Keckiella Straw
  • Nothochelone (A.Gray) Straw: Es ist eine monotypische Gattung mit der einzigen Art:
    • Nothochelone nemorosa (Douglas ex Lindl.) Straw
  • Bartfaden (Penstemon Schmidel): Inklusive Pennellianthus Crosswh..
  • Tonella Nutt. ex A.Gray
  • Uroskinnera Lindl.

• Tribus Digitalideae Dum.: Mit drei Gattungen:
  

  Tribus Digitalieae: Roter Fingerhut (Digitalis purpurea).
  • Fingerhüte (Digitalis L.) : Mit etwa 18 Arten.
  • Alpenbalsam (Erinus L.): Mit etwa zwei Arten.
  • Isoplexis (Lindl.) Loudon (manchmal inDigitalis): Mit etwa zwei bis drei Arten.

• Tribus Globularieae Rchb.: Mit drei Gattungen:
  

  Tribus Globularieae: Nacktstängelige Kugelblume (Globularia nudicaulis).
  • Campylanthus Roth
  • Kugelblumen (Globularia L.): Mit etwa 20 bis 25 Arten.
  • Poskea Vatke

• Tribus Gratioleae Benth. ^[4]:
  

  Tribus Gratioleae: Gottes-Gnadenkraut (Gratiola officinalis).
  • Achetaria Cham. & Schltdl.
  • Adenosma R.Br.
  • Fettblätter (Bacopa Aubl.): Inklusive Brami Adans., Bramia Lam., Herpestis Gaertn., Hydranthelium Kunth, Macuillamia Raf., Moniera P.Browne, Monocardia Pennell, Sinobacopa D.Y.Hong mit etwa 60 Arten.
  • Benjaminia Mart. ex Benj.: Es ist eine monotypische Gattung mit der einzigen Art:
    • Benjaminia reflexa'' (Benth.) D'Arcy
  • Boelckea Rossow: Es ist eine monotypische Gattung mit der einzigen Art:
    • Boelckea beckii Rossow: Die Heimat ist Bolivien.
  • Braunblanquetia Eskuche: Es ist eine monotypische Gattung mit der einzigen Art:
    • Braunblanquetia littoralis Eskuche
  • Capraria L.
  • Cheilophyllum Pennell ex Britton
  • Conobea Aubl.
  • Darcya B.L.Turner & C.C.Cowan
  • Deinostema T.Yamaz.
  • Dizygostemon (Benth.) Radlk. ex Wettst.
  • Dodartia
  • Dopatrium Buch.-Ham. ex Benth.
  • Fonkia Phil.
  • Geochorda Cham. & Schltdl.: Es ist eine monotypische Gattung.
  • Gnadenkräuter (Gratiola L.): Inklusive Amphianthus Torr., Sophronanthe Benth., Tragiola Small & Pennell mit etwa 25 Arten.
  • Hydrotriche Zucc.
  • Ildefonsia Gardner: Es ist eine monotypische Gattung mit der einzigen Art:
    • Ildefonsia bibracteata Gardner
  • Leucospora Nutt.
  • Limnophila R.Br.
  • Maeviella Rossow: Es ist eine monotypische Gattung mit der einzigen Art:
    • Maeviella cochlearia (Huber) Rossow
  • Mecardonia Ruiz & Pav.
  • Otacanthus Lindl.
  • Philcoxia P.Taylor & V.C.Souza ^[5]
  • Schistophragma Benth. ex Endl.
  • Schizosepala G.M.Barroso: Es ist eine monotypische Gattung mit der einzigen Art:
    • Schizosepala glandulosa G.M.Barroso: Sie ist im Mato Grosso in Brasilien beheimatet.
  • Scoparia L.
  • Stemodia L.: Inklusive Chodaphyton Minod, Lendneria Minod, Morgania R.Br., Poarium Desv. ex Ham..
  • Tetraulacium Turcz.: Es ist eine monotypische Gattung mit der einzigen Art:
    • Tetraulacium veroniciforme Turcz.

• Tribus Hemiphragmeae Wall.: Mit nur einer Gattung:
  • Hemiphragma Wall.: Es ist eine monotypische Gattung.

• Tribus Plantagineae Dum.: Mit zwei bis drei Gattungen:
  

  Tribus Plantagineae: Breitwegerich (Plantago major).
  • Aragoa Kunth
  • Littorella P.J.Bergius: Mit etwa drei Arten, beispiels weise Strandling, manchmal in Plantago.
  • Wegeriche (Plantago L.): Mit etwa 275 Arten; manchmal inklusive Littorella.

• Tribus Russeliae Pennell: Mit zwei Gattungen:
  

  Tribus Russeliae: Russelia equisetiformis.

Tribus Russeliae: Tetranema roseum.

• • Russelia Jacq.: Mit etwa 52 Arten in der Neotropis.
  • Tetranema Benth.

• Tribus Sibthorpieae Benth.: Mit zwei Gattungen:
  • Ellisiphyllum Maxim.: Es ist eine monotypische Gattung.
  • Sibthorpia L.: Mit etwa fünf Arten.

• Tribus Veroniceae Duby: Mit etwa 9 bis 16 Gattungen:
  

  Tribus Veroniceae: Gamander-Ehrenpreis (Veronica chamaedrys).
  • Kashmiria D.Y.Hong
  • Lagotis Gaertn.
  • Mänderle (Paederota L.): Mit nur zwei Arten.
  • Picrorhiza Royle ex Benth.
  • Scrofella Maxim.
  • Ehrenpreis (Veronica L.), inklusive Hebe Comm. ex Juss. und Pseudolysimachion; mit etwa 450 Arten ^[6]
  • Veronicastrum Heist. ex Fabr.
  • Wulfenien (Wulfenia Jacq.)
  • Wulfenopsis D.Y.Hong

Die Taxa der früheren Familien: Antirrhinaceae, Aragoaceae, Callitrichaceae, Chelonaceae, Digitalidaceae, Ellisophyllaceae, Erinaceae, Linariaceae, Littorellaceae, Oxycladaceae, Psylliaceae, Scopariaceae, Sibthorpiaceae, Trapellaceae, Veronicaceae gehören heute zu dieser Familie.

Quellen

• Die Familie Plantaginaceae bei der APWebsite. (Abschnitt Systematik und Beschreibung)
• D. C. Albach, H. M. Meudt, B. Oxelman: Piecing together the "new" Plantaginaceae. American Journal of Botany, Band 92, S. 297–315, 2005, Volltext.
• David C. Tank, Paul M. Beardsley, Scot A. Kelchner & Richard G. Olmstead: L. A. S. JOHNSON REVIEW No. 7, Review of the systematics of Scrophulariaceae s.l. and their current disposition, In: Australian Systematic Botany, 19, S. 289–307. (dort Veronicaceae = Plantaginaceae im hier dargestellten Umfang)

Einzelnachweise

1. ↑ Richard G. Olmstead u. a.: Disintegration of the Scrophulariaceae. In: American Journal of Botany 88, 2001, S. 348–361, Volltext.
2. ↑ James L. Reveal, Richard Olmstead, Walter S. Judd: Proposals to conserve the name Veronciaceae (Magnoliophytina), and to conserve it against Plantaginaceae, a "superconservation" proposal, In: Taxon, Band 57, 2008, S. 643-644.
3. ↑ Eintrag bei GRIN.
4. ↑ Dwayne Estes & Randall L. Small: Mit etwa 16 bis 40 Gattungen und etwa 320 Arten. Sie kommen fast weltweit vor, mit einem Schwerpunkt in der Neotropis und angrenzenden gemäßigten Gebieten. Phylogenetic Relationships of the Monotypic Genus Amphianthus (Plantaginaceae Tribe Gratioleae) Inferred from Chloroplast DNA Sequences, In: Systematic Botany, Volume 33, Issue 1, 2008, S. 176-182. doi:0.1600/036364408783887375
5. ↑ P. W. Fritsch, F. Almeda, A. B. Martins, B. C. Cruz & D. Estes: Rediscovery and Phylogenetic Placement of Philcoxia minensis (Plantaginaceae), with a Test of Carnivory., In: Proceedings of the California Academy of Science, 58, 2007, S. 447–467 ISSN 0068-547x.
6. ↑ D. C. Albach, & Heidi M. Meudt: Phylogeny of Veronica in the Southern and Northern Hemispheres based on plastid, nuclear ribosomal and nuclear low-copy DNA., In: Molecular Phylogenetics and Evolution, 54, 2010, S. 457-471.

Weblinks

 Commons: Wegerichgewächse – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Die Familie Plantaginaceae bei DELTA. (engl.)