Rachenblütler

Braunwurzgewächse
Knotige Braunwurz (Scrophularia nodosa)
Systematik
Überabteilung: Samenpflanzen (Spermatophyta) Abteilung: Bedecktsamer (Magnoliophyta) Klasse: Dreifurchenpollen- Zweikeimblättrige (Rosopsida) Unterklasse: Asternähnliche (Asteridae) Ordnung: Lippenblütlerartige (Lamiales) Familie: Braunwurzgewächse
Wissenschaftlicher Name
Scrophulariaceae
Juss.

Die Braunwurzgewächse (Scrophulariaceae), früher auch Rachenblütler genannt, bilden eine Familie in der Ordnung der Lippenblütlerartigen (Lamiales) innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliophyta). Es gibt weltweit etwa 1.700 Arten.

Beschreibung

Es sind überwiegend krautige Pflanzen, aber es gibt auch verholzende Arten. Die Laubblätter sind meistens gegenständig.

Blütendiagramm von Verbascum

Die Blüten stehen häufig in traubigen Blütenständen zusammen. Die vier- oder fünfzähligen Blüten sind meist zygomorph. Das vordere Kronblatt ist „maskiert“; bei einigen Arten durch einen Nektarsporn oder durch Aufwölbung den Eingang zur Kronröhre. Dadurch sind nur kräftige Insekten wie z. B. Hummeln in der Lage an den Pollen zu kommen. Die je fünf Kelch- und Kronblätter sind meist untereinander verwachsen. Es ist nur ein Staubblattkreis vorhanden, und die Anzahl der Staubblätter beträgt meist vier oder fünf. Der Fruchtknoten ist oberständig.

Blütenformel: $\downarrow K_{(5)} \; [C_{(5)} \; A_{5-4-2}] \; G_{\underline{(2)}}$

Sie bilden Kapselfrüchte, in denen meist viele Samen enthalten sind.

Systematik

Die Familie ist in neun Tribus gegliedert, hier vollständig mit den 52 Gattungen mit Verbreitungsgebiet und Anzahl der Arten:

• Tribus Aptosimeae: Mit vier Gattungen 44 Arten:
  • Anticharis: Mit etwa 14 in Afrika.
  • Aptosimum: Mit 20 Arten in Afrika.
  • Peliostomum: Mit sieben Arten tropischen und südlichen Afrika.
  • Stemodiopsis: Mit nur drei Arten in Afrika.

• Tribus „Buddlejaceae“: Mit fünf Gattungen und etwa 110 Arten:
  • Buddleja: Mit 98 Arten: davon 63 in der Neotropis, zehn Arten in Südafrika und 25 Arten in Asien.
  • Chilianthus
  • Emorya: Mit nur zwei Arten in Texas und Mexiko.
  • Gomphostigma: Mit nur zwei Arten in Südafrika.
  • Nicodemia (gehört vielleicht zu Buddleja)

• Tribus Freylinieae (Barringer): Mit vier Gattungen und acht Arten:
  • Antherothamnus: Mit nur einer Art im zentralen und südlichen Afrika.
  • Freylinia: Mit vier Arten tropischen und südlichen Afrika.
  • Manuleopsis: Mit nur einer Art im südwestlichen Afrika.
  • Phygelius: Mit nur zwei Arten in Südafrika.

• Tribus Hemimerideae: Mit sieben Gattungen und etwa 134 Arten:
  • Alonsoa Ruiz & Pav.: Mit etwa 16 Arten im tropischen Amerika und Südafrika
  • Colpias: Mit nur einer Art in Südafrika.
  • Diascia: Mit etwa 38 Arten in Südafrika.
  • Diclis: Mit zehn Arten im tropischen bis südlichen Afrika und auf Madagaskar.
  • Hemimeris: Mit vier Arten in Südafrika.
  • Elfenspiegel (Nemesia): Mit etwa 65 Arten im tropischen bis südlichen Afrika.
  • Schistanthe

• Tribus Leucophyleae: Mit drei Gattungen und 17 Arten:
  • Capraria: Mit vier Arten in Amerika.
  • Eremogeton: Mit nur einer Art von Mexiko bis Guatemala.
  • Leucophyllum: Mit zwölf Arten im südwestlichen Nordamerika.

• Tribus Manuleeae (Hilliard): Mit 28 gattungen und etwa 566 Arten:
  • Agathelpis Choisy: Mit nur zwei Arten in SW Cape
  • Barthlottia: Mit nur einer Art auf Madagaskar.
  • Chenopodiopsis: Mit nur drei Arten in Südafrika.
  • Cromidon: Mit zwölf Arten in Südafrika
  • Dischisma: Mit elf Arten von SW Cape bis Namibia.
  • Glekia: Mit nur einer Art in Südafrika.
  • Globulariopsis: Mit sieben Arten in Südafrika.
  • Glumicalyx: Mit sechs Arten vom südlichen bis zum südöstlichen Afrika.
  • Gosela: Mit nur einer Art in Südafrika.
  • Hebenstretia: Mit 25 Arten im tropischen Südamerika.
  • Jamesbrittenia: Mit 83 Arten in Südafrika.
  • Limosella: Mit elf Arten mit kosmopolitische Verbreitung.
  • Lyperia: mit sechs Arten in Südafrika.
  • Manulea: Mit etwa 73 Arten in Südafrika.
  • Manuleopsis: mit nur einer Art im südwestlichen Afrika.
  • Melanospermum: Mit sechs Arten in Südafrika.
  • Microdon: Mit sieben Arten in SW Cape.
  • Phyllopodium: Mit 26 Arten in SW Cape.
  • Polycarena: Mit 17 Arten in SW Cape.
  • Pseudoselago: Mit 28 Arten im westlichen Südafrika.
  • Reyemia: Mit nur zwei Südafrika
  • Selago: Mit 190 Arten im tropischen bis südlichen Afrika.
  • Sphenandra (eventuell in Sutera)
  • Strobilopsis: Mit nur einer Art in Südafrika.
  • Sutera: Mit etwa 49 Arten in Südafrika.
  • Tetraselago: Mit vier Arten in Südafrika.
  • Trieenia: Mit neun Arten in SW Cape.
  • Walafrida: In Madagaskar und Südafrika.
  • Zaluzianskya: Mit 55 Arten im westlichen Südafrika.

• Tribus Myoporeae (sensu Chinnock): Mit vier Gattungen und etwa 236 Arten:
  • Androya: Mit nur einer Art auf Madagaskar.
  • Bontia L.: Mit nur einer Art auf den Karibischen Inseln und im tropischen Südamerika.
  • Calamphoreus Chinnock: Mit nur einer Art.
  • Diocirea Chinnock: Mit vier Arten in Australien
  • Eremophila R.Br.: Mit etwa 214 Arten in Australien (einer Art in Neuseeland)
  • Glycocystis Chinnock: Mit nur einer Art in Australien.
  • Myoporum Sol. ex Forster: Mit etwa 30 Arten in Australien, Neuseeland, Pazifische Inseln und östlichen Asien.
  • Pentacoelium Zucc.: Mit nur einer Art in Australien.

• Tribus Scrophularieae: Mit vier Gattungen und etwa 564 Arten:
  • Antherothamnus: Mit nur einer Art im zentralen bis südlichen Afrika.
  • Celsia (eventuell in Verbascum)
  • Oreosolen: Mit nur drei Arten im Himalaya.
  • Scrophularia: Mit 200 Arten im nördlichen temperierten bis tropischen Amerika
  • Staurophragma (eventuell in Verbascum)
  • Verbascum: Mit etwa 360 Arten in Eurasien und östlichen Afrika.

• Tribus Teedieae (G.Don): Mit drei Gattungen und sechs Arten:
  • Oftia: Mit drei Arten in Südafrika.
  • Ranopisoa: Mit nur einer Art in Madagaskar.
  • Teedia: Mit nur zwei Arten in Südafrika.

• in keinem Tribus eingeordnet sind derzeit:
  • Androya: Mit nur einer Art auf Madagaskar.
  • Camptoloma: Mit drei Arten auf den Kanaren, Äthiopien und der Arabischen Halbinsel.
  • Cheilophyllum: Mit acht Arten auf den Karibischen Inseln.
  • Dermatobotrys: Mit nur einer Art in Südafrika.

Heute gehören zur Familie der Braunwurzgewächse (Scrophulariaceae) 52 (bis 65) Gattungen mit etwa 1700 Arten (Gattungen vollständig, alphabetisch):

• Agathelpis
• Alonsoa
• Androya
• Antherothamnus
• Anticharis
• Aptosimum
• Bontia
• Sommerflieder (Buddleja): Mit 125 Gehölz-Arten.
• Camptoloma
• Capraria
• Chenopodiopsis
• Colpias
• Cromidon
• Dermatobotrys
• Diascia: Mit 50 Arten.
• Diclis
• Dischisma
• Emorya
• Eremogeton
• Emusträucher (Eremophila): Mit 210 Arten.
• Freylinia
• Glekia
• Globulariopsis
• Glumicalyx
• Gomphostigma
• Gosela
• Hebenstretia
• Hemimeris
• Jamesbrittenia: Mit 85 Arten.
• Leucophyllum
• Lyperia
• Manulea: Mit 75 Arten.
• Manuleopsis
• Melanospermum
• Microdon
• Myoporum
• Elfenspiegel (Nemesia): Mit 65 Arten.
• Oftia
• Oreosolen
• Peliostomum
• Phygelius
• Phyllopodium
• Polycarena
• Ranopisoa
• Braunwurz (Scrophularia): Mit 200 Arten.
• Selago: Mit 190 Arten.
• Stemodiopsis
• Strobilopsis
• Sutera: Mit 50 Arten.
• Teedia
• Tetraselago
• Trieenea
• Königskerzen (Verbascum): Mit 360 Arten.
• Walafrida
• Zaluzianskya: Mit 55 Arten.

ehemalige Gattungen

Früher zu den Braunwurzgewächsen, heute zu den Wegerichgewächsen gerechnet werden folgende Gattungen:

• Lochschlund (Anarrhinum)
• Löwenmaul (Antirrhinum)
• Orant (Chaenorhinum)
• Zimbelkraut (Cymbalaria)
• Fingerhüte (Digitalis)
• Alpenbalsam (Erinus)
• Gnadenkraut (Gratiola)
• Heben (Hebe)
• Tännelkraut (Kickxia)
• Schlammkraut (Limosella)
• Leinkraut (Linaria)
• Büchsenkraut (Lindernia)
• Mänderle (Paederota)
• Ehrenpreis (Veronica)
• Kühtritt (Wulfenia)

Früher zu den Braunwurzgewächsen, heute zu den Sommerwurzgewächsen gerechnet werden folgende Gattungen:

• Alpenhelm (Bartsia)
• Augentrost (Euphrasia)
• Schuppenwurz (Lathraea)
• Wachtelweizen (Melampyrum)
• Zahntrost (Odontites)
• Gelbe Bartsie (Parentucellia)
• Läusekraut (Pedicularis)
• Klappertopf (Rhinanthus)
• Alpenrachen (Tozzia)

Früher zu den Braunwurzgewächsen, heute zu den Gauklerblumengewächsen (Phrymaceae) gerechnet wird folgende Gattung:

• Gauklerblumen (Mimulus)

Einige Halbschmarotzer wie z. B. der Klappertopf und der Wachtelweizen und der Vollschmarotzer Schuppenwurz (Lathraea) werden nach neueren molekularbiologischen Untersuchungen nicht mehr zu den Braunwurzgewächsen, sondern zu den Sommerwurzgewächsen gerechnet. Die Fingerhüte und Ehrenpreis-Arten werden nach neueren Untersuchungen zu den Wegerichgewächsen gezählt.

Taxa der früheren Familien Bontiaceae, Buddlejaceae, Caprariaceae, Myoporaceae und Verbascaceae sind heute in die Braunwurzgewächse (Scrophulariaceae) eingegliedert.

Literatur

• Richard G. Olmstead, Claude W. dePamphilis, Andrea D. Wolfe, Nelson D. Young, Wayne J. Elisons and Patrick A. Reeves: Disintegration of the Scrophulariaceae. In: American Journal of Botany 88 (2001), S. 348-361 (zum Originalartikel).
• Richard G. Olmstead: Whatever happened to the Scrophulariaceae? In: Fremontia 30 (2002), S. 13-22 (Allgemeinverständliche Darstellung der neuen Systematik als PDF-Datei ; 678 KB).
• Die Familie Scrophulariaceae bei der APWebsite. (engl.)
• Richard G. Olmstead: Liste der Tribus mit ihren Gattungen mit Verbreitung und Anzahl der Arten.

Weblinks

• Die Familie Scrophulariaceae im noch alten Umfang bei DELTA.
• Eintrag bei GRIN.