Canide

Hunde
Wolf (Canis lupus)
Systematik
Klasse: Säugetiere (Mammalia) Unterklasse: Höhere Säugetiere (Eutheria) Überordnung: Laurasiatheria Ordnung: Raubtiere (Carnivora) Überfamilie: Hundeartige (Canoidea) Familie: Hunde
Wissenschaftlicher Name
Canidae
G. Fischer de Waldheim, 1817
Tribus
Echte Füchse (Vulpini) Echte Hunde (Canini)

Die Hunde (Canidae) sind eine Familie innerhalb der Überfamilie der Hundeartigen. Zu den Hunden gehören beispielsweise die Füchse, verschiedene als „Schakal“ bezeichnete Arten, Kojoten, Wölfe und Haushunde.

Physiologie

Die Canidae verfügen über vier vollständige Zehen an den Hinterfüßen sowie vier (Lycaon) oder fünf (Canis, Cyon, Icticyon, Otocyon) an den Vorderfüßen.

Caniden verfügen über 42 Zähne, dabei handelt es sich um jeweils vier Prämolaren oben und unten; ihre vollständige Dentition sieht folgendermaßen aus:

3.1.4.2

3.1.4.3

Die erste Dentition ("Milchzähne") lautet: 3 1 3. noch nicht ausgewachsene Caniden verfügen über keine Molaren ("Mahlzähne"), Erwachsene dagegen über zwei Molaren oben und drei unten an jeder Seite ^[1].

Lebensraum

Canidae sind auf allen Kontinenten vertreten; ursprünglich fehlten sie in Australien, Neuseeland, Neuguinea, Madagaskar und der Antarktis; doch auch in vielen dieser Regionen sind sie durch menschliche Hilfe heimisch geworden.

Verhalten

Allgemeingültige Aussagen über das Verhalten von Caniden lassen sich kaum treffen, da sich die einzelnen Gattungen und Arten zu sehr unterscheiden. Beispielsweise sind zwar alle Caniden per Definition Carnivoren und weisen daher alle Jagd- und Tötungsverhalten auf, jedoch unterscheidet sich dieses bereits zwischen Wölfen und Haushunden erheblich ^[2].

Die unterschiedlichen Verhaltensweisen prägen sich beispielsweise bei Wölfen und Füchsen bereits zwischen der vierten und fünften Lebenswoche aus; Erik Zimen beobachtete bei Welpen, dass Füchse bei der Fütterung die Futterbrocken zunächst auflesen, in der Umgebung vergraben und erst dann mit dem Verzehr beginnen; junge Wölfe verschlingen dagegen so viel Nahrung wie möglich und beginnen erst danach, Futterreste zu vergraben ^[3]

Als generell ähnliche Verhaltensmuster bei allen Caniden beschreibt Michael W. Fox die Einleitung sozialer Begegnungen durch gegenseitige Untersuchung von Genital- und Analzone sowie teilweise auch von Ohren, Maul und Analdrüse; das Beriechen der Schwanzdrüsen-Region wurde jedoch vor allem bei Rot-, Polar- und Graufüchsen beobachtet, seltener jedoch bei Präriewölfen und praktisch überhaupt nicht beim Haushund, da bei diesem die Schwanzdrüse nur selten vorhanden ist ^[4].

Teilweise werden Verhaltensmuster auch zwischenartlich erkannt; Fox beschreibt beispielsweise eine erfolgreiche Spielaufforderung eines Chihuahuas durch einen Präriewolf, gegenseitige Unterwürfigkeit zwischen jungen Kojoten und Wölfen sowie Spielsequenzen zwischen einem erwachsenen Wolf und einem Rotfuchs ^[5].

Entwicklung

Nach Matthew, Colbert und anderen ^[6] lassen sich die Canidae auf Miacis zurückführen, einem "kleinen, schleichkatzenähnlichen fleischfressenden Säugetier", das zwischen Eozän und Oligozän (vor ca. 40 Mio. Jahren) lebte. Aus Miacis entstanden in Nordamerika zwei Grundformen, der Daphaenus (auch: Daphoenus) und der Cynodictis (auch: Hesperocyon). Aus ersteren entwickelten sich die Bären (Ursidae), aus letztern die 'Urahnen' der heutigen Hunde.

Aus dem Hesperocyon bzw. Cynodictis spalteten sich der Temnocyon, ein Vorfahr der afrikanischen Hyänenhunde sowie der asiatischen Rothunde, und der Cynodesmus ab; dieser ist wiederum ein Vorfahr des Tomarctus, welcher als direkter Urahn von Wolf (Canis lupus), Füchsen (Vulpes) und einigen anderen wie Borophagus, Aelurodon und vermutlich auch Otocyon (siehe Procyonidae) gilt.

Kreuzungen und Hybridisierungen

In der Mythologie wird die Kreuzung von Füchsen und Wölfen für möglich gehalten; der Volksglaube nimmt an, dass dabei der Schakal entstehe ^[7]; R. H. Kahn teilte dagegen 1924 in einem Forschungsbericht mit, dass Kreuzungen zwischen Haushunden und Füchsen auch bei künstlicher Befruchtung nicht gelungen seien ^[8].

Alexander Schmook berichtet in seinem Buch Der Fuchs (1936) von Versuchen einer "Kreuzung zwischen Fuchs und Langhaarteckel", die er jedoch nicht zum Abschluss brachte ^[9]. Auch der sog. Fuchsspitz ist keine Kreuzung aus Hund und Fuchs, sondern aus "gemeinem Spitz mit dem Zigeunerhunde" ^[10].

Die moderne Genetik konnte die Gründe für die Unmöglichkeit von Fuchs-Wolf-Kreuzungen aufklären: Beispielsweise besitzt der Rotfuchs durchschnittlich 38 Chromosomen, während Wölfe und (Haus-) Hunde über etwa 78 Chromosomen verfügen (jeweils Referenzwerte).

Möglich und praktiziert werden dagegen Kreuzungen zwischen Haushunden und Wölfen; zumindest drei derartige Rassen von sog. Wolfhunden (auch: Wolfshunde) sind bekannt: der Saarlooswolfhond (FCI-Nr. 311), der Tschechoslowakische Wolfhund (Ceskoslovensky Vlcak, FCI-Nr. 332) sowie der Lupo Italiano (nicht von der FCI anerkannt) ^[11]

1996 wurde im US-amerikanischen Bundesstaat Maine ein wolfsartiges Tier erlegt, in dem sowohl Gene des Kojoten (Canis latrans) als auch des Wolfes (Canis lupus) nachgewiesen wurden; auch diese Kreuzung war wohl nur möglich, da beide Arten über 78 Chromosomen verfügen ^[12].

Taxonomie

Rezente Hunde lassen sich in die Tribus der echten Füchse (Vulpini) und der echten Hunde (Canini) teilen. Allerdings gibt es innerhalb der echten Hunde auch viele Arten, die fuchsartig aussehen.

Durch jüngere Forschungsergebnisse aus der Gensequenzierung ist die taxonomische Klassifikation einiger Caniden umstritten.

• Tribus Vulpini
  • Gattung Vulpes
    • Rotfuchs (Vulpes vulpes)
    • Bengalfuchs (Vulpes bengalensis)
    • Afghanfuchs (Vulpes cana)
    • Kapfuchs (Vulpes chama)
    • Steppenfuchs (Vulpes corsac)
    • Tibetfuchs (Vulpes ferrilata)
    • Blassfuchs (Vulpes pallida)
    • Rüppellfuchs (Vulpes rueppelli)
    • Kitfuchs (Vulpes velox)
    • Fennek (Vulpes zerda)
  • Gattung Alopex
    • Polarfuchs (Alopex lagopus)
  • Gattung Urocyon
    • Graufuchs (Urocyon argenteus)
    • Insel-Graufuchs (Urocyon littoralis)
  • Gattung Otocyon
    • Löffelhund (Otocyon megalotis)
• Tribus Canini
  • Gattung Dusicyon
    • Falklandfuchs (Dusicyon australis)
  • Gattung Pseudalopex
    • Andenschakal (Pseudalopex culpaeus)
    • Argentinischer Kampfuchs (Pseudalopex griseus)
    • Darwin-Fuchs (Pseudalopex fulvipes)
    • Pampasfuchs (Pseudalopex gymnocercus)
    • Sechurafuchs (Pseudalopex sechurae)
    • Brasilianischer Kampfuchs (Pseudalopex vetulus)
  • Gattung Atelocynus
    • Kurzohrfuchs (Atelocyon microtis)
  • Gattung Cerdocyon
    • Maikong (Cerdocyon thous)
  • Gattung Speothos
    • Waldhund (Speothos venaticus)
  • Gattung Chrysocyon
    • Mähnenwolf (Chrysocyon brachyurus)
  • Gattung Nyctereutes
    • Marderhund (Nyctereutes procyonoides)
  • Gattung Cuon
    • Rothund (Cuon alpinus)
  • Gattung Lycaon
    • Afrikanischer Wildhund (Lycaon pictus)
  • Gattung Canis
    • Wolf (Canis lupus), einschließlich Haushund und Dingo
    • Rotwolf (Canis rufus)
    • Kojote (Canis latrans)
    • Goldschakal (Canis aureus)
    • Schabrackenschakal (Canis mesomelas)
    • Streifenschakal (Canis adustus)
    • Äthiopischer Wolf (Canis simensis)

Kladogramm nach McKenna und Bell (Classification of mammals: Above the species level, 1997):

Canidae (Hunde)
 |-- Vulpini
 |    |-- Vulpes (Rotfuchs u.a.)
 |    `-- N.N.
 |         |-- Alopex (Polarfuchs)
 |         `-- N.N.
 |              |-- Urocyon (Graufüchse)
 |              `-- Otocyon (Löffelhund)
 |
 `-- Canini
      |-- N.N.
      |    |-- Dusicyon (Falklandfuchs)
      |    `-- Pseudalopex (Andenschakal u.a.)
      |
      `-- N.N.
           |-- Chrysocyon (Mähnenwolf)
           `-- N.N.
                |-- Cerdocyon (Maikong)
                `-- N.N.
                     |-- Nyctereutes (Marderhund)
                     `-- N.N.
                          |-- Atelocynus (Kurzohrfuchs)
                          `-- N.N.
                               |-- Speothos (Waldhund)
                               `-- N.N.
                                    |-- Canis (Wölfe und Schakale)
                                    `-- N.N.
                                         |-- Cuon (Rothund)
                                         `-- Lycaon (Afrikanischer Wildhund)

Teilweise grundlegend abweichende Kladogramme zu den Canidae stammen von W. D. Matthew (The Phylogeny of dogs, 1930) und R. H. Tedford (History of dogs and cats, 1978).

Fossile Canidae

Die Klassifikation der Hesperocyoninae folgt Wang (1994), die der Borophaginae Wang et al. (1999).

Prähistorische Caninae

• Canini
  • Gattung Canis
    • Canis dirus (1 Ma †)
    • Canis arnensis (3.4 Ma, †)
    • Canis (Eucyon) cipio (8.2 Ma †, vermutlich die erste Art aus der Gattung Canis)
    • Canis etruscus (3.4 Ma †)
    • Canis falconeri (2.6 Ma †)
    • Canis mosbachensis (0.787 Ma †)
    • Canis lepophagus (4-5 Ma †)
    • Canis donnezani (4.0-3.1 Ma †, vermutlicher Vorfahr der Wölfe)
    • Canis edwardii (1.8 Ma †, erste Wolfsart in Nordamerika)
    • Canis gezi †
    • Canis nehringi †
    • Canis ameghinoi †
    • Canis michauxi †
    • Canis adoxus †
    • Canis cautleyi †
    • Canis ambrusteri (0.8 Ma †)
  • Gattung Theriodictis (1.8 Ma †)
    • Theriodictis platensis (1.8 Ma †)
    • Theriodictis tarijensis (1.8 Ma †)
    • Theriodictis (Canis) proplatensis (2.1 Ma † )
  • Gattung Protocyon †
    • Protocyon orcesi †
    • Protocyon scagliarum †
    • Protocyon troglodytes †
  • Gattung Dusicyon †
    • Dusicyon avus †
  • Gattung Cerdocyon
    • Cerdocyon avius †
    • Cerdocyon ensenadensis †
  • Gattung Nurocyon
    • Nurocyon chonokhariensis †

• Vulpini
  • Gattung Vulpes (7 Ma bis heute)
    • Vulpes alopecoides (2.6 Ma †)
    • Vulpes cf. alopecoides (2.6 Ma †)
    • Vulpes cf. vulpes (0.1275 Ma †)
    • Vulpes galaticus (4.2 Ma †)
    • Vulpes riffautae (7 Ma †)
• Basale Caniden ("primitive Caniden")
  • Gattung Nyctereutes (7.1 Ma bis heute)
    • Nyctereutes cf. donnezani (7.1 Ma †)
    • Nyctereutes cf. megamastoides (3.158 Ma †)
    • Nyctereutes donnezani (3.4 Ma †)
    • Nyctereutes megamostoides (2.6 Ma †)
    • Nyctereutes sinensis (3.4 Ma †)

• Erste Caninae
  • Gattung Eucyon (8 Ma †)
    • Eucyon davisi (8.3 Ma †, vermutlich ein Vorfahr von Canis)
    • Eucyon minor (8 Ma †)
    • Eucyon zhoui (8 Ma †)
    • Eucyon monticinensis(8 Ma †)
    • Eucyon odessanus †
  • Gattung Leptocyon (24-16 Ma †)
    • Leptocyon vafer (16 Ma)
    • Leptocyon vulpinus (24 Ma)

Borophaginae : † (Ma = Millionen Jahre)

• • Gattung Aelurodon (16-12 Ma)
    • Aelurodon asthenostylus (16 Ma)
    • Aelurodon ferox (15 Ma)
    • Aelurodon mcgrewi (15 Ma)
    • Aelurodon montanensis (15 Ma)
    • Aelurodon stirtoni (13 Ma)
    • Aelurodon taxoides (12 Ma)
  • Gattung Archaeocyon (32 Ma)
    • Archaeocyon leptodus (32 Ma)
    • Archaeocyon pavidus (32 Ma)
    • Archaeocyon falkenbachi
  • Gattung Borophagus (12-5 Ma)
    • Borophagu dividersidens (5 Ma)
    • Borophagus hilli (6 Ma)
    • Borophagus hittoralis (12 Ma)
    • Borophagus orc (9 Ma)
    • Borophagus parvus (7 Ma)
    • Borophagus pugnator (9 Ma)
    • Borophagus secundus (9 Ma)
  • Gattung Cynarctoides (30-18 Ma)
    • Cynarctoides acridens (24 Ma)
    • Cynarctoides emryi (21 Ma)
    • Cynarctoides gawnae (18 Ma)
    • Cynarctoides harlowi (21 Ma)
    • Cynarctoides lemur (30 Ma)
    • Cynarctoides luskensis (21 Ma)
    • Cynarctoides roii (30 Ma)
  • Gattung Cynarctus (16-12 Ma)
    • Cynarctus crucidens (12 Ma)
    • Cynarctus galushai (16 Ma)
    • Cynarctus saxatilis (15 Ma)
    • Cynarctus voorhiesi (13 Ma)
  • Gattung Desmocyon (24-19 Ma)
    • Desmocyon matthewi (19 Ma)
    • Desmocyon thompsoni (24 Ma)
  • Gattung Epicyon (12-10 Ma)
    • Epicyon haydeni (10 Ma)
    • Epicyon saevus (12 Ma)
    • Epicyon aelurodontoides (10.3-4.9 Ma)
  • Gattung Eulopocyon (18-16 Ma)
    • Eulopocyon brachygnathus (16 Ma)
    • Eulopocyon spissidens (18 Ma)
  • Gattung Metatomarctus (19-16 Ma)
    • Metatomarctus canavus (19 Ma)
    • Metatomarctus sp. A (16 Ma)
    • Metatomarctus sp. B (16 Ma)
  • Gattung Microtomarctus (18 Ma)
    • Microtomarctus conferta (18 Ma)
  • Gattung Osteoborus (8 Ma)
    • Osteoborus cynoides
  • Gattung Otarocyon (34-30 Ma)
    • Otarocyon cooki (30 Ma)
    • Otarocyon macdonaldi (34 Ma)
  • Gattung Oxetocyon (32 Ma)
    • Oxetocyon cuspidatus' (32 Ma)
  • Gattung Paracynarctus (19-16 Ma)
    • Paracynarctus kelloggi (19 Ma)
    • Paracynarctus sinclairi (16 Ma)
  • Gattung Phlaocyon (30-19 Ma)
    • Phlaocyon annectens (22 Ma)
    • Phlaocyon latidens (30 Ma)
    • Phlaocyon leucosteus (22 Ma)
    • Phlaocyon marslandensis (19 Ma)
    • Phlaocyon minor (30 Ma)
    • Phlaocyon yakolai (19 Ma)
  • Gattung Protepicyon (16 Ma)
    • Protepicyon raki (16 Ma)
  • Gattung Psalidocyon (16 Ma)
    • Psalidocyon marianae (16 Ma)
  • Gattung Rhizocyon (30 Ma)
    • Rhizocyon oregonensis (30 Ma)
  • Gattung Tephrocyon (16 Ma)
    • Tephrocyon rurestris (16 Ma)
  • Gattung Paratomarctus (16-13 Ma)
    • Paratomarctus euthos (13 Ma)
    • Paratomarctus temerarius (16 Ma)
  • Gattung Protomarctus (18 Ma)
    • Protomarctus optatus (18 Ma)
  • Genus Tomarctus (16 Ma)
    • Tomarctus brevirostris (16 Ma)
    • Tomarctus hippophaga (16 Ma)

Hesperocyoninae : † (Ma = Millionen Jahre)

• • Gattung Cynodesmus (32-29 Ma)
    • Cynodesmus martini (29 Ma)
    • Cynodesmus thooides (32 Ma)
  • ?Gattung Caedocyon
    • Caedocyon tedfordi
  • Gattung Ectopocynus (32-19 Ma)
    • Ectopocynus antiquus (32 Ma)
    • Ectopocynus intermedius (29 Ma)
    • Ectopocynus siplicidens (19 Ma)
  • Gattung Enhydrocyon (29-25 Ma)
    • Enhydrocyon basilatus (25 Ma)
    • Enhydrocyon crassidens (25 Ma)
    • Enhydrocyon pahinsintewkpa (29 Ma)
    • Enhydrocyon stenocephalus (29 Ma)
  • Gattung Hesperocyon (37-34 Ma)
    • Hesperocyon colordensis
    • Hesperocyon gregarius (37 Ma)
  • Gattung Mesocyon (34-29 Ma)
    • Mesocyon brachyops (29 Ma)
    • Mesocyon coryphaeus (29 Ma)
    • Mesocyn temnodon
  • Gattung Osbornodon (32-18 Ma)
    • Osbornodon fricki (18 Ma)
    • Osbornodon iamonensis (21 Ma)
    • Osbornodon renjiei (33 Ma)
    • Osbornodon sesnoni (32 Ma)
  • Gattung Paraenhydrodon (30-25 Ma)
    • Paraenhydrodon joesphi (30 Ma)
    • Paraenhydrodon robustus (25 Ma)
    • Paraenhydrodon wallovianus (26 Ma)
  • Gattung Philotrox (29 Ma)
    • Philotrox condoni (29 Ma)
  • Gattung Prohespercyon (36 Ma)
    • Prohespercyon wilsoni (36 Ma)
  • Gattung Sunkahetanka (29 Ma)
    • Sunkahetanka geringensis (29 Ma)

Quellen

1. ↑ Vgl. St. G. Mivart: Monograph of the canidae. London: R. H. Porter and Dulan, 1890, zit. in: Fox 1975
2. ↑ Vgl. hierzu bspw. Zimen 2003: 47-49 (Abschn. Unterschiede zwischen Wolf und Hund)
3. ↑ Zimen 2003: 40-42 (Abschn. Unterschiede bei Wolf und Fuchs).
4. ↑ Fox 1975: 66 f.
5. ↑ Fox 1975: 148 ff. (Abschn. Zwischenartliche Verbindungen bei Caniden)
6. ↑ W. D. Matthew: "The phylogeny of dogs", in: J. Mammal. 11/1930, S. 117-138; E. H. Colbert: "Origin of the Dog", in: Natural History, 43/1939, S. 90-101
7. ↑ Vgl. Hanns Bächtold-Stäubli (Hrsg.): Handwörterbuch des deutschen Aberglaubens, Bd. 3. Berlin/Leipzig, 1931, Stichwort "Fuchs", Sp. 175 (weitere Quellen dort); op. cit., Bd. 9. Berlin/Leipzig, 1941, Stichwort "Wolf", Sp. 728 (weitere Quellen dort).
8. ↑ R. H. Kahn: "Lactation ohne Gravidität", in: Pflügers Archiv: European Journal of Physiology, Volume 207, Number 1 / Dezember 1925; vgl. auch: Hans Krieg: "Biologische reisestudien in südamerika VII. Notiz über einen bastard zwischen hund und pampafuchs (pseudolopex [canis] agarae), nebst bemerkungen über die systematik der argentinisch-chilenischen füchse", in: Zoomorphology, Volume 4, Number 5 / Januar 1925.
9. ↑ Alexander Schmook: Der Fuchs: Wie er lebt, jagt und gejagt wird. Berlin: Schlegel, 1937 [1936]; Auszug Online
10. ↑ Friedrich Knauer: "Unser treuester Gefährte", in: Von Fels zum Meer, Spemann's Illustrirte Zeitschrift für das deutsche Haus, Zweiter Band (April bis September 1887), Stuttgart Auszug Online.
11. ↑ Eva-Maria Krämer: Der neue Kosmos-Hundeführer (4. Aufl.). Stuttgart: Franckh-Kosmos, 2002: S. 300 f.
12. ↑ Vgl. Hunde Revue, Februar 2001, S. 34-38; die Interpretation der DNA-Analyse des U.S. Fish and Wildlife Service ist allerdings umstritten; vgl. Matthew E. Gompper: The Ecology of Northeast Coyotes. Current Knowledge and Priorities for Future Research. Wildlife Conservation Society Working Paper No. 17, July 2002, PDF-Datei.

Literatur

• Michael W. Fox: Vom Wolf zum Hund. Entwicklung, Verhalten und soziale Organisation. München: BLV 1975. ISBN 3-405-11365-2 - Standardwerk zu Hundeartigen/Caniden; engl. Originalausgabe: Behaviour of Wolfes, Dogs and Related Canids
• Jean-Olivier Gransard-Desmond: Ètude sur les Canidae des temps pré-pharaoniques en Ègypte et au Soudan. BAR International Series 1260. Oxford: Archaeopress 2004. ISBN 1-84171-618-9 - Archäologische Studie zu den Ursprüngen der Hunde in Altägypten und im Sudan, mit Beschreibungen zahlreicher prähistorischer Funde und Katalog wichtiger Ausgrabungsstätten.
• Xiaming Wang: Phylogenetic Systematics of the Hesperocyoninae (Carnivora: Canidae). Bulletin of the American Museum of Natural History No. 221, Sept. 15, 1994 (New York). ISSN 0003-0090 - Phylogenetische Analyse der Hesperocyoninae-Funde aus der Frick Collection aus dem American Museum of Natural History, New York.
• Xiamind Wang, R. H. Tedford, B. E. Taylor: Phylogenetic systematics of the Borophaginae (Carnivora: Canidae). Bulletin of the American Museum of Natural History No. 243, 1999, S. 1-391.
• Erik Zimen: Der Wolf. Stuttgart: Kosmos 2003. ISBN 3-440-09742-0

Weblinks

• Hunde (Canidae): Säugetiere (Informationszentrum Chemie Biologie Pharmazie der ETH Zürich) - ausführliche Linksammlung
• Encyclopædia Canidæ
• http://www.canids.org/index.htm (Englisch)