Barschverwandte

Barschverwandte
Purpur-Fahnenbarsch (Pseudanthias tuka)
Systematik
Unterkohorte: Neoteleostei Teilkohorte: Eurypterygii Ctenosquamata Acanthomorpha Stachelflosser (Acanthopterygii) ohne Rang: Barschverwandte
Wissenschaftlicher Name
Percomorpha
Rosen, 1973

Die Barschverwandten (Percomorpha, Percomorphacea bei E. O. Wiley & G. David Johnson (2010)), sind eine systematische Großgruppe der Knochenfische (Osteichthyes) und die Kronengruppe der Stachelflosser (Acanthopterygii). Zu ihnen gehören 12.000 ^[1] bis 14.450 ^[2]Fischarten, die ca. 250 Familien zugeordnet werden. Das sind etwa 50 % aller Fischarten. Die Vielzahl der Arten erschwert die Erforschung der genauen Verwandtschaftsbeziehungen, weshalb die Percomorpha als sehr schwierig zu definieren gelten.

Merkmale

Zu den Synapomorphien der Percomorpha zählt:

1. Ein stabförmiger Verbindungsknorpel zwischen erstem Epibranchiale und zweitem Pharyngobranchiale (Teilen des Kiemenskelettes). Das Fehlen des Knorpels bei einigen Percomorpha-Gruppen wird als sekundäres Merkmal aufgefasst. Ein ähnlicher Knorpel bei einigen Laternenfischen (Myctophidae), Großschuppenfischen (Melamphaidae) und Schleimkopfartigen (Beryciformes) ist nicht homolog zum Knorpel der Percomorpha.
2. Im Schwanzflossenskelett gibt es (bei Geschlechtsreife) nur ein (deutliches) Uralwirbelzentrum (in allen niedrigeren Fischgruppen hingegen zumindest bei manchen Arten zwei).
3. Die Zahl der Hypuralia beträgt maximal 5. (Dieses Merkmal findet sich unabhängig erworben auch bei den Großschuppenfischen (Melamphaidae), Schleimköpfen (Berycidae), Soldaten- und Husarenfischen (Holocentridae), Silberköpfen (Diretmidae) und den Petersfischartigen (Zeiformes). Auch Froschfische (Batrachoidiformes), Armflossern (Lophiiformes) und Eingeweidefischartigen (Ophidiiformes) (die man früher alle zu den Paracanthopterygii stellte) haben fünf oder weniger Hypuralia. Das Problem wurde entschärft, indem man alle zu Percomorpha "erhob", was aber auch von molekularbiologischen Untersuchungen gedeckt wurde.
4. Die Bauchflossen haben nie mehr als fünf Weichstrahlen. (Eine 'Tendenz' zu dieser Zahl gibt es bei allen Acanthomorpha.) Sekundär kann vereinzelt wieder eine höhere Zahl auftreten, so bei Solenostomus (Seenadeln), einigen Zahnkärpflingen (Cyprinodontoidea) und Plattfischen (Pleuronectiformes).
5. Weiterhin verfügen die meisten Percomorpha über hochentwickelte Kammschuppen (Ctenoidschuppen). Dieses Merkmal fehlt bei den Eingeweidefischartigen, Froschfischen, den Ährenfischverwandten (Atherinomorpha), den Stichlingsartigen (Gasterosteiformes), den Kiemenschlitzaalartigen (Synbranchiformes), den Armflossern, den Kugelfischverwandten (Tetraodontiformes) und vielen Barschartigen. Bei Taxa unterhalb der Percomorpha treten keine hochentwickelten Kammschuppen (mit periodischem Zähnchenwechsel) auf (s. Gonorynchus).
6. Es gibt keine freien Bauchflossen-Radialia (embryonal können noch Rudimente auftreten, die aber bald mit den Strahlenbasen verschmelzen).
7. Die "oberen Rippen" (Epineuralia, Gräten) liegen mit ihrem distalen Abschnitt im Horizontalseptum (das ist die Faszie zwischen dorsaler und ventraler Rumpfmuskulatur); die beiden vordersten Epineuralia entspringen höher (von den Wirbelkörpern) als die übrigen. Eine ähnliche Situation zeigt sich beim Piratenbarsch (Aphredoderus sayanus), einigen Petersfischartigen und den beryciformen Tannenzapfenfischen (Monocentrus). (Die Gräten-Morphologie ist noch sehr in Entwicklung.)
8. Die Schwanzflosse wird von siebzehn Haupt-Schwanzflossenstrahlen im Muster I,8,7,I gestützt. (Vor diesen 17 Haupt-Strahlen gibt es oft die sogenannten Vorstrahlen, die ebenfalls auf Reihen verschmelzender Schuppen zurückgehen und der Versteifung der Caudalis dienen.) Evolutive Reduktion der Anzahl ist häufig, ihre Zunahme aber selten. Die Petersfischartigen haben ebenfalls 15 Schwanzflossen-Weichstrahlen (Konvergenz).

Innere Systematik

Der amerikanische Ichthyologe Joseph S. Nelson stellt in seinem Standardwerk zur Fischsystematik Fishes of the World - in Abgrenzung zu den Meeräschen (Mugiliformes) und den Ährenfischverwandten (Atherinomorpha) - folgende Ordnungen zu den Percomorpha:

• Dornfischartige (Stephanoberyciformes)
• Schleimkopfartige (Beryciformes)
• Petersfischartige (Zeiformes)
• Stichlingsartige (Gasterosteiformes)
• Kiemenschlitzaalartige (Synbranchiformes)
• Panzerwangen (Scorpaeniformes)
• Barschartige (Perciformes)
• Plattfische (Pleuronectiformes)
• Kugelfischverwandte (Tetraodontiformes)

Verschiedene kladistische Untersuchungen ergaben jedoch, das auch einige Ordnungen der paraphyletischen “Paracanthopterygii”, sowie Meeräschen und Ährenfischverwandte den Percomorpha zugerechnet werden müssen. Diese werden in einem im Jahr 2010 veröffentlichten Vorschlag zu einer neuen Knochenfischsystematik in die Percomorpha integriert. Außerdem sind hier die Unterordnungen der paraphyletischen "Barschartigen (Perciformes)" in den Ordnungsrang erhoben worden und die Barschartigen werden auf die Unterordnung der Echten Barsche (Percoidei) beschränkt, um zu monophyletischen Taxa zu kommen.

• Percomorphacea (= Percomorpha)
  • Überordnung Ährenfischverwandte (Atherinomorpha)
    • Ordnung Ährenfischartige (Atheriniformes)
    • Ordnung Hornhechtartige (Beloniformes)
    • Ordnung Zahnkärpflinge (Cyprinodontiformes)
  • incertae sedis
    • Ordnung Eingeweidefischartige (Ophidiiformes)
    • Ordnung Froschfischartige (Batrachoidiformes)
    • Ordnung Doktorfischartige (Acanthuriformes)
    • Ordnung Anabantiformes
      • Unterordnung Labyrinthfische (Anabantoidei)
      • Unterordnung Schlangenkopffische (Channoidei)
    • Ordnung Schleimfischartige (Blenniformes)
    • Ordnung Eberfische (Caproiformes)
    • Ordnung Stachelmakrelenartige (Carangiformes)
    • Ordnung Groppenartige (Cottiformes)
      • Unterordnung Aalmutterartige (Zoarcoidei)
      • Unterordnung Groppenverwandte (Cottoidei)
    • Ordnung Flughähne (Dactylopteriformes)
    • Ordnung Grundelartige (Gobiiformes)
    • Ordnung Zwergschwarzbarsche (Elassomatiformes)
    • Ordnung Stichlingsartige (Gasterosteiformes)
      • Unterordnung Seenadelartige (Syngnathoidei)
    • Ordnung Icosteiformes
    • Ordnung Armflosser (Lophiiformes)
    • Ordnung Meeräschenartige (Mugiliformes)
    • Ordnung Antarktisfische (Nototheniiformes)
    • Ordnung "Barschartige (Perciformes)"
    • Ordnung Plattfische (Pleuronectiformes)
    • Ordnung Drachenkopfartige (Scorpaeniformes)
      • Unterordnung Drachenkopfverwandte (Scorpaenoidei)
      • Unterordnung Sägebarsche (Serranoidei)
    • Ordnung Makrelenfische (Scombriformes)
    • Ordnung Medusenfischartige (Stromateiformes)
    • Ordnung Kiemenschlitzaalartige (Synbranchiformes)
    • Ordnung Kugelfischverwandte (Tetraodontiformes)
    • Ordnung "Drachenfische (Trachiniformes)"

Dies wird jedoch nur als Zwischenlösung angesehen. Auch für die Rest-"Perciformes" können keine Synapomorphien angegeben werden und es wird erwartet, dass sie eine streng phylogenetische Analyse nicht überleben werden. Für die Meeräschen, die Ährenfischverwandten und einige Familien der Rest-"Perciformes" wird deshalb von einigen Ichthyologen des Muséum national d’histoire naturelle in Paris eine neue Ordnung, die Stiassnyiformes vorgeschlagen ^[3].

Literatur

• Joseph S. Nelson: Fishes of the World, John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7
• E. O. Wiley & G. David Johnson: A teleost classification based on monophyletic groups. in Joseph S. Nelson, Hans-Peter Schultze & Mark V. H. Wilson: Origin and Phylogenetic Interrelationships of Teleosts. 2010, Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München, ISBN 978-3-89937-107-9

Einzelnachweis

1. ↑ Peter Bartsch: Actinopterygii, Strahl(en)flosser Seite 277 in Wilfried Westheide & Reinhard Rieger: Spezielle Zoologie Teil 2: Wirbel und Schädeltiere, 1. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg • Berlin, 2004, ISBN 3-8274-0307-3
2. ↑ Johnson, G. David and E. 0. Wiley. 2007
3. ↑ Blaise Li, Agnès Dettaï, Corinne Cruaud, Arnaud Couloux, Martine Desoutter-Meniger, Guillaume Lecointre: RNF213, a new nuclear marker for acanthomorph phylogeny. Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 50, Issue 2, February 2009, Pages 345-363 doi:10.1016/j.ympev.2008.11.013

Weblinks

• Johnson, G. David and E. 0. Wiley. 2007. Percomorpha. Version 09 January 2007 (under construction). in The Tree of Life Web Project