Clitellum

Regenwürmer
Ein Tauwurm (Lumbricus terrestris) beim Verlassen seiner Wohnröhre (Nachtaufnahme)
Systematik
ohne Rang: Urmünder (Protostomia) Überstamm: Lophotrochozoen (Lophotrochozoa) Stamm: Ringelwürmer (Annelida) Klasse: Gürtelwürmer (Clitellata) Ordnung: Wenigborster (Oligochaeta) Familie: Regenwürmer
Wissenschaftlicher Name
Lumbricidae
Gattungen
Allolobophora Dendrobaena Eisenia Eiseniella Lumbricus Octolasium

Die Regenwürmer (Lumbricidae) sind im Erdboden lebende, gegliederte Würmer aus der Ordnung der Wenigborster (Oligochaeta). Sie gehören innerhalb des Stammes der Ringelwürmer (Annelida) zur Klasse der Gürtelwürmer (Clitellata). In Deutschland leben derzeit 39 Regenwurmarten. Nicht alle davon sind ursprünglich hier heimisch. Ihre durchschnittliche Lebenszeit liegt zwischen 3 bis 8 Jahren. Der 9 bis 30 Zentimeter lange Tauwurm oder Gemeine Regenwurm (Lumbricus terrestris) ist neben dem 6 bis 13 Zentimeter langen Kompostwurm (Eisenia foetida) wohl die bekannteste einheimische Annelidenart. Im Jahr 2004 wurde der für den Naturkreislauf nützliche Regenwurm zum „Wirbellosen Tier des Jahres“ erklärt.

Name

Der Name „Regenwurm“ geht offenbar auf den althochdeutschen Begriff „Regnwurm“ zurück, der sich auf das Verhalten der Würmer bezieht, bei starken Regenfällen die unterirdischen Wohnröhren rasch zu verlassen, um auf der Erdoberfläche dem Wasseranstieg im Oberboden zu entkommen. (Für diese Annahme spricht auch der ähnliche Begriff „Regnorm“ für den Regenwurm in Dänemark.) Treffender, weil auf den eigentlichen Aufenthaltsort des Wurms bezogen, ist die englische Bezeichnung „Earthworm“ oder der französische Begriff „Ver de Terre“. Nach anderer Ansicht rührt der deutsche Name nicht von der Eigenart der Würmer her, bei Regen in großen Scharen an die Erdoberfläche zu kommen, sondern von ihrer steten unterirdischen Aktivität. Im 16. Jahrhundert soll es entsprechend noch die Bezeichnung „reger Wurm“ gegeben haben.

Was der eigentliche Anlass für die Regenwürmer ist, bei Regen ihre Wohnröhren zu verlassen, ist offensichtlich noch nicht vollständig geklärt. Oftmals wird angenommen, dass die Regenwürmer nicht an die Erdoberfläche kriechen, weil sie angeblich das feuchte Milieu der Niederschläge lieben, sondern weil sie bei Regen, insbesondere bei langanhaltenden Regenperioden, in ihren Gängen im Erdboden ersticken würden, da der im Wasser gelöste Sauerstoff nicht ausreicht, um den Wurm über die Hautatmung mit genügend Sauerstoff zu versehen. Wissenschaftliche Untersuchungen zeigten jedoch, dass selbst unter anaeroben Bedingungen unter Wasser gehaltene Regenwürmer erst nach 35 Stunden langsam zugrunde gehen. Wie sich weiter herausstellte, schalten die Würmer unter diesen extremen Bedingungen auf einen glykolytischen Stoffwechsel ohne Sauerstoffverbrauch um (anaerobe Glykolyse). Im Uferbereich von unverbauten Gewässern findet man stellenweise Regenwurmarten, die im Oberboden auch eine temporäre Überflutung durchaus tolerieren und unbeschadet überstehen.

Eine aktuelle Studie der Carlton Universität im kanadischen Ottawa legt hingegen nahe, dass Regenwürmer aus Angst vor Maulwürfen an die Oberfläche kriechen: Das Geräusch des Regens ähnle dem Grabgeräusch der Maulwürfe. Dazu beschallten die Forscher Waldboden mit Tieftonschwingungen von 500 Hz und weniger, was den Frequenzen eines grabenden Maulwurfs entspreche. Diese habe zahlreiche Würmer aus der Erde getrieben. Nasse Erde habe hingegen keine Auswirkung gezeigt. ^[1]

Körperbau

Segmentierung

Borsten im Mikroskop

Der Körper des Regenwurms besteht aus zahlreichen zylindrischen Gliedern (Segmenten), welche an ihren Seiten die kaum aus der Haut hervorragenden Borsten tragen. Die Borsten, von denen Regenwürmer pro Segment vier Paar oder acht Stück besitzen, bestehen aus Chitin und Proteinen und können mit Hilfe besonderer Muskeln bewegt werden. Die Anzahl der Segmente nimmt mit dem Alter des Wurms zu. Eine spezielle Wachstumszone in der Nähe des Hinterendes produziert neue Glieder. Ausgewachsene Exemplare erreichen um die 160 Segmente.

Hautmuskelschlauch

Nach außen hin ist der gesamte Körper des Wurms und damit auch jedes seiner Segmente durch einen Hautmuskelschlauch abgegrenzt. Auf eine einschichtige Epidermis, die einige Drüsen- und Sinneszellen enthält und nach außen von einer kollagenhaltigen Cuticula umgeben ist, folgt eine Ringmuskelschicht. An diese schließt wiederum nach innen die dicke Längsmuskelschicht an. Die meisten Arten besitzen Hautpigmente. So sind zum Beispiel viele Lumbricus-Arten mehr oder weniger rot gefärbt. Alle Allolobophora-Arten besitzen dagegen mehr dunkle Pigmente, die die Hautoberfläche eher hellgrau oder grau-schwarz erscheinen lassen.

Verdauungsorgane

Eine Art Oberlippe, auch Kopflappen (Prostomium) genannt, überwölbt am Kopfende den Mund. Die Mundöffnung führt in den Darm, der den ganzen Regenwurm von vorne bis hinten durchzieht. Der Darm beginnt mit einem muskulösen Pharynx, auf den die Speiseröhre (Oesophagus) mit ihren Kalksäckchen sowie ein muskulöser Kropf und Muskelmagen folgen. Hier wird (ähnlich wie bei Hühnern) die pflanzliche Nahrung durch mitaufgenommene kleine Steinchen (hier: Sandkörner) gleichmäßig zerrieben. Es folgt der lange Mitteldarm, der auf der Rückenseite in seiner gesamten Länge eine Einstülpung (Typhlosolis) aufweist, die die innere Darmoberfläche vergrößern hilft. Am Hinterende des Wurms befindet sich der After. Mit Hilfe kalziumhaltiger Abscheidungen neutralisieren die Würmer alle aufgenommenen säurehaltigen Bodeninhaltsstoffe.

Ausscheidungsorgane

Als Ausscheidungsorgane liegen in jedem Segment (mit Ausnahme der ersten drei Glieder und des letzten Segments) links und rechts vom Darm zwei so genannte Nephridien, die aus einem langen, in Schleifen gewundenen, im Endabschnitt sich zur Harnblase erweiternden Exkretionskanal bestehen. Ein Wimpertrichter, der in das davor liegende Segment ragt, fängt die auszuscheidenden Substanzen auf. Jedes Nephridium ist von Blutgefäßen umsponnen, die der Sauerstoffversorgung des Ausscheidungsorgans dienen. Die Versorgung der Zellen mit Sauerstoff ist nötig, weil an den Schleifen des Nephridiums aktive Transportvorgänge zur Ausscheidung von Harnsäure, Harnstoff, Ammonium und Salzen sowie zur Resorption von Wasser, Ionen und organischen Verbindungen ablaufen.

Coelom

Zwischen Darm und Hautmuskelschlauch liegt in jedem Segment die sekundäre Leibeshöhle (das Coelom). Diese ist durch zarte Querwände (Dissepimente) von der Leibeshöhle des Nachbarsegments abgegrenzt und prall mit Flüssigkeit gefüllt. Diese Flüssigkeit, die von innen gegen den Hautmuskelschlauch drückt, wirkt als ein hydrostatisches Skelett und hilft dem Wurm, beim Kriechen und Bohren im Erdboden Stabilität zu erlangen.

Nervensystem

Längsschnitt durch das Vorderende
bm = Bauchmark
d = Darmlumen mit Nahrungspartikeln
ep = Epithel
lm = Längsmuskulatur
m = Mundöffnung
osg = oberes Schlundganglion
rm = Ringmuskel
usg = unteres Schlundganglion

Das Nervensystem ist hoch entwickelt. Es ist in das Gehirn oder Oberschlundganglion, das Bauchmark und die Segmentalnerven untergliedert. Das aus zwei miteinander verwachsenen Cerebralganglien bestehende Gehirn liegt im dritten Segment kurz vor dem Beginn des Pharynx dorsal dem Darm auf. Von ihm ziehen zahlreiche Nerven nach vorn in Richtung Prostomium. Schlundkonnektive verbinden das Oberschlundganglion auf beiden Seiten des Vorderdarms mit dem zu Beginn des vierten Segments ventral vom Darm gelegenen Unterschlundganglion (siehe nebenstehende Abbildung). Es folgt der Hauptstrang des Nervensystems, der auf der Bauchseite den Wurm vom vierten Kopfsegment bis zum Schwanzsegment durchzieht. Er wird daher als Bauchmark bezeichnet. In einem Frontalschnitt durch das Bauchmark erkennt man, dass es sich evolutionär vom Strickleiternervensystem ableitet. Die ursprüngliche Organisation des Strickleiternervensystems besteht aus paarigen, längs zur Körperachse verlaufenden Konnektiven, die durch quer zur Körperachse angeordnete Kommissuren miteinander verbunden sind. Konnektive und Kommissuren sind durch Nervenknoten (Ganglien), die überwiegend aus den Zellkörpern der Nervenzellen bestehen, miteinander verbunden. Beim Regenwurm sind diese Elemente alle in einem median verlaufenden (unpaaren) Nervenstrang vereint. In azangefärbten histologischen Präparaten kann man die beiden Faseranteile (Kommissuren und Konnektive) sowie die Nervenknoten auf geeigneten Schnitten gut differenzieren. Pro Segment zweigen vom Bauchmark je drei Paar Segmentalnerven ab. Das vordere Paar liegt im kranialen (kopfwärts orientierten) Abschnitt eines Segments; das mittlere und das hintere Paar liegen meist eng benachbart im caudalen (schwanzwärts orientierten) Bereich eines Segments. Diese typische Anordnung erlaubt in den allermeisten Fällen, ein histologisches Präparat nach kopfwärts/schwanzwärts zu orientieren. Nach ihrer Abzweigung vom Bauchmark verlaufen die Segmentalnerven zunächst durch die sekundäre Leibeshöhle des Regenwurms (Coelom) und treten dann in den Hautmuskelschlauch ein, wo sie sich in einen ventralen und einen dorsalen Ast auftrennen. In ihrem weiteren Verlauf zwischen Ring- und Längsmuskulatur zweigen fortwährend feine Fasern ab und innervieren die Muskelzellen sowie die Zellen der Epidermis. Die Innervation der Dissepimente, also der muskulösen Scheidewände zwischen den Segmenten, erfolgt durch die sogenannten Septalnerven, die in den Achseln der vorderen Segmentalnerven vom Bauchmark abzweigen. Das Darmnervensystem des Regenwurms, das man auch stomodaeales System nennt, wurde erst relativ spät entdeckt. Augen fehlen zwar, doch ist der Regenwurm vor allem am Vorder- und Hinterende lichtempfindlich und reagiert auch auf Erschütterungen des Bodens.

Blutgefäßsystem

Besondere Atmungsorgane besitzt der Regenwurm nicht, aber ein vielfach verzweigtes, geschlossenes Blutgefäßsystem, das den über die Haut aufgenommenen Sauerstoff und die aus dem Darm aufgenommenen Nährstoffe im ganzen Körper verteilt. Es besteht aus einem Rückengefäß, das das Blut von hinten nach vorn treibt, und einem Bauchgefäß. In den Segmenten sieben bis elf werden die beiden Hauptblutgefäße durch muskulöse und stark kontraktile Schlingen, die so genannten Lateralherzen (zwei pro Segment), miteinander verbunden. In den übrigen Segmenten gibt es keine direkte Verbindung mehr zwischen dem Rücken- und dem Bauchgefäß. Das Blut selbst ist durch den roten Blutfarbstoff Hämoglobin, der im Blutplasma gelöst ist, rot gefärbt. Es enthält auch farblose Blutkörperchen, die Amoebocyten, die jedoch meistens den Gefäßwänden anliegen. Das Hämoglobin des Regenwurms besteht nicht wie das des Menschen aus nur 4, sondern aus 24 Untereinheiten. Entsprechend hoch ist die Molare Masse von 3.840.000 g·mol^-1.

Lebensweise

Ernährung

Teilweise in den Boden gezogene Blätter (rechts) und Ausscheidungen (linke Bildmitte) von Regenwürmern.

Die nachtaktiven Regenwürmer sind überwiegend Substrat- und Pflanzenfresser, das heißt, sie füllen ihren Darm mit humusreicher Erde und vermodertem Pflanzenmaterial. Sie ziehen nachts beispielsweise Keimlinge und Blätter in die Erde, um sie dort verrotten zu lassen und später als Nahrung zu verwerten. Um die Blätter festzuhalten, können Regenwürmer ihr Vorderende knopfartig aufblähen, so dass ihr Mund wie von einer Saugscheibe umgeben ist. Diese wird an das Blatt oder den Blattstiel gepresst, und mit Hilfe des muskulösen Pharynx saugt sich der Wurm so sehr fest, dass er in der Lage ist, das angesaugte Blatt rückwärts kriechend in seine Wohnröhre zu ziehen. Sekrete aus den Pharynxdrüsen fördern den Zersetzungsprozess. Die aufgenommene Nahrung wird anschließend mit Hilfe des Muskelmagens zerrieben und im Mitteldarm verdaut. Ständig fressen sich die Regenwürmer kreuz und quer durch die Bodenschichten ihres Lebensbereiches. Die dabei aufgenommene Erde enthält Detritus-Bestandteile, Bakterien, Pilzsporen und zahlreiche Einzeller, die verdaut und als Nahrung genutzt werden können. Manche Arten verzehren auch Aas. Durch die Beschaffenheit der Erde, die der Regenwurm erzeugt, wenn er die mitgefressenen Bodenbestandteile wieder ausgeschieden hat, werden die für den Boden nützlichen Mikroorganismen gefördert und die bodenfeindlichen eingedämmt, z. T. sogar vernichtet.

Fortbewegung

Mit Hilfe seiner ausgeprägten Ring- und Längsmuskulatur ist der Regenwurm in der Lage, sich sowohl vorwärts als auch rückwärts kriechend zu bewegen. Die Kontraktion der Ringmuskeln des Vorderendes beispielsweise bewirkt, dass die nachfolgenden Segmente dünner und länger werden. Die schräg nach hinten gerichteten Borsten verankern dabei zusätzlich die kontrahierten Segmente im Boden. Nun folgt eine von vorn nach hinten verlaufende Kontraktion der Längsmuskeln, wodurch die Segmente wieder dicker und kürzer werden, was den Wurmkörper nach vorne zieht (peristaltische Bewegung). Berührungs- und Lichtreize können Regenwürmer auch zu sehr raschen Muskelkontraktionen im Sinne einer Fluchtreaktion veranlassen. Beim Eindringen in den Oberboden sowie beim Bau neuer, unterirdischer Wohnröhren wird das verdünnte Vorderende als Bohrinstrument benutzt. Zum Überwinden des Bodenwiderstandes dient der feste, hydrostatische Druck der Leibeshöhlenflüssigkeit.

Fortpflanzung

Kopulation – das Clitellum ist bei beiden Würmern gut sichtbar

Die Regenwürmer sind Zwitter und befruchten sich wechselseitig. Bestimmte Körpersegmente, die den so genannten Gürtel (das Clitellum, eine Art sattelförmige Verdickung) bilden, enthalten mächtige Drüsen, welche bei der Begattung ein Sekret ausscheiden, das die beiden Geschlechtspartner über die so erzeugte Schleimmanschette aneinanderheftet. Die Seitenränder des Clitellums treten als sogenannte Pubertätsleisten besonders hervor. Während der Begattung legen sich zwei Würmer mit der Bauchseite aneinander, und zwar so, dass sie über ihre Geschlechtsöffnungen Spermien austauschen und in die Receptacula seminis (kugelförmige Einstülpungen zur Sperma-Aufbewahrung) des Geschlechtspartners einführen können. Die jeweils dort gespeicherten fremden Spermien dienen später zur Befruchtung der eigenen Eizellen. Bei einigen Regenwurmarten wurde hin und wieder auch Selbstbefruchtung beobachtet. Die Eier werden wie bei den Blutegeln in Kokons abgelegt. Das Sekret der Clitellum-Drüsen dient zur Bildung dieses Ei-Kokons. Die Embryonen ernähren sich von dem Eiweiß, von dem sie umgeben sind, und machen nur eine geringe Metamorphose zum Wurm durch. Die Entwicklungsdauer der Jungwürmer kann je nach Art und Lebensraum sehr verschieden sein. So schlüpft der Kompostwurm (Eisenia foetida) in seiner relativ warmen Umgebung bereits nach 16 bis 20 Tagen, dagegen benötigt Lumbricus terrestris bei einer mittleren Bodentemperatur von etwa 12 °C bis zu 135 Tage.

Lebensraum

Die Regenwürmer lassen sich in drei Gruppen einteilen. Epigäische Arten wohnen knapp unterhalb der Bodenoberfläche im organisch angereicherten Horizont oberhalb des Mineralbodens. Sie leben vorwiegend von Tierauscheidungen und abgestorbenem Pflanzenmaterial. Aufgrund des notwendigen UV-Schutzes sind sie dunkel gefärbt. Anektische Formen sind vertikalgrabend und suchen auch tiefere Bodenschichten (> 2m) auf. Diese Arten fördern die Durchmischung der Mineralerde mit dem Humus. Engogäische Vertreter der Regenwürmer leben im oberen Bereich des Mineralbodens. Sie sind durchscheinend bleich gefärbt, da sie selten an die Oberfläche kommen.

Überleben im Winter

Die Wintermonate (Dezember bis Februar) verbringen Regenwürmer in Mitteleuropa in 40 bis 80 cm Bodentiefe in einer Art Kältestarre. Häufig finden sich unter wärmespeichernden Bodenstrukturen wie Baumstümpfen, Steinen oder Komposthaufen ganze Kolonien zusammengerollter Würmer. Unter hohen und dicht geschlossenen Schneedecken ist der Boden gegen Kälte geschützt und meist nicht gefroren. Stellenweise kann man hier Regenwürmer beobachten, die selbst im Winter im Bereich des Oberbodens aktiv sind. Noch ist unbekannt, inwieweit und wie lange die Tiere Kältegrade überstehen können. Mittelfristig droht den im Winter aktiven Würmern die Gefahr auszutrocknen, da eine Durchfeuchtung des Bodens aufgrund der gefrorenen Schneedecke bzw. Bodenoberfläche nicht stattfindet. Manche Arten können während der Winterruhe ca. 80 % ihres ursprünglichen Gewichts einbüßen, bevor sie eingehen. Lumbricus terrestris zum Beispiel vollzieht in den relativ milden Gegenden Südwestdeutschlands (Oberrheingraben) keine richtige Winterruhe. Er erscheint in feuchten, frostfreien Nächten stets an der Bodenoberfläche, um Nahrung aufzunehmen. Die im Herbst abgelegten Kokons der geschlechtsreifen Regenwürmer entwickeln sich im frostfreien Boden über den Winter hinweg weiter. Im Frühjahr schlüpfen die Jungwürmer nach Eintritt einer Bodentemperatur von über 10 °C.

Bedeutung für die Bodenverbesserung

Regenwürmer sorgen für Belüftung des Bodens

Regenwürmer können in bestimmten Bereichen einen Anteil von bis zu 90 Prozent der Biomasse der gesamten Bodenfauna ausmachen. Sie nehmen als Destruenten eine zentrale Stellung beim Abbau organischer Substanzen ein. Bei ihren Wanderungen durch die Böden bilden Regenwürmer Röhren. In lockerem Bodensubstrat wie zum Beispiel feuchten Waldböden oder Komposterde haben die Tiere beim Durchdringen des Bodens keine Probleme. Mineralböden dagegen bieten je nach Körnung, Festigkeit und aktuellem Wassergehalt sehr unterschiedliche Widerstände. Meist werden die gebohrten Röhren mit Schleim und Exkrementen der Würmer ringsherum ausgekleidet und somit für den raschen Auf- und Abstieg stabilisiert. Man nennt diese Verfestigung auch „Tapete“. Sie dient u. a. auch den Pflanzen als Dünger. Die lufthaltigen Gänge sorgen dafür, dass aerobe Bakterien mit genügend Sauerstoff versorgt werden und sich abgestorbene Pflanzenteile besser zersetzen. In den vertikal gebohrten Gängen können aber auch Pflanzenwurzeln schneller in die Tiefe wachsen.

Von besonderer Bedeutung ist eine Tatsache, die bereits Charles Darwin beobachtete, dass Regenwürmer beständig die aus den tieferen Schichten des Bodens stammende Erde durch ihren Darm hindurch an die Erdoberfläche befördern und dadurch zur Auflockerung und Belüftung der Böden beitragen. Als begleitender Effekt zeigt sich u. a. das erleichterte Eindringen von Wasser in tiefere Bodenschichten. Dies wiederum fördert das Pflanzenwachstum.

Ihren Kot setzen die Regenwürmer meist überirdisch in Form von geringelten Kotbällchen am Mündungsende ihrer Gänge ab. Nach Darwins Berechnung befördern die Regenwürmer in vielen Teilen Englands jährlich auf einem sechs Hektar großen Landstück ein Gewicht von mehr als 25.000 kg Erde an die Oberfläche und bewirken dadurch eine ganz erhebliche Durchmischung der Bodenschichten, wobei der Untergrund mit Humusstoffen angereichert wird. In den Oberböden der Tropen und Subtropen wurden noch wesentlich höhere Umsetzungsraten festgestellt. Es liegt nahe, dass die Böden des tropischen Regenwaldes hierbei an der Spitze liegen (bis zu 280 t pro ha).

Die gezielte Verarbeitung von Kompost (Kompostierung) durch Regenwürmer (Wurmkompost) ergibt als Produkt den so genannten Wurmhumus mit hochkonzentrierten Bestandteilen an pflanzenverfügbaren Nährstoffen. Im Freiland sind die positiven Einflüsse von Regenwürmern nicht messbar, da man sie von den anderen Umwelteinflüssen nicht trennen kann. Unter standardisierten Bedingungen im Labor hingegen sind die Auswirkungen ihrer Tätigkeiten auf die Bodenverbesserung belegbar. Erfahrungen haben aber auch gezeigt, dass sich übermäßige künstliche Düngung eher ungünstig auf die Regenwurmfauna auswirkt. Eine französische Bauernweisheit behauptet zu Recht: „Der liebe Gott weiß, wie man fruchtbare Erde macht, und er hat sein Geheimnis den Regenwürmern anvertraut.“

Fressfeinde

Laufkäfer (Carabus auratus) erbeutet einen Regenwurm

Regenwürmer werden in erster Linie durch zahlreiche Vogelarten verfolgt. Meist sind es Stare, Drosseln, Amseln und Krähen, die den Würmern gezielt nachstellen. Weitere natürliche Feinde sind Marder, Maulwürfe, Igel, Spitzmäuse, Erdkröten, Frösche, Feuersalamander, Hundertfüßler, Ameisen und Laufkäfer. Auch Füchse und Dachse ernähren sich gern von Regenwürmern.

Maulwürfe beißen den Regenwürmern häufig ins Vorderende, um sie am Davonkriechen zu hindern. Die auf diese Art und Weise bewegungsunfähig gewordenen, aber noch lebensfähigen Würmer, werden anschließend an einem sicheren Platz unter der Erde deponiert um als Nahrungsreservoir zu fungieren (zum Beispiel als Wintervorrat).

Parasiten

In Regenwürmern leben zahlreiche parasitierende Organismen. Neben verschiedenen, zum Teil symbiotisch lebenden Bakterien, Ciliaten und Flagellaten finden sich besonders häufig Gregarinen (Sporozoen) und Fadenwürmer (Nematoden). Befallen werden vor allem die Leibeshöhle sowie die Samenblase. Die meisten Parasiten sind harmloser Natur, einige aber übertragen als Zwischenwirte schwere Krankheiten (zum Beispiel die Lungenwurmkrankheit bei Schweinen und Hühnern durch Metastrongylus-Arten). Hin und wieder werden auch Larven von Bandwürmern (Eucestoda) in Regenwürmern nachgewiesen. Gelegentlich parasitieren auch Larven der Goldfliege (Lucilia sericata) in Regenwürmern. Sie halten sich bevorzugt im vorderen Bereich des Regenwurms (drittes und viertes Segment) auf und führen nach einiger Zeit zum Tod ihres Wirts. Anhand dieser Fakten klingt es sicherlich einleuchtend, dass rohe Regenwürmer nicht unbedingt für den menschlichen Verzehr geeignet sind.

Regenerationsvermögen und Selbstverstümmelung

Regenwürmer verfügen über ein beachtliches Regenerationsvermögen. So ist es den Tieren möglich, nach der Durchtrennung ihr Hinterende fast vollständig wieder auszubilden. Die Würmer sind auch in der Lage, in bestimmten Gefahrensituationen sich selbst zu verstümmeln (Autotomie), z. B. wenn sie ein Fressfeind gepackt hat. Hierbei schnürt der Wurm am Hinterende eine Reihe von Segmenten ab, um sie dem Räuber zu überlassen, um sich mit dem restlichen Körper durch eine schnelle Flucht in Sicherheit zu bringen.

Das weit verbreitete Gerücht, dass zwei lebende Würmer entstehen würden, wenn man einen Wurm in der Mitte durchtrennt, trifft nicht zu. Gerade in der Körpermitte ist das Regenerationsvermögen des Regenwurms am geringsten. Jedes Körpersegment besitzt die genetische Anlage, nur den After und nicht den Kopf wieder auszubilden. Nach der Durchtrennung entsteht also aus dem abgeschnittenen Hinterende ein Wurm mit zwei Aftern, der dann je nach Anzahl der noch verbliebenen Segmente über kurz oder lang verhungert. Das Vorderende kann nur überleben, wenn die Teilung des Regenwurms hinter dem 10. Segment stattfindet. In diesem Bereich befinden sich die lebenswichtigen Organe wie das Oberschlund- und das Unterschlundganglion (Nervenzentren mit gehirnähnlichen Funktionen) sowie die Lateralherzen, die für die Aufrechterhaltung des Hämolymphkreislaufs erforderlich sind. Diese lebensnotwendigen Organe müssen vollständig erhalten bleiben, da sie nicht regeneriert werden können.

Am Vorderende können maximal die ersten 4 Segmente, das sog. Prostomium, abgetrennt werden. Diese Segmente werden alle wieder komplett ersetzt. Trennt man vorne mehr Segmente ab, werden nicht mehr alle regeneriert. Bei mehr als 15 entfernten Segmenten ist meist keine Regeneration des Vorderendes mehr möglich. Das Hinterende ist in weitaus höherem Maße zur Regeneration fähig, wobei auch hier wieder das Regenerationsvermögen zur Körpermitte hin abnimmt. Das Regenerat hebt sich durch seine hellere Färbung von der benachbarten Körperpartie deutlich ab. Während der Regeneration fallen die Regenwürmer in eine Körperstarre. Dies machen sich Maulwürfe zunutze, die sie in die vordersten Segmente beißen und die dann unbeweglichen Regenwürmer in Kammern als Vorrat lagern.^[2]

Gefährdung und Schutz

Gefährdung durch vollständige Versiegelung der Bodenoberfläche durch Straßen- und Wegebau

Vor allem die Zerstörung ihres Lebensraumes durch Schadstoffeinträge und Flächenversiegelung gefährdet die Regenwürmer.

Die Schadstoffe können aus privaten wie gewerblichen Anlagen stammen, aus dem Straßenverkehr, aus Abfällen und aus der Ausbringung von Klärschlamm. Auch unsachgemäße Anwendung von Dünge- und Pflanzenschutzmitteln schädigt die Böden. Alle genannten Faktoren bewirken eine Veränderung und Einschränkung der natürlichen Bodenfunktionen. Besonders betroffen davon sind nährstoffarme und flachgründige Standorte, die von Natur aus ein geringeres Puffervermögen gegenüber Bodenveränderungen besitzen. Infolge der allgemeinen Schädigung binden die Böden immer weniger Humusanteile und Mineralstoffe. Das Bodenleben kommt letztlich zum Erliegen, dies führt schrittweise zur vollständigen Erosion des Oberbodens durch Wind und Regen.

Weitere Probleme bringen die Verdichtung und die immer mehr zunehmende Versiegelung unserer Böden mit sich. Man hat festgestellt, dass unter völlig versiegelten Flächen wie Fahrbahnen und Parkplätzen keine Bodenlebewesen mehr existieren. Die Enquete-Kommission des Deutschen Bundestags „Schutz des Menschen und der Umwelt“ wagt in ihrem Zwischenbericht („Konzept Nachhaltigkeit“) die Prognose, dass weite Flächen des Bundesgebiet in ca. 80 Jahren zugebaut sein werden, wenn die Flächeninanspruchnahme durch Siedlung und Verkehr wie in den letzten 30 Jahren weiter voran schreiten wird.

Es liegt auf der Hand, bei der Planung von neuen Wohn- und Gewerbegebieten auf eine flächensparende Bauweise mit möglichst geringer Flächenversiegelung zu achten. Die vielfache Verwendung von Baumscheiben, Rasensteinen sowie die Anlage von Grünflächen und Heckenzügen ermöglicht es, dass Regenwürmer und andere Bodenlebewesen selbst in dichtbesiedelten Ballungszentren existieren können.

Wurmzucht, Wurmfarm

Die meisten Regenwurmarten können relativ einfach in Gefangenschaft gehalten und entsprechend gut vermehrt werden. Auf diese Weise werden Regenwürmer vielerorts in sogenannten Wurmfarmen in großem Stil gezüchtet und kommerziell genutzt. Vielfache Verwendung finden die Würmer als Futtertiere im Zoofachhandel oder als Köder für den Angler. Zuchtansätze und Zubehör zur Wurmzucht können von darauf spezialisierten Unternehmen im Internet bestellt und auf dem Postweg zugeschickt werden.

Seit einiger Zeit werden Wurmkulturen auch für die Bodenverbesserung und für die Kompostwirtschaft eingesetzt. Am besten eignen sich hierfür Arten, die bereits von Natur aus hohe Umsetzungs- und Reproduktionsraten aufweisen (z. B. Eisenia foetida).

Neuerdings werden auch tropische Regenwurmarten in geheizten Anlagen kultiviert (z. B. Eudrilus eugeniae aus Westafrika). Solche Arten sollten allerdings nur in geschlossenen Bereichen (Gewächshäusern, Laboreinheiten) gezüchtet werden. Eine Ausbringung ins Freiland sollte aufgrund der Neozoenproblematik nicht stattfinden. Auch für den Hobbygärtner und den Halter von Terrarientieren (z. B. Schildkröten, Frosch- und Schwanzlurche) kann sich die Zucht von Regenwürmern in so genannten Wurmkisten lohnen. Diese speziellen Behältnisse eignen sich u. a. auch für die Aufstellung auf Balkonen und Terrassen.

Immer wieder tauchen in der Presse Berichte auf, dass Regenwürmer für den menschlichen Verzehr gezüchtet und angeboten werden (z. B. als Fleischklößchen – sog. „Wormburger“ oder frisch frittiert). Aufgrund der generell starken Parasitierung der Würmer ist hier aber Vorsicht geboten (siehe Kap. Parasiten).

Fangmethoden

Thielemann’sche Oktettmethode

Die Thielemann’sche Oktettmethode ist eine in der Wissenschaft inzwischen anerkannte Anwendung, zum Fang von Regenwürmern mittels elektrischen Stroms. Das Verfahren des sehr früh verstorbenen Biologen Dr. Ullrich Thielemann wird häufig im Rahmen von Untersuchungen zur standardisierten Bestandserfassung der Regenwurmfauna spezieller Standorte angewandt. Auch im Zuge des Biomonitorings ist es eine weit verbreitete Nachweismethode. Hierbei stößt man acht Elektroden mit einen Abstand von ca. 50 cm zueinander kreisförmig in den Oberboden. Je nach Leitfähigkeit des anstehenden Bodens werden „zerhackte“ Gleichstromimpulse von 50 bis 250 Volt an die Elektroden für die Dauer von etwa 20 Minuten angelegt. Binnen weniger Minuten werden die im elektrischen Feld angesiedelten Regenwürmer aus dem Boden getrieben, wobei die größeren Exemplare meistens zuerst an die Oberfläche kriechen.

Formaldehyd

Eine andere und auch üblichere Methode für die Gewinnung von Regenwürmern aus dem Erdreich ist die Anwendung von Formalin (Formaldehyd [H-CHO]). Zur Gewinnung der Tiere werden 50 ml 37 % Formalin auf 10 Liter Leitungswasser vermengt und die so erzeugte Formalinmischung auf etwa 1/2 m² Rasen- oder Bodenfläche verteilt. die so gewonnenen Tiere werden sofort nach dem Auflesen zur Abschleimung ca. 10 bis 15 Minuten in sauberes Leitungswasser gelegt. Für die Bestimmung der Tiere z. B. unter einem Binokular werden sie nach einer Erholungspause von etwa zwei Stunden mit CO₂-Gas betäubt. Danach werden die Würmer auf ein vorbereitetes Zuchtsubstrat gelegt, wo sie sich nach fünf bis zehn Minuten eingraben.

Senf

Als Alternative zum giftigen und umweltschädlichen Formaldehyd wird seit Anfang der 1990er Jahre auch Senf als (zudem kostengünstigeres) Austreibungsmittel empfohlen. Bei dieser Methode werden zunächst 60 g Senfmehl in einen halben Liter Wasser gegeben. Nach einer Stunde Wartezeit und gründlicher Durchmischung wird die Suspension in 9,5 Liter Wasser gegeben. Ebenso kann Fertigsenf verwendet werden, der leichter zu handhaben ist, da er direkt in das Wasser eingerührt werden kann; jedoch ist hier die Austreibungswirkung im Hinblick auf bestimmte Regenwurmarten (namentlich der Gattungen Aporrectodea und Allolobophora) geringer. ^[3]

Systematische Übersicht der in Deutschland vorkommenden Arten

Regenwurm im Bodenprofil

Die systematische Gliederung der Würmer findet ihren Anfang in der Unterteilung der Invertebraten in zehn Klassen durch Lamarck. Cuvier ordnete die Stämme nach vergleichend morphologischen Gesichtspunkten in vier Kreise (Vertebrata, Mollusca, Articulata, Radiata), wobei er jedoch im Wesentlichen die Einteilung Lamarcks beibehielt. Zahlreiche Forscher gliederten aus diesen Kreisen weitere Gruppen heraus und reihten sie als selbständige Stämme in die Systematik ein. So wurde der Stamm Vermes in den Stämmen Plathelmintes, Nemertini, Nemathelminthes und Annelida aufgeteilt. Der „Wurm“-Begriff kennzeichnet heute nur noch einen bestimmten Habitus, aber keinesfalls mehr eine systematische Einheit. Nach Graff (1953) unterscheiden wir bei den Lumbriciden zwei Gattungsgruppen, die durch den Besitz morphologischer Unterschiede sowie ihrer ökologischen Ansprüche zu bestimmen sind: Eisenia, Lumbricus und Dendrobaena gehören zu den Gattungen, die stets rot pigmentiert sind. Sie leben im Laubwald im Oberboden – die juvenilen Tiere ausschließlich in der Streuschicht. Die pflanzlichen Abfallprodukte (z. B. Falllaub) werden verzehrt und dadurch abgebaut. Für den Boden bedeutet das, dass der Gasaustausch (CO₂-Kreislauf) durch die Falllaubschicht nicht behindert wird.

Den rot pigmentierten Gattungen steht die Gruppe Octoclasium, Eiseniella und Allobophora gegenüber, die alle Schattierungen zwischen schwarz, grau und bläulich bis grünlich aufweisen, jedoch nie rot pigmentiert sind. Sie leben im tieferen Erdreich und nehmen viel Mineralboden in ihrem Darm auf. Ihre Ausscheidungsprodukte bestehen aus einem Gemisch von organisch und anorganischen Teilen. Diese werden im Boden ausgeschieden, so dass diese Gattungsgruppe nicht nur zur Lockerung und Durchlüftung der tieferen Bodenhorizonte beitragen, sondern den Mineralboden auch mit organischen Substanzen anreichern. Die Gattung Eiseniella spielt dabei keine wesentliche Rolle, da sie meistens nicht im Boden lebt und daher in Kulturböden ohne Bedeutung ist. Das Verhalten der beiden Gattungsgruppen auf dem Grünland ist ähnlich, jedoch sind hier die ökologischen Unterschiede verwischt, da durch die Kultur verursacht, der biologische Rhythmus zwischen Vegetation und Laubwald erheblich gestört ist.

In Deutschland finden sich derzeit 39 Regenwurmarten aus 6 Gattungen:

Regenwurm attackiert durch zwei Exemplare von Ocypus olens

Gattung Allolobophora (14 Arten):

A. antipae	A. caliginosa (Feldwurm, Wiesenwurm)	A. chlorotica
A. cupulifera	A. diomedea	A. handlirschi
A. icterica	A. jenensis	A. limicola
A. longa	A. minuscula	A. oculata
A. rosea	A. smaragdina

Gattung Dendrobaena (9 Arten):

D. attemsi (rötlich, bis 5 cm)	D. austriaca	D. illyrica
D. octaedra	D. platyura (grau, bis 17 cm)	D. pygmaea
D. rubida (blassrot, bis 6 cm)	D. subrubicunda	D. tenuis

Gattung Eisenia (4 Arten):

E. eiseni	E. foetida andrei (Kompostwurm, bis 13 cm),	E. foetida foetida (Mistwurm)
E. veneta

Gattung Eiseniella (1 Art):

E.tetraedra

Gattung Lumbricus (8 Arten (9)):

L. badensis (Badischer Regenwurm)	L. castaneus	L. festivus
L. friendi	L. polyphemus	L. pusillus
L. rubellus (Rotwurm, leuchtend rot bis 12 cm)	L. terrestris (Tauwurm)	L. moliboeus

Gattung Octolasium (3 Arten):

0. croaticum,

0. cyaneum,

0. lacteum

Europäische Namen (Trivialnamen)

England: Earthworm	Frankreich: Ver de Terre	Italien: Lombricidi	Niederlande: Regenworm
Belgien: Terrik	Spanien: Lombriz de Tierra	Dänemark: Regnorm	Schweden: Daggmask
Norwegen: Meitemark	Estland: Vinmauss	Finnland: Liero	Polen: Dżdżownica
Ungarn: Földigiliszta	Russland: Cherw	Türkei: yer solucanı

Neozoenproblematik europäischer Regenwürmer in den USA

Im Nordosten der USA wirkt sich das Ernährungsverhalten eingeschleppter europäischer Regenwurmarten (vermutlich als Angelköder) stellenweise auf das Bodenökosystem der Laubwälder aus. Da dort ursprünglich keine Regenwürmer verbreitet waren, haben sich die Laubwälder darauf eingestellt, dass sich dichte Laubschichten auf dem Boden bilden, die im Winter als Isolierung dienen und kleinere Pflanzen sowie Baumschößlinge vor Frost schützen. Wo aber Regenwürmer diese Schicht zersetzen, sind Böden und Unterwuchs dem strengen Frost des nordamerikanischen Winters ausgesetzt. Dies kann dort heimische Arten sowie die Waldverjüngung bedrohen.

Regenwürmer in der Populärkultur

Der vermutlich bekannteste Regenwurm ist der unkonventionelle Videospielheld Earthworm Jim, der auch seine eigene Zeichentrick-Reihe erhielt. Der Witz an der Figur ist, dass diese eigentlich recht eingeschränkt wirkende Tierart plötzlich zu einem schießfreudigen Superhelden wird. Bekannt ist auch Regenwurm Max aus der Fernsehserie „Die Biene Maja“.

Quellen

Literatur

Briefmarke der Färöer-Inseln

• Peters, W. & V. Walldorf: Der Regenwurm. Heidelberg 1986.
• Buch, W.: Der Regenwurm im Garten. Stuttgart: Ulmer, 1986.TB ISBN 3800162768
• J. E. Satchell: Earthworm Ecology, London 1983.
• Graff, Otto (1953): Die Regenwürmer Deutschlands. Ein Bilderatlas für Bauern, Gärtner, Forstwirte und Bodenkundler .- Veröffentl. aus dem Institut für Humuswirtschaft der Forschungsanstalt für Landwirtschaft Braunschweig Völkenrode; Verl. M. u. H. Schaper, Hannover
• Gruner, B. & E. Zebe (1978): Studies on the anaerobic metabolism of earthworms. Comp. Biochem. Physiol 60 B, 441–445.
• Osche, G. (1982): Der „Riesenregenwurm“ (Lumbricus badensis) des Südschwarzwaldes. In: Der Feldberg im Schwarzwald. Natur- und Landschaftsschutzgebiete Bad.-Württ. 12: S. 394–396, Karlsruhe.
• Charles Darwin (1882): Die Bildung der Ackererde durch die Thätigkeit der Würmer mit Beobachtung über deren Lebensweise. Berlin u. Schlechtenwegen – [Nachdruck 1983 der Auflage von 1882].
• Thielemann, U. (1986): Elektrischer Regenwurmfang mit der Oktett-Methode. Pedobiologia 29 (4), 296–302.
• Breidenbach, J.: Normalanatomie und -histologie des Lumbriciden Lumbricus terrestris L. Dissertation Online (2002): http://miami.uni-muenster.de/servlets/DocumentServlet?id=117
• Volz (1962): Charakterisierung von Waldstandorten durch Regenwurmgesellschaften Quelle

Einzelnachweise

1. ↑ Angst vor Maulwürfen treibt Regenwürmer ans Licht - dpa-Meldung der Süddeutschen Zeitung
2. ↑ W. Westheide, R. Rieger: Spezielle Zoologie. Teil 1. Einzeller und wirbellose Tiere. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena, New York 1996, ISBN 3-437-20515-3, S. 363.
3. ↑ Fründ, H.-C. & Jordan, B. (2004). Eignung verschiedener Senfzubereitungen als Alternative zu Formalin für die Austreibung von Regenwürmern. Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 103, 25–26. Auch verfügbar unter: http://www.al.fh-osnabrueck.de/fileadmin/users/187/upload/Poster-Ms.pdf [22.4.2007]

Weblinks

• Ausstellung zur Leistung des Regenwurms
• Schulmaterialien zum Regenwurm
• ABC der Wirbellosen: Der Regenwurm – Selbstlernkurs für Schüler
• In 10 Schritten zur eigenen Wurmzucht
• Lesenswertes, Bilder, Videos, Cartoons und mehr rund um den Regenwurm und seine Verwandten