Zapfen (Auge)

Die Zapfen sind als Fotorezeptoren spezialisierte Sinneszellen der Wirbeltieraugen und finden sich vorwiegend in zentralen Bereichen der Netzhaut. Beim Menschen unterscheidet man drei Zapfentypen, den S-Typ (Blaurezeptor), M-Typ (Grünrezeptor) und L-Typ (Rotrezeptor). Ihre Reizantwort beschreibt die spektrale Absorptionskurve, die die Grundlage der Farbmetrik bildet. Es gibt Wirbeltiere mit zwei, drei oder vier Zapfentypen.

Zapfen und Farbsehen

Als Zapfen bezeichnet man einen Typ von lichtempfindlichen Zellen in der Netzhaut des Auges. Es sind Fotorezeptoren der Wirbeltiere, die zusammen mit den Stäbchen das Sehen ermöglichen. Zapfen sind nur bei ausreichender Beleuchtungsstärke aktiv, da sie nicht sehr lichtempfindlich sind. Da bei den meisten Wirbeltieren mindestens zwei Zapfentypen unterschiedlicher spektraler Empfindlichkeit auftreten, ist ihnen in der Regel die Farbwahrnehmung möglich. Der Mensch verfügt über drei verschiedene Zapfentypen, wodurch die Unterscheidung von Gelb- Rot- und Grüntönen verbessert wird. Überwiegende Aktivierung bestimmter Zapfentypen ergibt entsprechende Farbtöne, ausgeglichene Reizung aller Zapfentypen ergibt dagegen die Eindrücke Grau bis Weiß. Bei übermäßiger Beleuchtungsstärke – sowohl nur in einzelnen Stellen als Glanz oder im gesamten Gesichtsfeld – sind die Zapfen überreizt (gesättigt) und es tritt Blendung ein. Die Stäbchen sind schon bei viel geringeren Lichtintensitäten gesättigt, mithin in Bezug auf die Helligkeit viel empfindlicher, weshalb sie im hellen Tageslicht nicht zum Seheindruck beitragen. Da beim Menschen nur ein Typ von Stäbchen vorhanden ist, kann sich durch die Stäbchen kein Farbeindruck ergeben. Bei abnehmender Lichtmenge werden die Zapfen nicht mehr ausreichend stark belichtet, dadurch scheinen die Farbtöne zu verschwinden, etwa während der Abenddämmerung. Bei der geringen Belichtungsintensität werden nur noch Stäbchen ausreichend gereizt.

Der Ausdruck „Zapfen“ wurde in historischen Kontexten anders verwendet und bezeichnet dann das Staphylom am Auge.

Zapfentypen

Es gibt beim Menschen drei verschiedene Typen von Zapfen.

S-Zapfen

Short wavelength receptor oder auch K-Zapfen (kurze Wellenlängen). Dieser Rezeptor deckt den Blau-Bereich des sichtbaren Farbspektrums ab. Das Absorptionsmaximum liegt bei einer Wellenlänge von etwa 420 Nanometer (blauviolett),^[1] daher heißt er auch Blaurezeptor. Der S-Zapfen des Menschen ist genetisch sehr eng mit dem UV-Zapfen anderer Wirbeltiere verwandt. Man spricht daher auch vom S2-Zapfen – im Gegensatz zum S-Zapfen bei anderen Wirbeltieren. Eine Farbfehlsichtigkeit betrifft selten den Blauzapfen.

Die veraltete Bezeichnung T-Zapfen weist auf die Erkrankung Tritanopie hin, welche durch das Fehlen dieses Zapfentypes entsteht.

M-Zapfen

Medium wavelength receptor. Das Absorptionsmaximum des Grünrezeptors liegt bei ungefähr 534 Nanometer (smaragdgrün),^[1] er deckt einen Bereich zwischen blauem und orangem Licht ab. Der menschliche M-Zapfen ist genetisch sehr eng mit dem L-Zapfen verwandt. Man nimmt an, dass er sich erst vor wenigen Millionen Jahren durch eine Genduplikation aus dem L-Zapfen entwickelte. L- und M-Zapfen sind auf dem X-Chromosom nebeneinander lokalisiert. Obwohl es vier bis sechs Kopien von ihm gibt, ist der M-Zapfen häufig für die Farbenfehlsichtigkeit beim Menschen verantwortlich, da er an einer Crossing-over-Stelle des X-Chromosoms lokalisiert ist.

Die veraltete Bezeichnung D-Zapfen weist auf die Erkrankung Deuteranopie hin, welche durch das Fehlen dieses Zapfentypes entsteht.

L-Zapfen

Long wavelength receptor. Sein Absorptionsmaximum liegt bei ungefähr 563 Nanometer (gelbgrün).^[1] Trotz dieses Farbwertes wird er auch als Rotrezeptor bezeichnet, da er die Hauptleistung in der Wahrnehmung des Rotbereichs übernimmt. Der L-Zapfen des Menschen ist evolutionär alt und entspricht dem aller anderen Wirbeltiere. Auch er ist auf dem X-Chromosom kodiert.

Die veraltete Bezeichnung P-Zapfen weist auf die Erkrankung Protanopie hin, welche durch das Fehlen dieses Zapfentypes entsteht.

Spektrale Absorptionskurven

Spektrale Absorptionskurven der drei Farbrezeptoren und der Stäbchen, normiert auf 100 Prozent des jeweiligen Rezeptors.^[1]

Die spektralen Absorptionskurven beschreiben die Reizantwort der drei Farbrezeptoren in Abhängigkeit von der Wellenlänge des einwirkenden Lichtreizes.

Die Absorptionskurve eines Zapfentyps ist vom Bau des Opsins seines Sehpigments, dem Iodopsin, abhängig. Die photochemische Transduktion, also die Umwandlung von Lichtsignalen in neuronale Informationen, funktioniert in Zapfen und Stäbchen gleich.

Die Summe der drei Absorptionskurven, die die Rezeptoren bestimmen, beschreibt die Spektrale Hellempfindlichkeitskurve für das Tagsehen (die V(λ)-Kurve), ihr Maximum liegt bei 555 Nanometer, der Farbe mittelgrün^[2] (der Wert dient auch zur Definition des Candela). Die gewichtete und für den Standardbeobachter gemittelte Summe der drei Kurven beschreibt die CIE-Tristimulus-Kurve. Ihr Maximum verschiebt sich dadurch zu 546 Nanometer (laubgrün). Das Maximum für das Nachtsehen der Stäbchen liegt hingegen bei 498 Nanometer (cyan).^[1]

Verschaltungsmodell der Farbzellen

Die Verschaltung der Zapfen im menschlichen Auge erfolgt nach folgendem Prinzip:

Verteilung auf der Netzhaut

In der Fotorezeptorenschicht (Stratum neuroepitheliale) der Netzhaut des Menschen befinden sich 6 Millionen Zapfen und ungefähr 120 Millionen Stäbchen.^[3][4]

Der Anteil der blauempfindlichen Zapfen beträgt bei allen Menschen nahezu konstant zwölf Prozent. Das Verhältnis der Rot- und Grünzapfen auf der Retina variiert innerhalb einer Familie sehr stark. Die Dichte der Zapfen variiert zwischen den Spezies. Beim Menschen ist die Dichte der Zapfen auf der Netzhaut im Zentrum (der Fovea centralis, der Bereich des schärfsten Sehens) am größten und nimmt zur Peripherie hin ab. Umgekehrt nimmt die Dichte der Stäbchen vom Zentrum zur Peripherie hin zu. Die Differenzierung in Stäbchen und Zapfen hat funktionelle Gründe: Die Zapfen funktionieren nur bei Helligkeit und Dämmerung und machen das Farbsehen möglich, während in der dunklen Dämmerung oder bei nahezu vollständiger Dunkelheit aufgrund ihrer wesentlich höheren Lichtempfindlichkeit im Wesentlichen nur noch die Stäbchen funktionieren. Die Stäbchen sind sogar in der Lage, bei absoluter Dunkelheit einzelne Photonen wahrzunehmen, wobei dabei die Wahrnehmung durch spontane Reaktionen auf Wärme, Augeninnendruck oder sehr starke Magnetfelder erheblich gestört werden kann.

Zellbiologischer Aufbau

Schematische Darstellung von Stäbchen und Zapfen in der Netz­haut, siehe Text für die Abkürzungen

Im Aufbau sind die beiden Typen von Fotorezeptoren – Zapfen und Stäbchen – ähnlich organisiert und bestehen aus einem Zellkörper, einer Synapse sowie einer Zellspezialisierung: dem Innen- und Außensegment.

Es gibt jedoch auch Unterschiede:

• Die Zapfen sind wesentlich breiter als die Stäbchen.
• Bei beiden Zelltypen findet im Außensegment („Outer segment“, OS) die Phototransduktion mittels des mit Retinal gekoppelten Sieben-Transmembranproteins Opsin statt. Das Sehpigment (Opsin plus Retinal) heißt bei den Zapfen Iodopsin und ist in vielen Membraneinfaltungen eingelagert. Bei den Stäbchen befindet sich analog dazu das dem Iodopsin ähnliche Rhodopsin („Sehpurpur“) in sogenannten „Disks“.
• Die Außensegmente der Zapfen sind kürzer und müssen vom retinalen Pigmentepithel (RPE) durch verlängerte lappenartige Ausläufer kontaktiert werden, im Gegensatz zu den Stäbchen-Außensegmenten.

Ein Außensegment ist über ein modifiziertes Cilium in dezentraler Lage, das Verbindungszilium („Connecting cilium“, CC), mit dem Innensegment verbunden. Neun Mikrotubuli-Dupletts in nonagonaler Anordnung bilden die innere Struktur dieses unbeweglichen Ciliums.

An dieses schließt sich das stoffwechselaktive Innensegment („Inner segment“, IS) an. Dieses kann wiederum in das Mitochondrien-reiche Ellipsoid und in das Myoid, welches das endoplasmatische Retikulum (ER) enthält, unterteilt werden. Hier erfolgt unter anderem die Proteinbiosynthese.

Die folgende Schicht ist die äußere Körnerschicht („Outer nuclear layer“, ONL), welche den Zellkern mit dem Zellkörper beinhalten. Danach folgt die äußere plexiforme Schicht („Outer plexiform layer“, OPL) mit einer synaptischen Region. Die Synapsen am proximalen Ende der Fotorezeptoren sind teils flache, teils eingebuchtete Membranstellen. Letztere sind so genannte „Ribbon-Synapsen“, in Bezug auf eine band- oder plattenartige Struktur direkt an der aktiven Zone der Präsynapse. An die Ribbon-Struktur sind viele synaptische Vesikel gekoppelt und es können im Vergleich zu „normalen“ Synapsen eine weit höhere Anzahl von Vesikeln pro Zeiteinheit ausgeschüttet werden.

Signaltransduktion

Im Dunkeln wird von der präsynaptischen Membran des Zapfens (bzw. auch des Stäbchens) fortwährend der Neurotransmitter Glutamat ausgeschüttet. Trifft Licht auf den Zapfen, werden über eine Signaltransduktionskaskade Natrium-Ionenkanäle in der Zapfen-Zellmembran geschlossen. Da der Zapfen über sein Innensegment, auf Grund der dort vorherrschenden hohen Kaliumkonzentration und der dort exprimierten Kaliumionenkanäle Kalium-Ionen verliert, entwickelt er ein negatives Rezeptorpotenzial, d.h. er hyperpolarisiert und schüttet damit weniger oder kein weiteres Glutamat aus. Der Neurotransmitter Glutamat kann erregend oder hemmend auf die nachgeschalteten Bipolarzellen wirken, denn es gibt zwei verschieden Typen von Bipolarzellen, sogenannte ON-Bipolare und OFF-Bipolare. Verschaltet ein Zapfen auf eine ON-Bipolare, bewirkt die verminderte Ausschüttung von Glutamat bei Belichtung eine Depolarisation der ON-Bipolare. Glutamat hat eine hemmende Wirkung auf die ON-Bipolare, bei Belichtung entfällt somit die Hemmung. Dieser Effekt beruht darauf, dass in der postsynaptischen Membran der ON-Bipolare metabotrope Glutamatrezeptoren namens mGluR6 eingelagert sind. Im Dunkeln mit Glutamat besetzte mGluR6-Rezeptoren aktivieren in der ON-Bipolare eine Signalkaskade, die Kationenkanäle schließt, d.h. die Zelle wird unerregbar. Fehlt Glutamat, bleiben die mGluR6-Rezeptoren unbesetzt, die Kationenkanäle der ON-Bipolare öffnen, sie depolarisiert und leitet die Erregung weiter. Durch diesen Mechanismus wird die bei Belichtung in den Zapfen bewirkte Hyperpolarisation auf der Seite der ON-Bipolare in eine Depolarisation gewandelt, das heißt ON-Bipolare werden bei Belichtung erregt und durch Verdunkelung gehemmt.

Der zweite Typ, die OFF-Bipolaren, reagieren bei Belichtung und somit verminderter Glutamatausschüttung der Zapfen mit einer Hyperpolarisation. Sie besitzen ionotrope Glutamatrezeptoren, die unbesetzt Kationenkanäle schließen. Das heißt, OFF-Bipolare werden durch Licht gehemmt und durch Verdunkelung erregt.

Die Trennung in ON- und OFF-Bipolaren-Verschaltung bleibt in der gesamten nachfolgenden Sehbahn bis zum Gehirn erhalten. Glutamat gilt eigentlich als typischer erregender Neurotransmitter. Dieses System lässt erkennen, dass letzten Endes die postsynaptischen Glutamatrezeptoren über Erregung oder Hemmung entscheiden.

Entwicklung des Farbensehens bei Primaten

Das Farbensehen der Säugetiere, und damit auch des Menschen, ist, im Vergleich zu dem anderer Wirbeltiere sehr stark unterentwickelt:

• Der als ursprünglich anzusehende tetrachromatische Bauplan der Wirbeltiere enthält vier verschiedene Zapfen-Typen, UV-, S-, M- und L-Zapfen, die nahezu konstante Entfernungen ihrer optimalen Absortionswellenlängen um 90 bis 100 Nanometer haben.
• Säugetiere haben jedoch nur zwei Zapfentypen (dichromates Sehen), der S- und der M-Zapfen sind ausgefallen. Die bei tagaktiven Wirbeltieren üblichen Öltröpfchen ebenso wie die meist vorhandenen Doppelzapfen kommen noch bei Kloakentieren (Monotremen) und Beuteltieren (Marsupialiern) vor, fehlen bei Plazentatieren jedoch.
• Menschen, Altweltaffen und Neuweltaffen haben im Verlauf der Evolution sekundär wieder einen dritten Zapfentyp (Trichromat) erworben: der „verbliebene“ L-Zapfen teilte sich durch Genduplikation in den heutigen M- und L-Zapfen auf. Robben und die meisten Wale sind nurmehr Monochromaten.

Es spricht sehr vieles dafür, dass die ursprünglichen Säugetiere nachtaktiv waren und daher die unempfindlichen S- und M-Zapfen nicht mehr benötigt wurden, da dieser Wellenlängenbereich vollständig durch die Stäbchen abgedeckt wurde. Mit der Entwicklung der Primaten vor 25 bis 30 Millionen Jahren wurden sie jedoch tagaktiv, und das Absorptionsmaximum des noch vorhandenen „UV-sichtigen“ Zapfens verschob sich in den Blaubereich. Die Entwicklung des zusätzlichen dritten Zapfens (M-Zapfen) hängt möglicherweise mit der Nahrungsumstellung auf Früchte zusammen, deren Färbung sich bei der Reifung häufig von grün nach gelb oder rot verschiebt.

Farbsehen

Achromat | Monochromat | Dichromat | Trichromat | Tetrachromat | Pentachromat