Korbblütler

Korbblütler
Margerite (Leucanthemum vulgare), Asteroideae, Illustration: (2) zygomorphe Zungenblüte mit drei Kronzipfeln, (3),(4) und (5) radiäsymmetrische Röhrenblüte.
Systematik
Eudikotyledonen Kerneudikotyledonen Asteriden Euasteriden II Ordnung: Asternartige (Asterales) Familie: Korbblütler
Wissenschaftlicher Name
Asteraceae
Martynov

Vielfalt der Blütenkörbe bei den Asteraceae:
1. Anthemis tinctoria (Asteroideae),
2. Glebionis coronaria (Asteroideae),
3. Coleostephus myconis (Asteroideae),
4. Chrysanthemum spec. (Asteroideae),
5. Sonchus oleraceus (Cichorioideae),
6. Cichorium intybus (Cichorioideae),
7. Gazania rigens (Cichoireideae),
8. Tithonia rotundifolia (Asteroideae),
9. Calendula arvensis (Asteroideae),
10. Leucanthemum vulgare (Asteroideae),
11. Hieracium lachenalli (Cichorioideae),
12. Osteospermum ecklonis (Asteroideae)

Die Korbblütler (Asteraceae oder Compositae), auch Korbblütengewächse, Asterngewächse oder Köpfchenblütler genannt, sind die größte Familie der Ordnung der Asternartigen (Asterales) innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida). Etwa 10 % der Arten der Magnoliopsida gehören zu den Asteraceae. Von der Blütenstandsform sind der deutsche Name Korbblütler und der botanische Name Compositae (lat. „Zusammengesetzte“) abgeleitet.

Die Familie Asteraceae enthält etwa 1.600 bis 1.700 Gattungen mit etwa 24.000 Arten und ist weltweit auf allen Kontinenten, außer Antarktika, in allen Klimazonen vertreten. In Europa gehört sie zu den artenreichsten Pflanzenfamilien.

Beschreibung

Erscheinungsbild und Blätter

Es gibt überwiegend ein- bis zweijährige oder ausdauernde krautige Pflanzen-Arten, aber es gibt auch verholzende Arten: Halbsträucher und Sträucher, selten Lianen oder Bäume. Es gibt monokarpische und polykarpische Arten. Es gibt Arten in fast jedem Habitattyp, nur wenige Arten wachsen als echte Epiphyten oder Wasserpflanzen. Bei einigen Taxa enthalten die Pflanzen Milchsaft.

Die Anordnung der Blätter ist meist wechselständig, selten gegenständig oder quirlständig; sie sind oft zu einer grundständigen Rosette vereinigt. Die gestielten bis sitzenden Laubblätter besitzen selten einfache, oft fiederteilige bis gefiederte Blattspreiten. Sie sind krautig bis ledrig, manchmal sind sie in Dornen umgewandelt. Der Blattrand ist glatt, gewellt, gelappt, gesägt, gezackt oder gezähnt. Es sind meist keine Nebenblätter vorhanden.

Blütenstände

In verzweigten, unterschiedlich aufgebauten Gesamtblütenständen zusammengefasst stehen auf mehr oder weniger unbeblätterten Blütenstandsschäften die Blütenkörbe oder sie stehen einzeln. Typisch für diese Familie sind die körbchenförmigen Blütenstände. Die Hüllblätter (Involucrum) umgeben die Blütenkörbchen. Die kegelig verlängerte oder abgeflachte Blütenstandsachse, der Körbchenboden, ist kahl und glatt oder behaart. Der Körbchenboden kann sitzende, schuppenförmige Tragblätter (Spreublätter) besitzen.

Die Blütenkörbe sehen wie Einzelblüten aus und fungieren auch blütenökologisch als Gesamtheit zur Anlockung von Bestäubern; es sind also Blumen, in denen viele, kleine Einzelblüten zusammengefasst sind. Am Rand des Blütenkörbchens angeordnete Zungenblüten verstärken oft den Eindruck, dass es sich bei dem Blütenstand um eine einzige Blüte handelt. Ein Blütenkorb enthält je nach Art ein bis tausend Blüten. Die Blüten eines Blütenkorbes entwickeln sich und blühen von außen nach innen auf (zentripetal).

Blüten

Blütendiagramm von Carduus.

Die zwittrigen oder eingeschlechtigen Blüten sind meist fünfzählig. Die Kronblätter sind zu einer Röhre verwachsen. Die Kelchblätter sind teilweise oder ganz reduziert, bei vielen Taxa sind sie zu einem charakteristischen Haarkranz oder seltener zu einem häutigen Saum umgebildet. Dieser Flugapparat für die Frucht heißt Pappus. Die Fruchtknoten sind unterständig. Es ist nur ein Kreis mit drei bis fünf fertilen Staubblättern vorhanden. Die Staubfäden sind nur kurz. Die Staubbeutel sind zu einer Röhre verwachsen und bilden ein typisches Merkmal der Familie. Zwei Fruchtblätter sind zu einem unterständigen Fruchtknoten verwachsen. Die zwei Griffel schieben sich durch die Antherenröhre und schieben dabei den Pollen aus der Röhre mit Fegehaaren, die sich an der Außenseite oder der Spitze der Griffel befinden. Erst danach wird die Narbe empfängnisfähig.

Es gibt zwei grundsätzliche Blütenformen in der Familie: radiärsymmetrische Röhrenblüten (Scheibenblüten) und zygomorphe Zungenblüten (Strahlenblüten). Je nach Unterfamilie sind beide Blütenformen zusammen oder nur eine davon vorhanden.

Die Blütenformel lautet $\star$ oder $\downarrow K_{0 - \infty} \; C_{[(5)} A_{(5)]} \; G_{\overline{(2)}}$.

Früchte

Die Frucht ist meist eine Sonderform einer Nuss, die Achäne, meist mit einem Pappus, der in Form von Schuppen, Borsten oder Haaren ausgebildet sein kann.

Pollenkörner der Sonnenblume (Helianthus annuus). Die meisten Asteraceae werden von Insekten bestäubt; dabei hilft die stachelige Oberfläche, die ihnen Halt gibt.

Synökologie

Die Bestäubung erfolgt überwiegend durch Insekten oder durch den Wind.

Die Ausbreitungseinheit (Diaspore) ist die Achäne. Die Achänen werden entweder durch den Wind durch die Flughaare oder durch Tiere verbreitet. Zur Tierverbreitung bilden die Involukralblätter z. B. bei der Großen Klette (Arctium lappa) an der Spitze Haken aus, die sich im Fell von Säugetieren oder in der Kleidung von Menschen verhaken, um später an anderer Stelle wieder abzufallen. Dies ist eine spezielle Form der Zoochorie, die man Epizoochorie nennt.

Inhaltsstoffe

Viele Arten sind reich an ätherischen Ölen, die sich in sehr charakteristischen Drüsenschuppen befinden. Oft wird als Reservestoff Inulin gebildet.

Nutzung

Einzelne Arten der Familie der Asteraceae und besonders ihre Kulturformen werden auf vielfältige Weise genutzt. Hier eine unvollständige Liste mit jeweils dem Pflanzenteil das überwiegend genutzt wird ^[1], ^[2]:

Als Salat oder Gemüse:

• Chicoree (Cichorium intybus var. foliosum): Blatt
• Endiviensalat (Cichorium endivia): Blatt
• Cardy oder Gemüse-Artischocke (Cynara cardunculus): Blütenstand
• Artischocke (Cynara scolymus): Blütenstand
• Topinambur oder Erdbirne (Helianthus tuberosus): Knolle
• Kopfsalat (Lactuca sativa convar. sativa): Blatt
• Schwarzwurzel (Scorzonera hispanica): Wurzel
• Mexikanische Tarragon (Tagetes lucida)
• Löwenzahn (Taraxacum officinale): Wurzel, Blatt
• Haferwurzel (Tragopon porrifolium): Wurzel

Als Heil- und Gewürzpflanze:

• Arnika (Arnica montana): Blatt
• Wermut (Artemisia absinthicum): Blatt
• Eberraute (Artemisia abrotanum): Blatt
• Estragon (Artemisia dracunculus): Blatt
• Beifuß (Artemisia vulgaris): Blüte
• Ringelblume (Calendula officinalis): Blüte
• Bitterdistel (Cnicus benedictus): Blatt
• Purpurfarbener Sonnenhut (Echinacea purpurea)
• Echter Alant (Inula helenium): Wurzel
• Echte Kamille (Matricaria chamomilla, Syn.:Matricaria recutita): Blüte

Zur Gewinnung von Pflanzenölen:

• Ramtillkraut (Guizotia abyssinica)
• Saflor, Färberdistel (Carthamus tinctorius): Blüte, Samen
• Sonnenblume (Helianthus annuus), Samen

Sonstige:

• Stevia rebaudiana
• Wurzel- oder Kaffeezichorie (Cichorium intybus): Wurzel
• Färberscharte (Serratula tinctoria): Blatt
• Dalmatinische Insektenblume (Tanacetum cinerariifolium, Syn.: Pyrethrum cinerariifolium, Chrysanthemum cinerariifolium): Blüte
• Persische Insektenblume (Chrysanthemum coccineum, Syn.: Pyrethrum roseum): Blüte

Zierpflanzen:

Eine große Fülle an Arten und ihre Sorten werden als Zierpflanzen in allen Teilen der Welt genutzt. Sie werden in Parks und Gärten gepflanzt oder dienen als Schnitt- und Trockenblumen.

Entwicklungsgeschichte

Fossilfunde der Asteraceae sind meist Pollenablagerungen und Früchte. Aus dem Eozän gibt es nur wenige Pollennachweise, aber ab dem Oligozän und Miozän sind die Pollen der Asteraceae häufig. Die Wichtigkeit der Familie in den Ökosystemen der Erde nimmt vom Mittleren Olizän bis heute zu.

In letzter Zeit nutzte man die Fossilfunde der Pollen und molekulargenetische Untersuchungen (an ndhF und rbcL Genen), um den Ursprung der Asteraceae aufzudecken. Bremer and Gustafsson 1997 oder Kim et al. 2005 schlossen, dass der Ursprung vor mindestens 38 Mio. Jahren liegt, vermutlich im Mittleren Eozän (vor 42 bis 47 Mio. Jahren). ^[3]

Die heutige Verbreitung der am nächsten verwandten Familien Goodeniaceae und Calyceraceae und der basal und isoliert stehenden Unterfamilie Barnadesioideae lassen vermuten, dass der Ursprung der Familie auf Gondwana im heutigen Südamerika, Antarktika und Australien lag ^[4].

Sonnenblume (Helianthus annuus), Asteroideae

Chuquiraga oppositifolia, Barnadesioideae

Kornblume (Centaurea cyanus), Carduoideae

Mauerlattich (Mycelis muralis), schön zu sehen sind die fünf Kronzipfel der gelben, zygomorphen Zungenblüten und die zweiteiligen Narben der Stempel, Cichorioideae

Cyclolepis genistoides, Gochnatioideae

Gymnarrhena micrantha, Gymnarrhenoideae

Trixis californica, Mutisioideae

Pertya scandens, Pertyoideae

Stifftia chrysantha, Stifftioideae

Wunderlichia mirabilis, Wunderlichioideae

Systematik

Die Familie Asteraceae enthält etwa 1.600 bis 1.700 Gattungen mit etwa 24.000 Arten

Jede phylogenetische Analyse der Familie Asteraceae zeigte, dass sie monophyletisch ist (beispielsweise, Small 1919, Bremer 1987, Jansen and Palmer 1987, Hansen 1991, Michaels et al.1993, Lundberg & Bremer 2003).

Nach neuen phylogenetischen Erkenntnissen wurden nun zwölf Unterfamilien eingeführt, die insgesamt etwa 43 Tribus enthalten ^[5]. Für die zugehörigen Gattungen siehe die einzelnen Unterfamilien und Tribus:

• Asteroideae Lindl.: Sie ist mit etwa 65 % der Arten die größte Unterfamilie. Mit etwa 20 Tribus, 1.135 Gattungen und 16.200 Arten, mit weltweiter Verbreitung. Neben Röhrenblüten sind oft am Rand des Blütenstandes Zungenblüten vorhanden. Die Zungenblüten haben drei Kronzipfel:
  • Tribus Anthemideae Cass.
  • Tribus Astereae Cass.
  • Tribus Athroismeae Panero
  • Tribus Bahieae B.G.Baldwin
  • Tribus Calenduleae Cass.
  • Tribus Chaenactideae B.G.Baldwin
  • Tribus Coreopsideae Lindl.
  • Tribus Eupatorieae Cass.
  • Tribus Feddeeae Pruski, P.Herrera, Anderb. & Franc.-Ort.
  • Tribus Gnaphalieae (Cass.) Lecoq. & Juillet
  • Tribus Helenieae Lindl.
  • Tribus Heliantheae Cass.
  • Tribus Inuleae Cass.
  • Tribus Madieae Jeps.
  • Tribus Millerieae Lindl.
  • Tribus Neurolaeneae Rydb.
  • Tribus Perityleae B.G.Baldwin
  • Tribus Polymnieae (H.Rob.) Panero
  • Tribus Senecioneae Cass.
  • Tribus Tageteae Cass.
• Barnadesioideae (D.Don) Bremer & Jansen: Es ist die basale Gruppe der Familie und die Schwestergruppe zu allen anderen Asteraceae und enthält etwa 1 % der Arten. Mit der einzigen Tribus:
  • Tribus Barnadesieae D.Don: Mit neun Gattungen und 94 meist verholzenden Arten. Mit einer Verbreitung nur in Südamerika, besonders in den Anden. Die Kronröhre ist zweilippig (Lippe oder Zunge) (eine Lippe/Zunge wird aus vier Kronblättern, die andere aus einem Kronblatt gebildet.):
    • Arnaldoa Cabrera
    • Barnadesia Mutis ex L. f.
    • Chuquiraga Juss. (Syn.: Johannia Willd.)
    • Dasyphyllum Kunth (Syn.: Flotovia Spreng.)
    • Doniophyton Wedd.
    • Duseniella K.Schum.
    • Fulcaldea Poir.
    • Huarpea Cabrera
    • Schlechtendalia Less. (Syn.: Chamissomneia Kuntze)
• Carduoideae Sweet: Mit vier Tribus, 83 Gattungen und über 2.700 Arten, mit weltweiter Verbreitung, die meisten Arten auf der Nordhalbkugel. Es sind nur Röhrenblüten vorhanden:
  • Tribus Cardueae Cass.
  • Tribus Dicomeae Panero & V.A.Funk
  • Tribus Oldenburgieae S.Ortiz
  • Tribus Tarchonantheae Kostel.
• Cichorioideae Chev.: Mit etwa 35 % der Arten. Mit etwa sieben Tribus, 224 Gattungen und 3.600 Arten, mit einer weltweiten Verbreitung. Die Blütenstände bestehen nur aus Zungenblüten. Die Zunge wird aus fünf Kronzipfeln gebildet:
  • Tribus Arctotideae Cass.
  • Tribus Cichorieae Lam. & DC.
  • Tribus Eremothamneae H.Rob. & Brettell
  • Tribus Liabeae (Cass. ex Dum.) Rydb.
  • Tribus Moquinieae H.Rob.
  • Tribus Platycarpheae V.A.Funk & H.Rob.
  • Tribus Vernonieae Cass.
• Corymbioideae Panero & Funk: Mit der einzigen Tribus:
  • Tribus Corymbieae Panero & V.A.Funk: Mit nur einer Gattung:
    • Corymbium L.: Mit etwa sieben Arten in Südafrika.
• Gochnatioideae Panero & Funk: Mit der einzigen Tribus:
  • Tribus Gochnatieae (Benth. & Hook. f.) Panero & V.A.Funk: Mit vier bis fünf Gattungen und 90 Arten. Der Pappus besteht aus Borsten:
    • Cnicothamnus Griseb.
    • Cyclolepis Gillies ex D.Don
    • Gochnatia Kunth (Syn.: Pentaphorus D.Don)
    • Leucomeris D.Don
    • Richterago Kuntze
• Gymnarrhenoideae Panero & V.A.Funk: Mit der einzigen Tribus:
  • Gymnarrheneae Panero & V.A.Funk: Mit nur einer Gattung:
    • Gymnarrhena Desf.: Mit nur einer bis sechs Art(en), mit einer Verbreitung von Nordafrika bis in den Nahen Osten.
• Hecastocleioideae Panero & Funk: Mit der einzigen Tribus:
  • Tribus Hecastocleideae: Mit nur einer Gattung (monogenerisches Taxon):
    • Hecastocleis A.Gray: Mit nur einer Art, in den südwestlichen USA:
      • Hecastocleis shockleyi A.Gray: Das Blütenkörbchen enthält nur eine Blüte und der Pappus besteht aus Schuppen.
• Mutisioideae Lindl.: Mit drei bis vier Tribus und 44 Gattungen sowie 630 Arten, hauptsächlich in Südamerika, aber auch in Afrika, Asien und Australien. Die Kronröhre ist zweilippig (Lippe oder Zunge) (eine Lippe/Zunge wird aus zwei, die andere aus drei Kronblättern gebildet.):
  • Tribus Mutisieae Cass.
  • Tribus Onoserideae (Bentham) Panero & V.A.Funk
  • Tribus Nassauvieae Cass.
• Pertyoideae Panero & Funk: Mit der einzigen Tribus:
  • Tribus Pertyeae Panero & V.A.Funk: Mit fünf bis sechs Gattungen und 70 Arten von Afghanistan bis ins östliche Asien. Die Kronröhre ist tief, ungleich geteilt.
• Stifftioideae Panero: Mit der einzigen Tribus:
  • Tribus Stifftieae D.Don: Mit etwa zehn bis elf Gattungen und 40 Arten in den Anden und im nordöstlichen Südamerika:
    • Achnopogon Maguire et al.
    • Dinoseris Griseb.
    • Duidaea S.F.Blake
    • Eurydochus Maguire & Wurdack
    • Glossarion Maguire & Wurdack (Syn.: Guaicaia Maguire)
    • Gongylolepis R.H.Schomb. (Syn.: Cardonaea Aristeg. et al.)
    • Hyaloseris Griseb.
    • Neblinaea Maguire & Wurdack
    • Quelchia N.E.Br.
    • Salcedoa Jiménez Rodr. & Katinas
    • Stifftia J.C.Mikan
• Wunderlichioideae Panero & Funk: Mit zwei Tribus und etwa acht Gattungen sowie 24 Arten im östlichen Südamerika und südwestlichen China:
  • Tribus Hyalideae Panero: Mit etwa drei Gattungen:
    • Hyalis D.Don ex Hook. & Arn.
    • Ianthopappus Rogue & D.J.N.Hind
    • Nouelia Franch.
  • Tribus Wunderlichieae Panero & V.A.Funk: Mit etwa vier Gattungen:
    • Chimantaea Maguire et al.
    • Stenopadus S.F.Blake
    • Stomatochaeta (S.F.Blake) Maguire & Wurdack
    • Wunderlichia Riedel ex Benth. & Hook. f.

Stammbaum nach Panero & Funk 2008 ^[6]:

Barnadesioideae

Korbblütler (Asteraceae)

Mutisioideae

Stifftioideae

Wunderlichioideae

Gochnatioideae

Hecastocleidoideae

Carduoideae

Pertyoideae

Gymnarrhenoideae

Cichorioideae

Corymboideae

Asteroideae

Quellen

• Die Familie der Asteraceae bei der APWebsite (Abschnitt Systematik und Beschreibung)
• Die Familie der Asteraceae bei DELTA. (Abschnitt Beschreibung)
• Theodore M. Barkley, Luc Brouillet & John L. Strother: Asteraceae in Flora of North America, Volume 19, 20 und 21: Online. (Abschnitt Systematik und Beschreibung)
• Die Familie der Asteraceae in der Western Australian Flora. (Abschnitt Beschreibung)
• Die Familie der Asteraceae in den Bestimmungsübungen der Uni-Ulm.
• Thomas Schöpke, 2006: Beschreibung der Familie und Unterfamilien bei pharmakobotanik.de.
• Jose L. Panero & Vicki A. Funk: The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades of the Asteraceae revealed., in Molecular Phylogenetics and Evolution, 47, 2008, S. 757-782: Fulltext-PDF. doi:10.1016/j.ympev.2008.02.011
• Vicki A. Funk, Alfonso Susanna, Tod F. Stuessy & Randall J. Bayer: Systematics, Evolution and Biogeography of the Compositae, 2009. IAPT (International Association for Plant Taxonomy). ISBN 978-3-9501754-3-1 (Abschnitt Systematik und Beschreibung)
• Randy Bayer, Alfonso Delgado, Vicki Funk, Marinda Koekemoer & Christoph Oberprieler (Program commitee): TICA = The International Compositae Alliance.
• J. Mauricio Bonifacino & Vicki A. Funk: Compositae Classification: Revisited, reevaluated, reeverythinged: Compositae-Metatree-Poster.

Einzelnachweise

1. ↑ Nutzpflanzen der Asteraceae, S. 25, in Kleine Nutzpflanzensystematik (Praktikum) von Christoph Reisdorff & Reinhard Lieberei, Universität Hamburg - Biozentrum Klein Flottbek.
2. ↑ Jose L. Panero: Economically Important Sunflowers.
3. ↑ Jose L. Panero & Bonnie S. Crozier, 2008: Eintrag beim Tree of Life Projekt.
4. ↑ M. L. DeVore & T. F. Stuessy: The place and time of origin of the Asteraceae with additional comments on the Calyceraceae and Goodeniaceae., in: D.J.N. Hind et al. (Herausgeber), Advances in Compositae Systematics, 1995, S. 23-40.
5. ↑ Eintrag bei GRIN.
6. ↑ Stammbaum beim Tree of Life Projekt.

Weblinks

 Commons: Korbblütler – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien