Stromatolith

Rezente Stromatolithenkolonie in der westaustralischen Shark Bay (Hamelin Pool)

Präkambrische Stromatolithe im Glacier-Nationalpark (Vereinigte Staaten)

Stromatolithen (von gr. στρῶμα stroma, Decke und λίθος lithos, Stein) sind biogene Sedimentgesteine, die durch Einfangen und Bindung von Sedimentpartikeln oder durch Fällung gelöster Stoffe oder durch beides in Folge des Wachstums und Stoffwechsels von Mikroorganismen in einem Gewässer entstanden sind. Sie sind meistens geschichtet und bestehen oft aus sehr feingeschichtetem Kalkstein. Die innere Struktur der Stromatolithen ist verschieden: flache, ebene Schichten, nach oben gewölbte Schichten, mehrere gewölbte Schichtpakete nebeneinander (Säulenform). Einige erinnern mit ihrem schaligen Aufbau aus Knollen, Säulen oder welligen Lagen äußerlich an einen Blumenkohl.

Der Begriff und die Bezeichnung Stromatolith wurden 1908 von Ernst Kalkowsky mit Bezug auf Vorkommen im norddeutschen Buntsandstein eingeführt.^[1] Der von Kalkowsky bei der Erstbestimmung des Gesteins verwendete Holotypus befindet sich heute im Museum für Mineralogie und Geologie Dresden, dessen Direktor er war.

Bildung

Wesentliche Voraussetzung der Bildung von Stromatolithen sind Biofilme, die aus Mikroorganismen bestehen (Mikrobenmatten). Bei rezenten Stromatolithen bestehen die 1 - 10 mm dicken Biofilme meistens aus einer Basislage von heterotrophen Bakterien, eingebettet in einer von den Mikroorganismen gebildeten Matrix aus Schleim (Polysaccharide und anderen Biopolymeren), und aus einer oberen Lage von überwiegend phototrophen Mikroorganismen, vergesellschaftet mit einem geringeren Anteil Heterotropher. Die Biopolymere sind an der Bindung der Sedimentpartikel wesentlich beteiligt.

Der weit überwiegende Teil der Stromatolithen besteht aus Kalkstein. Dieser wird größtenteils durch Fällung gebildet. Voraussetzung ist ein in der Regel marines Gewässer mit hoher Konzentration an Calcium- und Hydrogencarbonat-Ionen. Durch intensive mikrobielle Assimilation von Kohlenstoffdioxid (CO₂) wird das Milieu alkalisiert und somit das Dissoziationsgleichgewicht der Kohlensäure zugunsten von Carbonat-Ionen verschoben. Infolgedessen wird die Löslichkeit von Calciumcarbonat überschritten, so dass Kalk ausfällt. Bestimmte Biopolymere der Biofilme stellen mit anionischen (negativ geladenen) Atomgruppen, an denen sich die positiv geladenen Calcium-Ionen binden, Kristallisationskeime dar. Bei rezenten Stromatolithen bewirken vor allem marine, benthonische Cyanobakterien (früher auch als „Blaualgen“ oder „Blaugrünalgen“ bezeichnet) die Kalkfällung durch intensive CO₂-Assimilation im Zusammenhang mit ihrer Photosynthese. Vorwiegend handelt es sich um oxygene Photosynthese mit Wasser als Reduktionsmittel für die Reduktion des CO₂ und mit Bildung von Sauerstoff (O₂), teils jedoch auch um anoxygene Photosynthese mit Schwefelwasserstoff (H₂S) als Reduktionsmittel und Bildung von Schwefel (S) oder Sulfat (SO₄^2-).^[2]

Durch die Anhäufung gebundenen Sediments und/oder ausgefällten Kalks werden die Mikroorganismen des Biofilms eingeschlossen und bedeckt. Sie wachsen jedoch ständig durch Längenwachstum bzw. Vermehrung in die Höhe, so dass der Biofilm an der Basis zwar inaktiv wird und abstirbt, jedoch nach oben immer weiter wächst. Dies hat ein Höhenwachstum des Stromatolithen zur Folge. Die Gründe für die Schichtung sind vermutlich vielfältig und noch nicht vollständig bekannt. Als Ursache kommen unter anderem in Frage: täglicher Sonnenrhythmus, episodischer Sedimenteintrag, saisonaler Wechsel der chemischen Beschaffenheit des Wassers, Veränderungen der Biofilm-Biozönose. Über Wachstumsgeschwindigkeiten ist kaum etwas bekannt, die rezenten Stromatolithen im Hamelin Pool (s. u,) wachsen etwa 0,3 mm je Jahr.

Die Bildung von Stromatolithen wird begünstigt oder sogar erst ermöglicht, wenn der für ihre Bildung erforderliche Biofilm nicht durch andere Organismen abgefressen wird. Bei sehr alten Stromatolithen des Präkambriums war das gegeben, weil es noch keine derartigen Lebewesen gab. Aus dem Präkambrium sind deshalb Stromatolithen zahlreich bekannt. Bei jüngeren fossilen und rezenten war bzw. ist dies nur in Milieus der Fall, die für andere Lebewesen ungünstig sind, beispielsweise bei hohem Salzgehalt.

Fossilien

An diesen proterozoischen Stromatolithen aus den östlichen Anden südlich der bolivianischen Stadt Cochabamba ist der feinlagige Aufbau deutlich zu erkennen

Stromatolithen werden als die ältesten Fossilien bezeichnet und kommen schon im Präkambrium vor, sie existieren seit etwa 3,5 Milliarden Jahren (Ga)^[3] (Warrawoona-Serie^[4] gefunden bei dem Ort North Pole^[5][6] im Pilbara-Gebiet^[7] in Western Australia, Präkambrium, Archaikum^[8]). Zu den ältesten Vorkommen der Welt gehören auch die präkambrischen Funde in Bolivien mit einem Alter von 2,2 bis 2,4 Mrd. Jahre (Paläoproterozoikum). Sie werden als die ersten erkennbar durch Organismen aufgebauten Strukturen angesehen.

In manchen Zeitabschnitten der Erdgeschichte – lange bevor es Korallen gab – waren die Stromatolithenbildner wichtige Riffbildner. Bis vor einer Milliarde Jahren waren Stromatolithen in fast allen Küstengewässern stark verbreitet. Vor 700 Millionen Jahren ging die Vielfalt und die Verbreitung der Stromatolithen abrupt stark zurück. Sehr selten werden Stromatolithen ab 450 Millionen Jahren vor der Gegenwart.^[9] Man nimmt an, dass sie von den aufkommenden mehrzelligen Eukaryoten massenweise abgeweidet und so verdrängt wurden.

Heutige Vorkommen

Allgemeines

Rezente, in Bildung begriffene Stromatolithen findet man nur noch in wenigen ökologischen Nischen, die meist durch erhöhte Salzgehalte gekennzeichnet sind: Lagunen, kontinentale Salz- und Sodaseen. Ein Rückschluss auf die Umweltbedingungen fossiler Stromatolithe beziehungsweise ihrer Erzeuger ist damit allerdings nicht unbedingt gegeben.

Sich bildende Stromatolithen kommen in Australien in der Shark Bay, im Pink Lake bzw. Spencer Lake in Western Australia, im Solar Lake in Ägypten, Han-Nan-Island in China, im Persischen Golf, in Brasilien im Lagoa Salgada bei Rio de Janeiro, im Green Lake in Texas, im Yellowstone National Park in den USA und auf den Bermudas und im Golf von Mexiko sowie an wenigen anderen Orten vor.^[10]

Hamelin Pool Marine Nature Reserve

"Red-capped domes"

"Tufted mats"

Lebende Stromatolithenkolonie am Lake Thetis nahe Cervantes, Westaustralien

Als Beispiel sind die heute noch lebenden Kolonien im Hamelin Pool Marine Nature Reserve an der Shark Bay in Western Australia genannt, sie zählen zum UNESCO-Weltnaturerbe.

Die Stromatolithen des Hamelin Pool wurden im Juni 1956 entdeckt. Überlebt haben sie wegen des extremen Salzgehalts des Wassers, der ca. doppelt so hoch ist, wie im offenen Ozean; die Stromatolithen haben unter diesen lebensfeindlichen Bedingungen keine natürlichen Feinde.

Auf 1 m² Fläche konzentrieren sich bis zu 3 Milliarden einzelne Mikroorganismen. Mit Hilfe von Photosynthese bilden sie ihre eigentümlichen Strukturen. Sie wachsen sehr langsam, maximal 1 cm in ca. 30 Jahren. Gebilde von ca. 1 m Höhe sind somit knapp 3000 Jahre alt.

Im Hamelin Pool Marine Nature Reserve kommen folgende Gebilde vor:

• Die so genannten „Kuppeln mit roter Kappe“ (red-capped domes) sind flache Strukturen am Strand grauschwarz mit rostroter „Haube“. Sie hörten vor ca. 500-1000 Jahren auf zu wachsen, als der Wasserspiegel fiel. Die Provenienz der roten Farbe ist umstritten; es handelt sich möglicherweise um Berührung mit eisenhaltigem Wasser oder Bakterien.
• Die jungen „buschigen Matten“ (tufted mats) bilden flache schwarze Teppiche unter Wasser, die von weitem wie Filzmatten aussehen. Hier handelt es sich um noch sehr junge, kaum 1 cm hohe Strukturen.
• Die „Blumenkohl“-Strukturen (cauliflower) sind lebende ältere Stromatolithen unter Wasser; die ältesten sind ca. 1 - 1,5 m groß.

Lake Thetis

Ein zweites Vorkommen von Stromatolithen in Australien findet sich in dem See Lake Thetis nahe dem kleinen Ort Cervantes in Westaustralien. Es ist ein leicht hypersaliner (53 g/l Salz), alkalischer (pH 8,5 - 9) Salzsee mit einer Tiefe von etwa 2 - 3 m. Hierin befinden sich domförmige Stromatolithen mit Durchmessern von 0,3 - 0,4 m und einer Höhe von etwa 1 m überwiegend aus Aragonit. Die obere Schicht der darauf befindlichen Biofilme enthält an Cyanobakterien hauptsächlich Vertreter der Entophysalis-Gruppe, die untere Schicht der Biofilme wird aus heterotrophen Bakterien gebildet. ^[11]

Stromatolithen als Indikatoren für Sauerstoff-Bildung

Das Auftreten von Stromatolithen wird – zusammen mit dem Auftreten von Bändereisenerzen – als ein Anzeichen für das Auftreten von elementarem, molekularem Sauerstoff (Dioxygen) durch oxygene Photosynthese angesehen, also durch lichtgetriebene Reduktion von Kohlenstoffdioxid zu organischen Stoffen mit Wasser als Reduktionsmittel, das dabei zu Dioxygen oxidiert wird. (Schidlowski, S. 528)^[12][13] Man nimmt in dem Zusammenhang an, dass Cyanobakterien als oxygene Phototrophe die Stromatolithe dominierend besiedelt haben. Begründet wird diese Auffassung durch folgende Argumente:

• Das zu Beginn der Erdentwicklung in den Gewässern ausschließlich zweiwertig (als Fe²⁺-Ionen) vorliegende Eisen wurde durch Dioxygen zu dreiwertigem Eisen oxidiert. Sedimente mit dreiwertigem Eisen, wie die Hämatit- und Magnetit-haltigen Bändereisenerze, setzen voraus, dass bei ihrer Bildung Dioxygen vorhanden war. (Schidlowski, S. 531)^[12]
• Dioxygen war zu Beginn der Erdentwicklung allenfalls in geringen Konzentrationen vorhanden (durch Photolyse aus Wasser gebildet), die für eine Oxidation zweiwertigen Eisens nicht ausreichten (Schidlowski, S. 531)^[12].
• Stromatolithen werden biotisch gebildet. Analog zu den rezent gebildeten Stromatolithen werden auch die fossilen Stromatolithen von Biozönosen besiedelt gewesen sein, die oxygen phototrophe Cyanobakterien als charakteristische Komponenten enthielten, Stromatolithen zeigen also biotische Dioxygen-Bildung an.^[14]
• Man hat in alten, fossilen Stromatolithen Reste von Mikroorganismen gefunden, die von Organismen stammen können, die heutigen Cyanobakterien ähnlich sind.^[15][16]

Stromatolith, Nahaufnahme

Diese Auffassung wurde allerdings schon frühzeitig in Frage gestellt, es wurden etliche Unklarheiten aufgezeigt.^[17] Im weiteren Verlauf der Untersuchungen wurden konkretere Einwände vorgebracht.^[18] Mehrere Befunde lassen die zwingende Notwendigkeit des Modells fraglich erscheinen:

• Zweiwertige Eisen-Ionen können bei Belichtung mit Ultraviolettstrahlung und Blaulicht auch ohne Dioxygen zu dreiwertigem Eisen oxidiert werden (2 Fe²⁺ + 2 H⁺ → 2 Fe³⁺ + H₂). Bändereisenerze könnten also auch durch Belichtung von Fe²⁺-Ionen ohne Dioxygen entstanden sein, Dioxygen muss zu der Zeit nicht vorhanden gewesen sein.^[19]
• Stromatolithen können auch abiotisch gebildet werden. (Walter, S. 290)^[20]
• Die in sehr alten Stromatolith-ähnlichen Gesteinen (Apex Chert, W-Australien, etwa 3,465 Ga alt, und Isua, W-Grönland, etwa 3,8 Ga alt) gefundenen und als Mikroorganismenreste gedeutete Strukturen werden von einigen Untersuchern für abiotisch gehalten.^[21][22] Die in Stromatolithen jünger als 3,0 Ga gefundenen Strukturen sind wahrscheinlich Reste von Mikroorganismen, die in älteren Stromatolithen gefundenen möglicherweise abiogen. (Walter, S. 291 f.)^[20]
• In jüngeren Stromatolithen gefundene Mikroorganismenreste können nach ihrer Form auch von anderen Mikroorganismen als Cyanobakterien stammen. Sollte es sich aber um Reste von Cyanobakterien handeln, so ist damit dennoch nicht sicher, ob sie damals oxygene Photosynthese betrieben haben, weil sogar einige rezente Cyanobakterien eine Photosynthese mit Schwefelwasserstoff als Reduktionsmittel betreiben können, dabei also kein Dioxygen bilden.^[23][24] Diese Möglichkeit scheint sogar bei relativ jungen Stromatolithen verwirklicht gewesen sein, nämlich bei solchen aus dem oberen Malm, vorkommend bei Thüste (SW Hildesheim). Diese Stromatolithen sind wahrscheinlich in einem anoxischen Milieu mit Schwefelwasserstoff-Bildung entstanden und enthalten Eisensulfide.^[11]

Der Stand des Wissens kann wohl zur Zeit so zusammengefasst werden: Es ist möglich, dass das erste Auftreten von Stromatolithen und Bändereisenerzen das Auftreten von Dioxygen anzeigt. Die Indizien dafür sind jedoch kein eindeutiger Nachweis; Dioxygen könnte auch erst später durch oxygene Photosynthese erstmalig gebildet worden sein.

Siehe auch

• Spirulina
• Cryptozoon
• Riff
• Erdzeitalter
• Hopanoide

Weblinks

•  Commons: Stromatolith – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
• Mineralienatlas: Stromatolith
• Botanischer Garten der Universität Heidelberg: Nussloch als Vorkommen 220 Millionen alter Fossilien von Stromatolithen (PDF-Datei; 176 kB)

englisch:

• Abigail C. Allwood, Malcolm R. Walter, Balz S. Kamber, Craig P. Marshall, Ian W. Burch: Stromatolite reef from the Early Archaean era of Australia, Nature 441, 8. Juni 2006
• Hamelin Pool Marine Nature Reserve
• NASA: What are stromatolites?
• NASA: Why is NASA interested in Microbial Mats
• Bilder von Stromatolithen, Seite durchsuchen nach „stromatolites“.
• Stromatolite Fossils - The Oldest Fossils
• Cyanobacteria and Stromatolites Links

Einzelnachweise

1. ↑ Ernst Kalkowsky: Über Oolith und Stromatolith im norddeutschen Buntsandstein. In: Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft. Bd. 60, 1908, S. 68-125.
2. ↑ W. E. Krumbein, H. Buchholz, P. Franke, D. Giani, C. Giele, K. Wonneberger: O₂ and H₂S Coexistence in Stromatolites - A Model for the Origin of Mineralogical Lamination in Stromatolites and Banded Iron Formations In: Naturwissenschaften. Bd. 66, 1979, S. 381-389.
3. ↑ University of California Paleontological Museum (UCPM): Fossil Record of the Bacteria
4. ↑ http://nai.arc.nasa.gov/nai2005/abstracts/803%20-%20ALLWOOD_NAI_abstract.doc.pdf
5. ↑ Karte von North Pole
6. ↑ http://nai.arc.nasa.gov/nai2005/abstracts/808%20-%20ALLWOOD_NAI_poster.doc.pdf
7. ↑ DoIR - Geological Survey of Western Australia - Stromatolites - Earth's Earliest Life Forms
8. ↑ UCPM: Introduction to the Archean
9. ↑ UCMP: Life of the Proterozoic Era
10. ↑ Information auf ig.unb.br
11. ↑ ^{a b} Joachim Reitner: Stromatolithe und andere Mikrobialithe. In: Fritz F. Steininger, Dietrich Maronde (Hrsg.): Städte unter Wasser – 2 Milliarden Jahre. Kleine Senckenbergreihe Nr. 24, Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft, Frankfurt am Main 1997, S. 19-37, S.31.
12. ↑ ^{a b c} Manfred Schidlowski: Archean atmosphere and evolution of the terrestrial oxygen budget. In: Brian F. Windley (Hrsg.): The early history of the earth. John Wiley, Chichester u. a. O. 1976.
13. ↑ Manfred Schidlowski, Rudolf Eichmann, Christian E. Junge: Evolution des irdischen Sauerstoff-Budgets und Entwicklung der Erdatmosphäre. In: Umschau. Bd. 74, Nr. 22, 1974, S. 703-707.
14. ↑ J. William Schopf: Cradle of Life: The discovery of earth's earliest fossils. Princeton University Press, Princeton 1999, ISBN 0-691-00230-4.
15. ↑ J. W. Schopf, B. M. Packer: Early archean (3.3 billion to 3.5 billion year old) microfossils from Warrawoona Group, Australia” In: Science. Bd. 237, 1987, S. 70-73.
16. ↑ S. J. Mojzsis, G. Arrhenius, K. D. McKeegan, T. M. Harrison, A. P. Nutman, C. R. L. Friend: Evidence for life on earth before 3,800 million years ago. In: Nature. Bd. 384, 1996, S. 55-59
17. ↑ S. M. Awramik, P. Cloud, C. D. Curtis, R. E. Folinsbee, H. D. Holland, H. C. Jenkyns, J. Langridge, A. Lerman, S. L. Miller, A. Nissenbaum, J. Veizer: Biochemical evolution of the ocean-atmosphere system – State of the art report. In: H. D. Holland, M. Schidlowski (Hrsg.): Mineral deposits and the evolution of the biosphere. Dahlem Konferenzen, Springer-Verlag, Berlin u. a. O. 1982.
18. ↑ Sarah Simpson: Questioning the oldest signs of life. In: Scientific American. April 2003, S. 52-59.
19. ↑ P. S. Braterman, A. G. Cairns-Smith, R. W. Sloper: Photo-oxidation of hydrated Fe²⁺ - Significance for banded iron formations. In: Nature. Bd. 303 , 1983, S. 163 f.
20. ↑ ^{a b} M. R. Walter, A. C. Allwood: Biosediments and biofilms. In: Richard C. Selley, L. Robin M. Cocks, Ian R. Plimer (Hrsg.): Encyclopedia of geology. Elsevier Academic Press, Amsterdam u. a. O. 2005, ISBN 0-12-636380-3, Bd. 1, S. 279- 294.
21. ↑ Christopher M. Fedo, Martin J. Whitehouse: Metasomatic origin of quartz-pyroxene rock, Akilia, Greenland, and implications for earths earliest life. In: Science. Bd. 296, 2002, S. 1448-1452.
22. ↑ Martin D. Brasier, Owen R. Green, Andrew P. Jephcoat, Annette K. Kleppe, Martin J. Van Kranendonk, John F. Lindsay, Andrew Steele, Nathalie V. Grassineau: Questioning the evidence for earth's oldest fossils. In: Nature. Bd. 416, 2002, S. 76-81.
23. ↑ Y. Cohen, B. B. Jörgensen, E. Padan, M. Shilo: Sulphide-dependent anoxygenic photosynthesis in the cyanobacterium Oscillatoria limnetica. In: Nature. Bd. 257, 1975, S. 489-492
24. ↑ Etana Padan: Facultative anoxygenic photosynthesis in cyanobacteria. In: Annual Review of Plant Physiology. Bd. 30, 1979, S. 27-40

Literatur

• M. Walter und A. Allwood: Life on Earth, Primitive Organisms and Microfossils, Biosediments and Biofilms: Encyclopaedia of Geology, v. 1. Elsevier, London 2004. pp 279-294.
• A. Allwood und A. Brown: Seeking the oldest evidence of life on Earth, Microbiology Australia, v. 25 (1), 2004, S. 26-27.
• A. Knoll: Life on a Young Planet: The First Three Billion Years of Evolution on Earth
• A. Olcott, F. Corsetti und A. Stanley: A New Look at Stromatolite Form Diversity, 2002 Geological Annual Meeting, Denver, Oktober 2002.