Hyänen

Hyänen
Tüpfelhyäne (Crocuta crocuta)
Systematik
Überklasse: Kiefermäuler (Gnathostomata) Klasse: Säugetiere (Mammalia) Unterklasse: Höhere Säugetiere (Eutheria) Ordnung: Raubtiere (Carnivora) Überfamilie: Katzenartige (Feloidea) Familie: Hyänen
Wissenschaftlicher Name
Hyaenidae
Gray, 1821

Der Erdwolf ist die kleinste Hyänenart und weicht im Bau seiner Zähne deutlich von den anderen Arten ab

Die Hyänen [hyˈɛːnən] (Hyaenidae) sind eine Säugetierfamilie aus der Ordnung der Raubtiere (Carnivora). Die vier rezenten Arten dieser Familie leben in weiten Teilen Afrikas sowie im westlichen und südlichen Asien. Sie sind eine in Bezug auf das Sozialverhalten und die Ernährung sehr vielfältige Gruppe. Es werden zwei Unterfamilien unterschieden. Die Vertreter der ersten, der Eigentlichen Hyänen (Hyaeninae), sind durch ein kräftiges Gebiss charakterisiert und umfassen drei Arten: die Tüpfel-, die Streifen- und die Schabrackenhyäne. Die Tüpfelhyäne ist ein aktiver Jäger, während die Streifen- und die Schabrackenhyänen Aasfresser sind. Die monotypische zweite Unterfamilie (Protelinae) repräsentiert der Erdwolf, der sich fast ausschließlich von den Vertretern einer Termitengattung ernährt und dessen Backenzähne deswegen stark verkleinert sind. Hauptbedrohung für die Hyänen stellt die Bejagung durch den Menschen dar.

Merkmale

Allgemeiner Körperbau und Fell

Hyänen erreichen eine Kopfrumpflänge von 55 bis 160 Zentimetern, der Schwanz ist mit 20 bis 40 Zentimetern relativ kurz. Die Schulterhöhe beträgt 45 bis 81 Zentimeter. Der Erdwolf ist mit 8 bis 14 Kilogramm die bei weitem kleinste und leichteste Art, während die Eigentlichen Hyänen 26 bis 55 Kilogramm erreichen. Einzelne Tiere der Tüpfelhyänen, der größten Art, erreichen bis zu 86 Kilogramm.^[1] Bei den Tüpfelhyänen sind die Weibchen rund 10% größer als die Männchen, bei den anderen Arten gibt es keinen signifikanten Geschlechtsdimorphismus hinsichtlich der Größe. Bei allen Hyänen sind die Vorderbeine länger und kräftiger gebaut als die Hinterbeine, wodurch der Rücken nach hinten abfällt. Die Pfoten tragen stumpfe, nicht einziehbare Krallen. Der Erdwolf hat an der Vorderbeinen fünf und an den Hinterbeinen vier Zehen, die anderen Arten an Vorder- und Hinterbeinen vier Zehen.

Die Deckhaare sind rau, mit Ausnahme der Tüpfelhyäne besitzen alle Arten eine lange Rückenmähne, die sich von den Ohren bis zum Schwanz erstreckt. Diese Mähne kann aufgerichtet werden, wodurch das Tier größer scheint. Bei den Fellfarben der einzelnen Arten herrschen verschiedene Brauntöne vor, die Streifenhyäne und der Erdwolf sind gestreift, die Tüpfelhyäne gefleckt, nur die Schabrackenhyäne ist weitgehend einfarbig. Der kurze Schwanz ist buschig.

Beide Geschlechter besitzen einen gut entwickelten Analbeutel, aus dem ein Sekret abgegeben wird, das zur Reviermarkierung dient. Die Weibchen haben ein bis drei Paare Zitzen, den Männchen fehlt – im Unterschied zu den meisten anderen Raubtieren – der Penisknochen (Baculum). Weibliche Tüpfelhyänen weisen eine unter den Säugetieren einmalige Maskulinisierung („Vermännlichung“) auf: Die Clitoris ist vergrößert, die Schamlippen sind verschlossen und bilden eine hodensackähnliche Struktur. Das Urinieren, die Begattung und die Geburt erfolgen durch die Clitoris. Bei den Streifenhyänen haben heranwachsende Tiere Wölbungen im Genitaltrakt, ausgewachsene Tiere zeigen ebenso wie die beiden anderen Hyänenarten keine Besonderheiten im Bau des Geschlechtstraktes.

Kopf und Zähne

Schädel einer Tüpfelhyäne: Der gewölbte Schädel und die kräftigen Backenzähne sind typisch für die Eigentlichen Hyänen

Diagnostische Merkmale der Hyänen finden sich im Keilbein, wo der Alisphenoidkanal fehlt und in den Knochen der Mittelohrregion, wo der endotympanale Teile der Paukenblase klein, der ectotympanale Teil jedoch aufgebläht ist.^[2] Darüber hinaus zeigt der Bau des Schädels und der Zähne die größten Unterschiede zwischen beiden Unterfamilien: Der Erdwolf hat einen schlanken Kopf mit zugespitzter Schnauze, die Eigentlichen Hyänen hingegen einen wuchtigen Kopf, der auf einem kräftigen Nacken sitzt, ihre Schnauze ist breit gebaut.

Die Schneidezähne der Hyänen sind unspezialisiert, die äußeren Schneidezähne sind größer als die anderen. Die Eckzähne sind vergrößert, auch beim Erdwolf, wo sie ausschließlich der Auseinandersetzung mit Artgenossen dienen. Die Backenzähne der Erdwölfe sind zu kleinen, weit voneinander entfernten Stiften rückgebildet, deren Anzahl variieren kann. Das Gebiss der Eigentlichen Hyänen ist kräftig. Die Prämolaren sind an das Aufbrechen von Knochen angepasst und vergrößert, besonders der dritte obere und der dritte untere Prämolar. Ihr Zahnschmelz besitzt eine komplexe Struktur, wodurch das Zerbrechen der Zähne verhindert wird. Der vierte obere Prämolar und der erste untere Molar sind wie bei allen Landraubtieren zu Reißzähnen entwickelt; diese Zähne sind klingenförmig gebaut und dienen dem Zerschneiden von Fleisch. Die hinter den Reißzähnen gelegenen Molaren sind verkleinert oder fehlen völlig. Dadurch bleibt für die verbleibenden Backenzähne mehr Platz, die Prämolaren werden breiter und die Reißzähne sind so besser vor Abrieb geschützt. Die Zahnformel der Eigentlichen Hyänen lautet I 3/3 – C 1/1 – P 4/3 M 1/1, insgesamt also 34 Zähne. Die Zahnformel des Erdwolfs lautet I 3/3 – C 1/1 – P 3/1-2 M 1/1-2, insgesamt also 28 bis 32 Zähne.

Verbunden mit dem kräftigen Gebiss der Eigentlichen Hyänen ist eine starke Kaumuskulatur, der Musculus temporalis besitzt einen hohen Kamm an der Ansatzstelle am Schädel. Ein gewölbter Schädel sorgt für eine bessere Umsetzung der Beißkräfte. Dank ihres außergewöhnlichen Kieferapparates können Tüpfelhyänen Beißkräfte von über 9000 Newton entwickeln.^[3] Sie sind in der Lage, die Beinknochen von Giraffen, Nashörnern und Flusspferden aufzubrechen, die über 7 Zentimeter Durchmesser haben.^[4] Anpassungen der Erdwölfe an die Insektennahrung bestehen aus einem breiten Gaumen mit einer breiten, spatelförmiger Zunge, die mit großen, kegelförmigen Papillen bedeckt ist.

Die Augen aller Hyänen sind mit einem Tapetum lucidum ausgestattet, was eine gute Sehleistung in der Nacht ermöglicht. Die Ohren sind bei allen Arten groß, bei der Tüpfelhyäne sind sie rundlich, bei den anderen drei Arten zugespitzt.

Verbreitung und Lebensraum

Hyänen sind in weiten Teilen Afrikas und im westlichen und südlichen Asien beheimatet. In Afrika reicht ihr Verbreitungsgebiet vom Atlasgebirge bis nach Südafrika, sie fehlen allerdings in den reinen Wüstengebieten der Sahara und im Kongobecken. In Asien kommen sie von der Türkei und der Arabischen Halbinsel über Zentralasien bis nach Indien vor. Noch im Pleistozän waren sie über weite Teile Eurasiens verbreitet, mit Chasmaporthetes ist hingegen nur eine ausgestorbene Gattung bekannt, die auch in Nordamerika vorkam. In Südamerika und Australien gab es nie Hyänen.

In Asien kommt mit der Streifenhyäne nur eine Art vor, diese bewohnt auch das nördliche Afrika und hat somit das nördlichste Verbreitungsgebiet aller Arten. Die Tüpfelhyäne ist in weiten Teilen Afrikas südlich der Sahara beheimatet. Der Erdwolf lebt in zwei voneinander getrennten Gebieten im östlichen und südlichen Afrika, die Schabrackenhyäne bewohnt ein relativ kleines Gebiet im Süden des Kontinents.

Generell bewohnen Hyänen eher trockene Gebiete wie Halbwüsten, Savannen, Buschsteppen und felsige Bergländer, manchmal sind sie auch in Sumpfgebieten und Gebirgswäldern zu finden. Im Äthiopischen Hochland sind sie bis in 4100 Meter Seehöhe anzutreffen. Allerdings meiden sie reine Sandwüsten ebenso wie Tiefland-Regenwälder. Hyänen sind in der Regel nicht sehr wählerisch in Bezug auf ihren Lebensraum, jede der vier Arten kommt in mehreren Habitaten vor. Sie haben wenig Scheu vor Menschen und halten sich gelegentlich auch in der Nähe menschlicher Ansiedlungen auf.

Lebensweise

Fortbewegung und Aktivitätszeiten

Schabrackenhyänen sind wie alle Hyänen überwiegend nachtaktiv

Hyänen sind digitigrad (Zehengänger) und halten sich ausschließlich am Boden auf. Sie können nicht auf Bäume klettern, kommen aber mit felsigem Terrain gut zurecht. Sie sind sehr ausdauernde Tiere: Schabrackenhyänen können pro Nacht mehr als 50 Kilometer zurücklegen.^[5] Alle Hyänenarten sind größtenteils nachtaktiv, nur selten gehen sie in der Dämmerung oder – im Fall der Tüpfelhyäne – auch tagsüber bei bewölktem, regnerischem Wetter auf Nahrungssuche. Tagsüber schlafen sie in Erdbauten, im Gebüsch verborgen oder auf dem Erdboden. So schlafen Erdwölfe häufig in Bauten, die sie von Springhasen oder anderen Tieren übernommen haben; manchmal legen Hyänen auch ihre eigenen Unterschlupfe an oder nehmen mit Felsspalten vorlieb. Die Tüpfelhyäne benutzt außer zur Aufzucht der Jungtiere keine Baue.

Sozial- und Territorialverhalten

Hyänen zeigen bei ihrem Sozialverhalten eine große Vielfalt. Erdwölfe gehen bei der Jungenaufzucht stabile und langlebige Paarbeziehungen ein, allerdings wurden die Jungtiere häufig nicht vom aufziehenden Männchen gezeugt. Außerhalb der Paarungszeit zeigen Erdwölfe kaum Sozialverhalten: Sie bewohnen getrennte Baue und gehen getrennt auf Nahrungssuche. Bei der Streifenhyäne, der am wenigsten erforschten Art, wurden verschiedene Beobachtungen gemacht: Es gibt Berichte über einzelgängerische Tiere, über stabile Paarbindungen und über das Zusammenleben in Gruppen. Vermutlich ist das Sozialverhalten dieser Art variabel. Schabracken- und Tüpfelhyänen leben in Gruppen, die „Clans“ genannt werden. Bei beiden Arten bilden Gruppen miteinander verwandter Weibchen den Kern eines Clans, die fortpflanzungsfähigen Männchen sind jeweils zugewandert und nicht mit den Weibchen verwandt. Bei den Schabrackenhyänen umfassen die Clans 4 bis 14 Tiere, es existiert je nach Lebensraum eine Varianz in der Lebensweise. Nur bei hoher Populationsdichte etablieren sich Rangordnungen; Männchen und Weibchen haben ihre jeweils eigenen Hierarchien, und beide Geschlechter sind gleichberechtigt. Das Sozialverhalten der Tüpfelhyänen ist einzigartig unter den Raubtieren: Es gleicht dem mancher Altweltaffen, etwa den Pavianen.^[6] Bei dieser Art können die Clans bis zu 80 Tiere umfassen, die sich immer wieder in kleinere Untergruppen aufteilen und wieder zusammenkommen. Die Weibchen sind dominant und etablieren eine strikte Rangordnung, wobei die Ränge erblich sind, da die Mütter ihren Töchtern dabei helfen, die gleiche Position wie sie zu erlangen. Der Rang der Männchen ist umso größer, je länger sie der Gruppe angehören. Männchen sind aber stets den Weibchen untergeordnet.

Streifenhyänen sind wie alle Hyänen territoriale Tiere

Hyänen sind territoriale Tiere. Die Größe der Reviere hängt von der Art und dem Nahrungsangebot an: so umfasst das Revier der Erdwölfe rund 3000 Termitenhügel und misst 1,5 bis 4 km². Die Reviere der Tüpfelhyänen in den beutereichen Savannen Ostafrikas messen rund 20 km², während die Territorien von Tüpfel- und Schabrackenhyänen in den Trockengebieten des südlichen Afrika über 1000 km² groß sein können. Die Reviere werden mit dem Sekret ihrer Analbeutel markiert, dieses ist weißlich oder gelblich gefärbt und streng riechend. Es wird in halb hockender Position auf Grasbüschel oder andere Objekte gestreift. Während Tüpfelhyänen häufig nur die Reviergrenzen markieren, bringen die anderen Arten ihre Duftspuren oft auch im Inneren des Territoriums an. Zusätzlich legen alle Hyänen in der Nähe der Reviergrenzen oder bei häufig begangenen Routen Kotgruben an, in die sie regelmäßig defäkieren. Trifft eine Hyäne ein gruppenfremdes Tier im eigenen Revier an, versucht sie es zu verjagen. Dabei richtet sie – mit Ausnahme der Tüpfelhyäne – ihre Rückenmähne auf und sträubt ihre Schwanzhaare, wodurch sie größer erscheint. Nützt das nichts, versucht sie den Eindringling zu vertreiben, diese Jagden enden an der Reviergrenze. Manchmal kommt es aber auch zu Kämpfen, die mit Bissen ausgetragen werden.

Kommunikation

Da die Reviere oft riesige Ausmaße haben und die Tiere oft allein unterwegs sind, spielt die olfaktorische Kommunikation, das heißt mittels Gerüchen, eine wichtige Rolle. Anhand des Analbeutelsekrets können Hyänen das Geschlecht, den Reproduktionsstatus und die Gruppenzugehörigkeit anderer Hyänen erkennen. Bei den Eigentlichen Hyänen gibt es ein spezielles Begrüßungsritual, das Mitglieder derselben Gruppe zeigen, wenn sie zusammenkommen. Sie schnuppern an der Nase oder am Analbeutel des anderen Tiers oder lecken dessen Rücken ab. Bei Tüpfelhyänen spielen dabei zusätzlich die sowohl bei den Männchen als auch bei den Weibchen erigierten Geschlechtsorgane eine Rolle, die vom gegenüberstehenden Tier beschnuppert oder beleckt werden.

Drei der vier Hyänenarten sind leise Tiere, die wenig Laute von sich geben. Sie stoßen bestenfalls Knurr- oder Kreischlaute aus, die nur über geringe Distanzen vernehmbar sind. Im Gegensatz dazu besitzt die Tüpfelhyäne ein reichhaltiges Repertoire lautlicher Kommunikation. Der am häufigsten zu hörende Laut ist ein lautes wuup, das über mehrere Kilometer hinweg wahrgenommen werden kann und der Kontaktaufnahme mit anderen Clanmitgliedern dient. Es gibt auch grunzende, weinende und muhende Laute. Bekannt ist schließlich noch der Lach- oder Kicherlaut, der dem menschlichen Lachen ähnelt; er signalisiert, dass das Tier einen niedrigeren Rang akzeptiert.

Nahrung

Tüpfelhyänen fressen eine Impala

Die vier Hyänenarten haben hinsichtlich der Ernährung drei verschiedene ökologische Nischen besetzt. Erdwölfe fressen nahezu ausschließlich Termiten, dabei haben sie sich auf die Tiere der Gattung Trinervitermes spezialisiert. Die Termiten dieser Gattung bewegen sich in der Nacht in großen Gruppen an der Erdoberfläche fort und werden von Erdwölfen mit deren klebriger Zunge aufgeleckt. Die Soldaten dieser Termiten sondern ein Gift ab, das für alle anderen insektenfressenden Säugetiere unverträglich ist. Dank ihrer Unempfindlichkeit für dieses Gift vermeiden Erdwölfe Nahrungskonkurrenz mit anderen Tieren.

Streifen- und Schabrackenhyänen sind Aasfresser, die daneben auch selbst getötete Beutetiere und pflanzliches Material verzehren. Einen Gutteil ihrer Nahrung macht das Aas größerer Wirbeltiere aus. Dank ihres kräftigen Gebisses können sie auch dicke Knochen oder Schildkrötenpanzer zerbrechen, ihr effizientes Verdauungssystem verwertet alle Körperteile eines Tiers mit Ausnahme der Haare, der Hufe und der Hörner. Die im Aas enthaltenen bakteriellen Gifte beeinträchtigen weder ihr Verdauungs- noch ihr Immunsystem. Kleine Säugetiere, Vögel und deren Eier sowie Insekten ergänzen ihren Speiseplan. Es ist unklar, in welchem Ausmaß sie selbst getötete, größere Beutetiere fressen. Sie sind keine guten Jäger, die meisten Jagden scheitern. Eine Ausnahme sind die Schabrackenhyänen der namibischen Küste, die mit großem Erfolg die dort lebenden Jungtiere der Südafrikanischen Seebären jagen.

Tüpfelhyänen sind aktive Jäger, die zwischen 60 % und 95 % ihrer Beute selbst erlegen.^[7] Sie haben eine sehr hohe Bandbreite an Beutetieren, das Spektrum reicht von Insekten bis Elefanten. Am häufigsten erlegen sie jedoch größere Huftiere wie Gnus, Zebras, Gazellen und verschiedene Antilopen. Sie jagen je nach Beutetier einzeln oder in Gruppen, sie schleichen sich nicht an ihre Opfer heran, sondern verlassen sich auf ihre Ausdauer. Auch die Form des Nahrungserwerbs ist flexibel: Neben selbst gejagten Tieren fressen sie auch Aas oder betreiben Kleptoparasitismus, das heißt sie jagen anderen Fleischfressern deren Beute ab. Dies wurde bei Schakalen, Geparden, Leoparden, Afrikanischen Wildhunden, den beiden anderen Eigentlichen Hyänen sowie bei Löwen beobachtet.

Außer den in Gruppen jagenden Tüpfelhyänen gehen Hyänen in der Regel einzeln auf Nahrungssuche, bei größeren Beutetieren oder Kadavern können jedoch mehrere Hyänen zusammenkommen und gemeinsam fressen.

Hyänen brauchen nicht zu trinken. Wenn Wasser verfügbar ist, trinken sie allerdings täglich. Streifen- und Schabrackenhyänen decken ihren Flüssigkeitsbedarf mit Kürbisgewächsen und anderen Pflanzen.

Fortpflanzung

Junge Schabrackenhyäne

Das Paarungsverhalten der Hyänen ist variabel. Häufig herrscht ein promiskuitives Verhalten vor, das heißt Männchen und Weibchen pflanzen sich mit jeweils mehreren Partnern fort. Daneben findet sich bei Streifenhyänen manchmal die bei Säugetieren seltene Polyandrie, das heißt ein Weibchen hat mehrere männliche Paarungspartner. Auch die Wahl des Partners ist variabel: Bei Schabrackenhyänen werden gelegentlich die nomadischen Männchen, die im Gebiet des Clans ohne eigenes Revier und einzelgängerisch herumziehen, als Partner erkoren, was möglicherweise vom Nahrungsangebot abhängt. Bei Erdwölfen kommt in rund 40% der Fälle nicht der Partner zum Zug, mit dem das Weibchen zusammenlebt, sondern ein aggressiveres, stärkeres Männchen aus einem benachbarten Revier.

Die Fortpflanzung ist in den meisten Fällen nicht saisonal, sondern kann das ganze Jahr über erfolgen. Nach einer rund 90- bis 110-tägigen Tragzeit bringt das Weibchen ein bis vier Jungtiere zur Welt, in menschlicher Obhut können es fünf sein. Der Entwicklungsgrad der Neugeborenen ist unterschiedlich: Während bei Tüpfelhyänen bei der Geburt bereits die Schneide- und Eckzähne des Milchgebisses vorhanden und die Augen geöffnet sind, sind Streifen- und Schabrackenhyänen weniger weit entwickelt und ihre Augen noch geschlossen. Neugeborene Tüpfelhyänen sind schwarz gefärbt, bei den anderen Arten gleicht die Fellfärbung der Jungtiere jener der ausgewachsenen Tiere, lediglich anstelle der Rückenmähne ist ein dunkler Aalstrich vorhanden.

Neugeborene Hyänen verbringen ihre ersten Lebenswochen in einem Bau. Bei Tüpfel- und manchmal auch bei Schabrackenhyänen gibt es Gemeinschaftsbaue, in denen die Jungtiere eines Clans gemeinsam aufwachsen. Bei den Erdwölfen übernehmen die Männchen die aufwändige Aufgabe, die Jungtiere im Bau der Mutter zu bewachen. Das bedeutet, die Männchen helfen bei der Aufzucht von Jungtieren, die nicht oder nur zum Teil von ihnen gezeugt wurden. Dies ist, soweit bekannt, einzigartig unter Säugetieren.^[8]

Nach einigen Wochen beginnen die Jungtiere, die Gegend außerhalb des Baus zu erkunden. Nach einigen Monaten unternehmen sie ihre ersten Streifzüge zur Nahrungssuche, anfangs noch in Begleitung eines ausgewachsenen Tieres, später dann allein. Junge Hyänen werden relativ lang gesäugt, Eigentliche Hyänen werden erst mit 12 bis 16 Monaten endgültig entwöhnt. Die Geschlechtsreife tritt im zweiten oder dritten Lebensjahr ein.

Hyänen und Menschen

Etymologie

Das Wort „Hyäne“ ist schon im Althochdeutschen als ijēna bezeugt, im Mittelhochdeutschen steht verdeutlichend hientier und später hienna. Letztlich stammt es über latein hyaena aus dem griechischen ὕαινα (hýaina), das aus dem Wort ὕς (hýs, „Schwein“) abgeleitet ist. Vermutlich wurde die Hyäne wegen ihres borstigen Rückens mit einem Schwein verglichen.^[9]

Hyänen in der Kultur

Gemälde des Kampfes einer Streifenhyäne gegen einen Haushund

In Afrika und Asien gibt es zahlreiche Mythen über Hyänen, wobei oft nicht zwischen den einzelnen Arten unterschieden wird. In afrikanischen Erzählungen spielen sie eine ambivalente Rolle: Zum einen gelten sie als grausame und gefährliche Tiere, manchmal symbolisieren sie aber auch Kraft und Ausdauer und gelten als heilige Tiere. In der Mythologie der Tabwa aus dem östlichen Afrika hat eine Tüpfelhyäne die Sonne gebracht, um die Erde zu wärmen, in westafrikanischen Kulturen versinnbildlichen sie hingegen schlechte Eigenschaften. Den Hexen wird nachgesagt, sie ritten auf diesen Tieren, und in Riten mancher Völker werden Hyänenmasken verwendet, um auf die Träger die Verschlagenheit und andere Eigenschaften zu übertragen. Bei den Yoruba gelten Hyänen als Symbole des Endes aller Dinge, da sie die Kadaver beseitigen, die andere Fleischfresser hinterlassen haben.^[10]

Im westlichen und mittleren Asien gelten Hyänen als Manifestationen von Dschinn. Bei den Beduinen gibt es zahlreiche Mythen über Begegnungen mit mystischen Hyänen oder Hyänen-Menschen-Mischwesen, die kaftar genannt werden. Die Genitalien galten als Liebeszauber, die Zunge sollte ein Heilmittel gegen Tumore sein, auch anderen Körperteilen wurden Heilkräfte zugeschrieben. Das ist bereits vom antiken Griechenland und dem alten Rom bekannt. In Afghanistan wurden Kämpfe zwischen Haushunden und Hyänen veranstaltet, um die Körperteile anschließend magischen Ritualen zuzuführen.^[10]

Schon Aristoteles schrieb in seinem Werk Historia animalium, die Hyäne liebe verfaultes Fleisch und grabe in Friedhöfen, um an Essbares zu gelangen.^[11] Er weist aber die Behauptung zurück, Hyänen seien Hermaphroditen, dieser Irrtum hielt sich allerdings bis in das 20. Jahrhundert.^[12] Auch Plinius der Ältere beschäftigt sich mit den Hyänen in seinem Werk Naturalis historia, worin er hauptsächlich die Erkenntnisse des Aristoteles wiedergibt und die Heilkräfte diverser Körperteile beschreibt.^[12] Der Physiologus, eine frühchristliche Tiersymbolik, schreibt, die Hyänen würden ihr Geschlecht wechseln können. Sie werden darum mit betrügerischen Menschen verglichen, diese Deutung wird auch in antisemitischer Weise auf die Juden angewandt, die zunächst den wahren Gott, später aber dann Götzen anbeteten.^[13] Verschiedene Bestiarien des Mittelalters wiederholen diese Ansichten. Auch in verschiedenen jüngeren Werken werden Hyänen häufig negativ geschildert und der Irrtum, sie seien Hermaphroditen oder würden regelmäßig ihr Geschlecht wechseln, wiederholt.^[12] Der schlechte Ruf wird beispielsweise noch in Brehms Tierleben deutlich, so schreibt Alfred Brehm über die Tüpfelhyäne: „Unter sämmtlichen Raubthieren ist sie unzweifelhaft die mißgestaltetste, garstigste Erscheinung; zu dieser aber kommen nun noch die geistigen Eigenschaften, um das Thier verhaßt zu machen.“^[14]

Bedrohung

Es kommt immer wieder vor, dass Hyänen in Viehweiden eindringen und Haustiere reißen. Auch töten Tüpfelhyänen gelegentlich Menschen, beispielsweise wenn diese ungeschützt im Freien schlafen.^[15] Von der Streifenhyäne gibt es Berichte, wonach sie in Friedhöfe eindringen, Leichen ausgraben und fressen.^[16] Aus diesen Gründen werden sie häufig verfolgt und mit Giftködern, Schusswaffen oder Fallen zur Strecke gebracht. Ein weiterer Grund für die Bejagung sind die Heilkräfte, die verschiedenen Körperteilen der Hyänen zugeschrieben werden. Die Tuareg haben zumindest bis in die 1940er-Jahre Streifenhyänen gemästet und gegessen, eine Praxis, die auch aus dem Alten Ägypten bekannt ist.^[17] Weitere Bedrohungen sind die Zerstörung ihres Lebensraumes sowie der Rückgang an Beutetieren durch menschliche Einflussnahme. Eine weitere Gefährdung stellt der Automobilverkehr dar. Diese Gefahr wird dadurch gesteigert, dass Hyänen häufig direkt auf der Straße die Kadaver von überfahrenen Tieren fressen und dabei unvorsichtig gegenüber nachkommenden Fahrzeugen sind.

Mit Ausnahme des Erdwolfs gehen die Bestände aller Hyänenarten zurück.^[18] Bei den Erdwölfen sorgt die großflächige Weidewirtschaft eher für eine Vermehrung ihrer bevorzugten Termitengattung, was sich positiv auf die Gesamtbestände auswirkt. Schätzungen über die Gesamtpopulation der verschiedenen Hyänenarten belaufen sich auf 27.000 bis 47.000 Tüpfelhyänen, 5000 bis 8000 Schabrackenhyänen, 5000 bis 14.000 Streifenhyänen sowie zumindest mehrere tausend Erdwölfe.^[19] Die IUCN listet die Streifen- und die Schabrackenhyäne als „gering gefährdet“ (near threatened) und den Erdwolf und die Tüpfelhyäne als „nicht gefährdet“ (least concern).^[18]

Systematik und Stammesgeschichte

Äußere Systematik

Mangusten – hier eine Zebramanguste – und Madagassische Raubtiere sind die nächsten lebenden Verwandten der Hyänen

Die Hyänen werden innerhalb der Raubtiere trotz ihres hundeähnlichen Äußeren in die Katzenartigen eingeordnet, was durch Schädelmerkmale, insbesondere den Bau der Paukenhöhle, abgesichert ist. Die Beziehungen zu den anderen Katzenartigen waren lange Zeit ungeklärt, man hielt Hyänen für nahe Verwandte der Katzen oder der Mangusten oder für einen eigenständigen frühen Seitenzweig der Katzenartigen. Durch molekulare Untersuchungen wurde festgestellt, dass das Schwestertaxon der Hyänen eine gemeinsame Klade aus Mangusten und Madagassischen Raubtieren ist. Die Position der Hyänen innerhalb der Katzenartigen kommt in folgendem Kladogramm zum Ausdruck:^[20]

Katzenartige (Feliformia oder Feloidea)	N.N.   Katzen (Felidae) und Linsangs (Prionodontidae)[21]  N.N.   Schleichkatzen (Viverridae)  N.N.   Hyänen (Hyaenidae)  N.N.   Mangusten (Herpestidae)        Madagassische Raubtiere (Eupleridae)        Pardelroller (Nandiniidae)

Die Entwicklungslinien zwischen den Hyänen einerseits und den Mangusten und Madagassischen Raubtieren andererseits haben sich vor rund 29,2 Millionen Jahren getrennt.^[20]

Innere Systematik – die lebenden Arten

Die Tüpfelhyäne ist das Schwestertaxon einer gemeinsamen Klade aus Streifen- und Schabrackenhyäne

Es gibt vier rezente Hyänenarten, die in zwei Unterfamilien aufgeteilt werden können:

• Unterfamilie Eigentliche Hyänen (Hyaeninae)
  • Streifenhyäne (Hyaena hyaena)
  • Schabrackenhyäne (Parahyaena brunnea oder Hyaena brunnea)
  • Tüpfelhyäne (Crocuta crocuta)
• Unterfamilie Protelinae
  • Erdwolf (Proteles cristatus)

Manche Systematiken halten die Unterschiede in Körperbau und Lebensweise zwischen dem Erdwolf und den Eigentlichen Hyänen für so groß, dass sie den Erdwolf in eine eigene Familie, Protelidae, stellen.^[22] Diese Aufteilung wird von jüngeren taxonomischen Veröffentlichungen aber nicht durchgeführt.^[23] Molekulare Untersuchungen haben die Monophylie, das heißt der Abstammung von einer gemeinsamen Stammform, sowohl der Hyänen als auch der Eigentlichen Hyänen bestätigt. Demnach ist der Erdwolf das Schwestertaxon der Eigentlichen Hyänen und die Tüpfelhyäne ist Schwestertaxon einer gemeinsamen Klade aus Streifen- und Schabrackenhyäne. Das wird in folgendem Kladogramm deutlich:^[20]

Hyänen (Hyaenidae)	Eigentliche Hyänen (Hyaeninae)   Tüpfelhyäne (Crocuta crocuta)  N.N.   Streifenhyäne (Hyaena hyaena)        Schabrackenhyäne (Parahyaena brunnea)        Erdwolf (Proteles cristata, Protelinae)

Die Entwicklungslinien zwischen dem Erdwolf und den Eigentlichen Hyänen haben sich vor rund 10,6 Millionen Jahren getrennt, die zwischen der Tüpfelhyäne und der Streifen- und Schabrackenhyäne vor rund 8,6 Millionen Jahren. Die Aufspaltung zwischen Streifen- und Schabrackenhyänen geschah vor rund 4,2 Millionen Jahren.^[20]

Stammesgeschichte

Schädel der frühen Hyäne Ictitherium viverrinum im American Museum of Natural History in New York

Die Hyänen traten erstmals im Miozän Europas vor etwa 17 Millionen Jahren auf und brachten im Verlauf ihrer Stammesgeschichte etwa 70 Arten hervor, von denen vier noch heute leben.^[24] Als älteste Gattungen gelten Protictitherium, Tungurictis und Plioviverrops aus dem frühen und mittleren Miozän. Diese frühen Hyänen waren deutlich kleiner als die heutigen Arten und erreichten etwa die Ausmaße eines Fuchses.^[25] Protictitherium glich äußerlich eher einer Schleichkatze und war vermutlich ein teilweise auf Bäumen lebender Insekten- oder Allesfresser. Plioviverrops war dagegen eher bodenorientiert und glich einer Manguste. Beide Gattungen dürften ihren Ursprung in Westeuropa gehabt haben^[26] und waren seit dem mittleren Miozän in Europa und Westasien verbreitet.^[27] Am Ende des mittleren Miozäns erschien mit Thalassictis zusätzlich eine etwas größere Gattung in Europa. Thalassictis wog etwa 20 bis 30 Kilogramm und hatte ein hundeartiges Gebiss.^[28]

Die ersten Hyänen waren keine spezialisierten Aasfresser, deren Gebisse dafür ausgelegt waren, größere Knochen zu zerbeißen. Dennoch gab es bereits im mittleren Miozän große Raubtiere, die ähnlich aussahen wie moderne Hyänen und vermutlich auch deren ökologische Nische besetzten, allerdings nicht zu den Hyänen zählen. Verschiedene hyänenähnliche Tiere der Gattungen Percrocuta, Dinocrocuta und Allohyaena, die früher zu den Hyänen gerechnet wurden, werden heute als eine gesonderte Raubtierfamilie Percrocutidae angesehen. Insbesondere im Schädelbau ähnelten diese Räuber den Hyänen stark. Die riesige Dinocrocuta aus dem späten Miozän hatte bereits ein weit entwickeltes Brechscherengebiss zum Knacken von Knochen, wie es von verschiedenen Hyänen bekannt ist.^[29]

Im späten Miozän erschienen mit Ictitherium und Hyaenotherium zwei weitere relativ große Hyänengattungen in Europa. Beide dürften in Westasien entstanden sein. Ictitherium war etwas mehr an Allesfresserkost angepasst und hatte recht große Backenzähne. Hyaenotherium glich dagegen sehr stark Thalassictis, war aber noch größer. Zur gleichen Zeit weitete Protictitherium sein Verbreitungsgebiet noch aus und erreichte Nordafrika.^[30]

Kurz darauf tauchte mit Adcrocuta eine wirklich große Hyänengattung auf, die bereits ein spezialisiertes knochenknackendes Brechscherengebisse hatte. Adcrocuta erreichte ein Körpergewicht von etwa 70 Kilogramm. Das Auftreten dieser großen, knochenknackenden Hyänen dürfte den Niedergang der Percrucotidae am Ende des Miozän eingeleitet haben. Ein anderer Zweig der Hyänen brachte zur gleichen Zeit relativ große, hundeähnliche Hyänen hervor, die auf schnelles, ausdauerndes Laufen ausgerichtet waren. Ein früher Vertreter dieser Gruppe war Hyaenictis. Ein weiterer war Lycyaena.^[31]

Hyaenictis überlebte in Afrika zusammen mit der hundeähnlichen Form Hyaneictitherium bis in das früheste Pliozän, verschwand aber kurz darauf. Die meisten dieser hundeähnlichen Hyänen wurden am Übergang des Miozän ins Pliozän von Vertretern der Hunde (Canidae) abgelöst,^[24] die zu dieser Zeit erstmals aus Amerika in die Alte Welt einwanderten. Während sich die Hyänen im Miozän in Eurasien und Afrika entwickelten und mit einer Ausnahme nie den amerikanischen Kontinent erreichten, hatten sich die Hunde zur gleichen Zeit in Nordamerika entwickelt. Die beiden Familien gleichen sich stark in ihrer Entwicklungsgeschichte und brachten jeweils Typen hervor, die als konvergent betrachtet werden können. So gab es unter den frühen Hyänen zahlreiche Formen, die stark an Hunde erinnerten, während im Miozän und Pliozän Nordamerikas an Stelle von knochenknackenden Hyänen aasfressende Hunde der Gattung Osteoborus lebten.^[25]

Im Gegensatz zu den an schnelles Laufen angepassten Hyänen, die größtenteils von Hunden ersetzt wurden, überlebten die aasfressenden Formen und brachten immer größere Formen hervor. Zu diesen knochenknackenden Hyänen, deren Vorläufer seit dem Pliozän auftauchten, gehörte neben den heutigen Gattungen Crocuta und Hyaena auch Pachycrocuta.^[32] Pachycrocuta war die größte Hyäne aller Zeiten und wog um die Hälfte mehr als heutige Fleckenhyänen. Die Gattung überlebte in Afrika und Eurasien bis ins Pleistozän. Als möglicher Vorfahre der heutigen Streifenhyänen und Schabrackenhyänen wird Ikelohyaena abronia in Betracht gezogen.^[24] Eine Gattung der ans Laufen angepassten Formen, Chasmaporthetes, kam noch im Pliozän vor und gelangte sogar über die Beringbrücke nach Amerika.^[32] Sie war damit die einzige Hyäne, die jemals die Neue Welt erreichte.^[25]

Erdwölfe (Proteles) sind erstmals aus dem frühesten Pleistozän Südafrikas bekannt.^[24] Noch im späten Pleistozän kamen Hyänen auch in Europa vor. Die Höhlenhyäne, meist als Unterart der Fleckenhyäne (Crocuta crocuta) betrachtet, war um einiges größer als heutige Fleckenhyänen und starb erst am Ende der Epoche aus.^[33]

Für eine vollständige Liste aller Hyänengattungen siehe Liste der Hyänengattungen.

Literatur

• Kay E. Holekamp, Joseph M. Kolowski: Family Hyaenidae (Hyenas). In: Don E. Wilson, Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Carnivores. Lynx Edicions, Barcelona 2009, ISBN 978-84-96553-49-1, (Handbook of the Mammals of the World. Band 1), S. 234–261.
• Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World. Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9.
• Jordi Agustí, Mauricio Antón: Mammoths, Sabertooths and Hominids. 65 Million Years of Mammalian Evolution in Europe. Columbia University Press, New York 2002, ISBN 0-231-11640-3.

Einzelnachweise

1. ↑ Zahlen nach Holekamp und Kolowski (2009).
2. ↑ Harald Schliemann: Carnivora, Raubtiere. In: Wilfried Westheide und Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart Jena & New York 2003, ISBN 3-8274-0900-4, S. 594.
3. ↑ Holekamp & Kolowski (2009), S. 245.
4. ↑ Holekamp & Kolowski (2009), S. 242.
5. ↑ Holekamp & Kolowski (2009), S. 259.
6. ↑ Holekamp & Kolowski (2009), S. 240.
7. ↑ Holekamp & Kolowski (2009), S. 254.
8. ↑ Holekamp und Kolowski (2009), S. 253.
9. ↑ Günther Drosdowski (Bearbeitung): Duden Etymologie. Herkunftswörterbuch der deutschen Sprache. 2. Auflage. Dudenverlag, Mannheim 2007, ISBN 3-411-20907-0 (Der Duden. Band 7).
10. ↑ ^{a b} Jürgen W. Frembgen: The Magicality of the Hyena: Beliefs and Practices in West and South Asia. In: Asian Folklore Studies. 57, 1998, S. 331–344.
11. ↑ Historia animalium VIII,5; englische Online-Ausgabe, abgerufen am 22. September 2009.
12. ↑ ^{a b c} Stephen E. Glickman: The spotted hyena from Aristotle to the Lion King: reputation is everything – In the Company of Animals. In: Social Research. Herbst 1995, abgerufen am 22. September 2009.
13. ↑ Der Millstätter Physiologus: Text, Übersetzung, Kommentar Ausgabe auf Google Books, S. 82–85, abgerufen am 22. September 2009.
14. ↑ Brehms Thierleben: Online-Ausgabe bei Projekt Gutenberg-DE, abgerufen am 23. September 2009.
15. ↑ Holekamp & Kolowski (2009), S. 250.
16. ↑ Holekamp & Kolowski (2009), S. 257.
17. ↑ Ingo Rieger: Hyaena hyaena. In: Mammalian Species. Nr. 150, 1981, S. 1–5.
18. ↑ ^{a b} Hyänen in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN. Abgerufen am 23. September 2009
19. ↑ Daten der Tüpfelhyäne nach Crocuta crocuta in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2009. Eingestellt von: O. Honer, K. E. Holekamp, G. Mills, 2008. Abgerufen am 5. November 2009, der anderen Arten nach Holekamp & Kolowski (2009), S. 251.
20. ↑ ^{a b c d} Klaus-Peter Koepfli, Susan M. Jenks, Eduardo Eizirik, Tannaz Zahirpour, Blaire Van Valkenburgh, Robert K. Wayne: Molecular systematics of the Hyaenidae: Relationships of a relictual lineage resolved by a molecular supermatrix. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. 38, 2006, S. 603–620 und Anne D. Yoder, Melissa M. Burns, Sarah Zehr, Thomas Delefosse, Geraldine Veron, Steven M. Goodman, John J. Flynn: Single origin of Malagasy Carnivora from an African ancestor. In: Nature. 421, 2003, S. 734–737. Koepfli u. a. haben von den Madagassichen Raubtieren nur die Fossa untersucht, die sie noch für einen Vertreter der Schleichkatzen hielten; Yoder u. a. dann alle Arten dieser Gruppe, aber mit der Tüpfelhyäne nur eine Hyänenart.
21. ↑ Die Position der Linsangs als Schwestertaxon der Katzen folgt P. Gaubert, G. Veron: Exhaustive sample set among Viverridae reveals the sister-group of felids: the linsangs as a case of extreme morphological convergence within Feliformia. In: Proceedings of the Royal Society of London, Biological Sciences. 270, 2003, S. 2523–2530.
22. ↑ etwa Koehler & Richardson (1990)
23. ↑ beispielsweise: W. C. Wozencraft: Order Carnivora. In: D. E. Wilson, D. M. Reeder (Hrsg.) Mammal Species of the World. Smithsonian Institution Press, Washington 1993, S. 279–344 oder Holekamp & Kolowski (2009).
24. ↑ ^{a b c d} Alan Turner, Mauricio Antón: Evolving Eden. An Illustrated Guide to the Evolution of the African Large-Mammal Fauna. Columbia University Press, New York, 2004, ISBN 0-231-11944-5, S. 78–81
25. ↑ ^{a b c} Xiaoming Wang, Richard H. Tedford, Mauricio Antón: Dogs. Their Fossil Relatives and Evolutionary History. Columbia University Press, New York 2008, ISBN 978-0-231-13528-3, S. 12–13
26. ↑ Augusti (2002), S. 123.
27. ↑ Augusti (2002), S. 137.
28. ↑ Augusti (2002), S. 145.
29. ↑ Augusti (2002), S. 137–138.
30. ↑ Augusti (2002), S. 159.
31. ↑ Augusti (2002), S. 174, 191, 193.
32. ↑ ^{a b} Augusti (2002), S. 213.
33. ↑ Augusti (2002), S. 268.

Weblinks

 Commons: Hyänen – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

 Wiktionary: Hyäne – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

• Informationen der Hyaena Specialist Group der IUCN (englisch)
• Brown Hyena Research Project (englisch)

Dieser Artikel wurde am 30. November 2009 in dieser Version in die Liste der exzellenten Artikel aufgenommen.