Dinosaurierfunde in Frankreich

Die Dinosaurierfunde in Frankreich überspannen den Zeitraum Obere Trias bis zum Ende der Oberkreide. Die französischen Dinosaurierfunde zählen zu den bedeutendsten in Europa. Mit Ausnahme der Marginocephalia sind sämtliche Kladen vertreten. Bisher konnten 20 verschiedene Taxa anhand signifikativer Fossilreste beschrieben werden, darunter vor allen Dingen Theropoden.

Geschichte

Thecodontosaurus

Der erste Dinosaurierfund in Frankreich geht ins 18. Jahrhundert zurück ^[1]. Zum heutigen Kenntnisstand in der französischen Dinosaurierforschung haben so bedeutende Paläontologen wie Georges Cuvier (1769- 1832), Jacques-Amand Eudes-Deslongchamps (1794-1867), Paul Gervais (1816-1879), Albert Gaudry (1827-1908), Charles Depéret (1854-1927), Friedrich von Huene (1875-1969) und Albert-Félix de Lapparent (1905-1975) wesentlich beigetragen, nicht zu vergessen die unermüdliche Arbeit vieler anderer Berufskollegen und Liebhaber.

Die letzten 10 Jahre waren für die französische Dinosaurierforschung aufgrund von neuen Entdeckungen, Neubeschreibungen und Überarbeitungen von großer Bedeutung. Neuentdeckungen wurden in der Obertrias Ostfrankreichs, im Mitteljura der Normandie und in der Oberkreide der Provence und des Languedoc gemacht. Spuren sind sehr reichhaltig in der Obertrias und im unteren Jura. Die Eierfunde aus der Oberkreide zählen zu den bedeutendsten weltweit.

Einführung

Der Fossilbericht französischer Dinosaurier ist während der Oberkreide von sehr guter Qualität, auch die Zeitspanne Mittlerer und Oberer Jura ist recht gut dokumentiert. Erhaltungsbedingte Lücken bestehen für den Abschnitt Pliensbachium bis Bajocium, Berriasium bis Valanginium und Turonium bis Santonium. Diese Lücken im Fossilbericht sind wahrscheinlich auf Meeresspiegelhochstände und damit einhergehende klimatische Besonderheiten zurückzuführen.

Ein Großteil der Funde stammt aus marinen Ablagerungen des Flachwasserbereichs ^[2], hiervon natürlich ausgenommen die Dinosauriervergesellschaftungen der kontinentalen Oberkreide (Campanium bis Maastrichtium).

Zeitliche Gliederung

Trias

Fußabdruck (Negativ) von Grallator

Erste Spurenfunde von mutmaßlichen Dinosauriern (wahrscheinlich aber von Archosauria) wurden ab der mittleren Trias gemacht. Sie stammen von der sedimentären Umrahmung des südöstlichen Massif Central (Mont Lozère-Ostseite und Département Gard). Es handelt sich hier um die Ichnotaxa Anchisauripus, Coelurosaurichnus und Grallator ^[3]. Am Nordostrand des Zentralmassivs und in der nördlichen Ardèche (Norium) ist die Vergesellschaftung Otozoum/Grallator recht häufig. Otozoum dürfte ein Prosauropode sein, Grallator gilt als coelophysider Theropode ^[4].

Die ältesten Dinosaurierreste (von Prosauropoden), wenn auch sehr fragmentarisch (Zähne, einzelne Wirbel), lassen sich in Lothringen, in der Franche-Comté und im Languedoc lokalisieren. Insbesondere in den Marnes irisées supérieures der Obertrias (Karnium) wurden Prosauropodenreste entdeckt, vorwiegend zum Taxon Plateosaurus gehörend. Von Plateosaurus sind folgende Fundstätten bekannt:

• Le Chappou (Ain) ^[5]
• Violot (Haute-Marne)
• Arbois, Domblans, Lons-le-Saunier, Massey, Poligny und Salins (Jura)
• Lunéville und Saint-Nicolas-de-Port (Meurthe-et-Moselle)
• Pierreclos (Saône-et-Loire)

In den Marnes irisées supérieures tritt auch noch Thecodontosaurus auf (bei Le Chappou, Zahnfunde im Département Jura). Theropoden- und eventuelle Ornithischienzähne kommen aus Saint-Nicolas-de-Port und Zähne von Ornithischia aus Lons-le-Saunier ^[6]. Dies deutet darauf hin, dass die Ornithischia noch vor Beginn der Rhättransgression in Europa eingewandert waren.

Provenchères-sur-Meuse (Haute-Marne) mit Prosauropodenresten ist die einzige bisher bekannte Fundstelle des Rhätiums ^[7].

Unterer Jura

Auch im Lias (Hettangium und Sinemurium) sind Ichnofossilien vorhanden, so fanden sich dreizehige Spuren im Département Aveyron, im Gard, im Hérault, im Lozère, in der Vendée und im Var. Diese Spuren werden den Ichnotaxa Dilophosauripus, Eubrontes und Grallator zugeordnet. In der Vendée (nördliches Aquitanisches Becken) liegen beispielsweise die Spurenfossilien Anatopus, Grallator, Eubrontes, Saltopoides und Talmontopus vor.

Im Lias (Hettangium) des Départements Dordogne existieren quadrupede Abdrücke, welche wahrscheinlich zu einem Protostegosauriden gehören dürften, es könnte sich aber auch um Scelidosaurus handeln ^[8].

Ein unvollständiges Skelett (Wirbel und Beckenknochen) kam im Hettangium bei Airel in der Normandie zum Vorschein, das vormals als Liliensternus airelensis beschrieben worden war, jetzt aber als Lophostropheus eingeordnet wird. Zähne desselben Taxons fanden sich im Département Moselle und anderswo in Lothringen.

Mittlerer Jura

Hypsilophodon

Aus dem Dogger (Bathonium) des Quercy stammen die ältesten in Frankreich bekannten Reste von Dinosauriereiern, die zu Sauropoden gehören ^[9].

Partielle Funde von Megalosauridae (Theropoden) kommen aus den Départements Calvados (von der Vaches-Noires-Steilküste), Haute-Saône und Doubs (alle Funde Oxfordium bis Callovium; diese Funde werden besser als Spinosauridae bzw. die Taxa Piveteausaurus, Poekilopleuron oder Streptospondylus angesehen). Das Taxon Dubreuillosaurus aus Conteville im Calvados wurde leider 1944 durch Bombardements zerstört. Aus Argences im Calvados (Callovium) stammen mehrere Wirbel und Rippen des zu den herbivoren Stegosauridae zählenden Lexovivosaurus durobrovensis. Andere herbivore Dinosaurier sind die Hypsilophodontidae. Von ihnen wurden sehr viele Zähne bei Larnagol im Département Lot (Bathonium) gefunden ^[10]. Partielle Theropodenreste werden aus den Départements Aveyron (Bathonium) und Doubs (Callovium)(Halswirbelsäule) berichtet.

Oberer Jura

Compsognathus aus Canjuers

Spurenfossilien des Malms wurden bei Crayssac im Département Lot angetroffen (Tithonium), es liegen hier Abdrücke von Theropoden, Sauropoden und wahrscheinlich auch Ornithopoden vor ^[11]. Aus der Île d'Oléron im Département Charente-Maritime wurden Theropodenfährten berichtet. Die Fundstelle Cerin bei Marchamp im Département Ain (Kimmeridgium bis Tithonium) hat das Ichnofossil Saltosauropus geliefert, das aber möglicherweise von einer Schildkröte verursacht wurde. Im Jahr 2004 gelang im Tithonium des Jura die Entdeckung der Fundstelle Coisia. Auf 200 Quadratmetern finden sich hier mehr als 200 Abdrücke von 25 bis 50 Zentimeer Länge. Sie werden dem Ichnotaxon Parabrontopodus zugeordnet und gehören sehr wahrscheinlich zu einem Sauropoden.

Recht viele Dinosaurierreste fanden sich im Oberjura von der Küstenregion des Ärmelkanals (nordwestliches Pariser Becken). Erwähnenswert ist vor allen Dingen die Fundstelle Octeville (Kimmeridgium) im Département Seine-Maritime. Sie lieferte ein partielles Skelett des Sauropoden Dacentrurus lennieri, das leider ebenfalls im Zweiten Weltkrieg zerstört wurde, und den Oberschenkelknochen eines Dryosaurus. Dinosaurierzähne wurden im Tithonium in Purbeck-Fazies von Boulogne-sur-Mer (gehörend zu Nodosauridae und Iguanodontidae) und in La Crèche im Département Pas-de-Calais (Sauropode) angetroffen. Das Boulonnais enthält ferner Reste von Sauropoden, Megalosauriden, Coelurosauria und Camptosaurus. Im Oxfordium von Lisieux (Calvados) gilt die Anwesenheit großer Theropoden als gesichert.

Im Osten und Südosten Frankreichs ist zuerst Damparis (Jura) mit den Taxa Bothriospondylus madagascariensis (Sauropode), Haplocanthosaurus und Lapparentosaurus anzuführen. Fährten, Zähne und Schwanzwirbel aus dem Oxfordium von Plaimbois-du-Miroir (Département Doubs) lassen auf einen großen Theropoden schließen. Ein im Portlandium bei Ville-en-Blasois (Haute-Marne) gefundener Schwanzwirbel deutet auf einen Camarasauridae hin. Bedeutend ist auch die Fundstelle Canjuers (Département Var) in lithographischen Kalken mit Compsognathus longipes; möglicherweise handelt es sich hier auch um ein neues, mit Compsognathus corallestris oder Compsognathus longipes verwandtes Taxon (Fund von 1971). Dieser Fund stellt das am vollständigsten erhaltene Dinosaurierfossil Frankreichs dar.

Aus der Atlantikregion werden ein kleiner Theropode sowie Rippen aus dem Tithonium bei Cognac in der Charente ^[12]und ein Theropodenzahn von der Île d'Oléron berichtet (ebenfalls Tithonium).

Unterkreide

Iguanodon bernissartensis

Dinosaurierfunde in der Unterkreide folgen dem Unterkreideband des Pariser Beckens, beginnend am Ardennennordrand mit den Fundorten Louppy-le-Château, Varennes-en-Argonne und Grandpré über das Déparement Meuse mit Cousancelles und Ville-sur-Saulx ins Département Haute-Marne mit Wassy. All diese Stätten führen Megalosauridae mit dem Taxon Erectopus (aus dem Phosphat-führenden unteren Albium von Louppy-le-Château) und Iguanodontidae in der Umgebung von Saint-Dizier mit Iguanodon (Iguanodon atherfieldensis und Iguanodon bernissartensis). In Nordfrankreich tritt die Unterkreide in der Bray-Antiklinale (Villers-Saint-Barthélemy) und im Pas-de-Calais (Wimereux) auf. Hier sind Reste von Sauropoden und Megalosuridae zu verzeichnen.

In Südostfrankreich liegen Fundstellen in der Vaucluse (Bedoin und Mondragon), sie enthalten kleine Sauropden. Erwähnenswert auch der Fund eines Allosauriden aus dem Valanginium bei Montmirat (Gard), von dem Schulter- und Vorderarmknochen erhalten waren ^[13]. Im Département Gard sind ferner Fons und Serviers-et-Labaume zu nennen, wo Zahnfunde des Taxons Deinonychosauria gemacht wurden. Aus dem Albium bei Sisteron in den Alpes-de-Haute-Provence kommt die Entdeckung eines Genusaurus, der wahrscheinlich zu den Abelisauriden gehörte ^[14].

Oberkreide

Eischalenbruchstück des Taxons Hypselosaurus

Die Oberkreide besitzt sehr viele Fundstätten, sie sollen daher nach Départements geordnet vorgestellt werden:

• Ariège (Maastrichtium): In den Marnes d'Auzas fanden sich unbestimmte Therapoda und Hadrosauridae, im Grès de Labarre unbestimmte Nodosauridae sowie die Taxa Ampelosaurus atacis und Rhabdodon priscus.
• Aude: Der Grès de Saint-Chinian (Campanium - Maastrichtium) enthält die Taxa Variraptor mechinorum und Rhabdodon priscus, die Marnes rouges inférieures des Maastrichtiums unbestimmte Dromaeosauridae, Theropden und Ankylosauria sowie die Taxa Ampelosaurus atacis und Rhabdodon priscus und die Marnes rouges de Roquelongue des Maastrichtiums unbestimmte Dromaeosauridae und Hadrosauridae.
• Bouches-du-Rhône: Der Grès à reptiles des Maastrichiums führt neben unbestimmten Abelisauridae die Taxa Hypselosaurus priscus, Pyroraptor olympius, Rhodanosaurus lugdunensis sowie Variraptor mechinorum und Rhabdodon priscus. Eier fanden sich in einer unbenannten Formation des Campaniums und in drei unbenannten Formationen des Maastrichtiums. Das Obercampan von La Boucharde im Arc-Becken enthielt Rhabdodonzähne.
• Charente-Maritime: In den Sables de Lussant des Cenomans kamen unbestimmte Theropoden und Titanosauriden zum Vorschein sowie in einer noch nicht benannten, ebenfalls zum Cenoman gehörenden Formation unbestimmte Sauropodenreste. Im Untercenoman bei Fouras waren Speiche und Elle eines möglichen Iguanodons mit im Bernstein eingeschlossenen Insekten assoziiert ^[15].
• Dordogne: In der Craie tuffeau des Cenomans fand sich ein fraglicher Aepysaurus, in einer unbenannten Formation des Cenomans ein Megalosaurus sp. und in einer unbenannten Formation des Campans Schwanzwirbel eines unbestimmter Titanosauriden (Obercampan von Vanxains).
• Gard: In einer noch nicht benannten Formationen der Oberkreide war ein Dromaeosauride zugegen und in einer unbenannten Cenoman-Formation ein Megalosaurus; im unbenannten Maastrichtium finden sich unbestimmte Dromaeosauride und Lithostratia sowie das Taxon Rhabdodon priscus.

Ampelosaurus atacis

• Haute-Garonne: Die Calcaires du Jadet enthalten unbestimmte Hadrosauride, die Marnes de Lestaillats unbestimmte Dromaeosauride, Hadrosauride, Nodosauride und Theropoda, die Marnes d'Auzas unbestimmte Ankylosauria, Hadrosauride und Theropoda. Alle drei Formationen gehören zum Maastrichtium.
• Hérault: Der bereits angeführte Grès de Saint-Chinian (Campan - Maastricht) offenbarte neben einem unbestimmten Abelisauriden die Taxa Ampelosaurus atacis, einen fraglichen Megalosaurus pannoniensis, Rhabdodon priscus, Rhodanosaurus lugdunensis und Variraptor mechinorum sowie Eier. In einer noch nicht benannten Formation des Campaniums waren neben unbestimmen Dromaeosauriden und Nodosauriden auch Struthiosaurus languedocensis und Rhabdodon priscus zugegen (Untercampan von Villeveyrac). In einer unbenannten Formation des Campaniums wurden ebenfalls Eier entdeckt.
• Indre-et-Loire: Im Cenoman verbarg sich ein Nodosauridenzahn.
• Landes: Eine noch nicht benannte Formation des Campaniums führte einen unbestimmten Lithostratia.
• Maine-et-Loire: In den Sables de Brézé des Cenomans befanden sich unbestimmte Theropodenreste. Im während des Miozäns wiederaufgearbeiten Cenoman steckten ein unbestimmter Iguanodontide sowie Zähne von Theropoden und Ornithopoden.
• Orne: In der Craie chloritée finden sich unbestimmte Dinosaurierreste.
• Sarthe: Eine noch nicht benannte Formation des Cenomans lieferte unbestimmte Titanosauridenreste. Ein Titanosaurierwirbel befand sich im Cenoman von La Mans.
• Var: Der andersweitig bereits angeführte Grès à reptiles des Maastrichtiums (Fundstätte Fox-Amphoux im Aix-en-Provence-Becken) enthielt neben unbestimmten Abelisauriden, Ankylosauria und Avialae auch die Taxa Hypselosaurus priscus (fraglich), einen fraglichen Megalosaurus pannoniensis, Rhabdodon priscus, einen fraglichen Titanosaurus indicus und Variraptor mechinorum, sowie außerdem Eier. In einer noch nicht benannten Formation des Campans war ein Tarascosaurus salluvicus auszumachen. In zwei unbenannten Formationen des Maastrichtiums sind Eier anzutreffen.
• Vaucluse: Eine noch nicht benannte Formation des Cenomans führt Sauropodenreste.
• Vendée: Eine unbenannte Formation des Turoniums mit unbestimmten Theropoda und eine unbenannte Formation des Santoniums ebenfalls mit unbestimmten Theropoden.
• Vienne: Dinosaurierreste wurden in einer unbenannten Formation, die im Miozän umgelagert worden war, angetroffen.

Literatur

• Allain, R. & Superbiola, X.P.: Dinosaurs of France. In: Elsevier (Hrsg.): Comptes Rendus Palevol. 2, 2003, S. 27–44.

Einzelnachweise

1. ↑ Taquet, P.: Cuvier-Buckland-Mantell et les dinosaures. In: E. Buffetaut, J.M. Mazin, E. Salmon (Eds.) (Hrsg.): Actes Symp. paléont. Georges-Cuvier. Montbéliard, France 1984, S. pp. 475-491.
2. ↑ Buffetaut, E.: The significance of dinosaur remains in marine sediments: an investigation based on the French record. In: Berl. Geowiss. Abh. E 13, 1994, S. 125–133.
3. ↑ Courel, L., Demathieu, G. & Buffard, R.: Empreintes de pas de vertébrés et stratigraphie du Trias. In: Bull. Soc. géol. France. 10, 1968, S. 275–281.
4. ↑ Lockley, M. & Meyer, C.: Dinosaur tracks and other fossil footprints of Europe. Columbia University Press, NewYork 2000.
5. ↑ Bardet, N. & Cuny, G.: Triassic reptile faunas from France. In: Paleont. Lombarda Soc. Ital. Nat. Mus. Civ. Stor. Nat. Milano N.S.. 2, 1993, S. 9–17.
6. ↑ G. Cuny, A. Hunt, J.M. Mazin, R. Rauscher: Teeth of enigmatic sharks and an ornithischian dinosaur from the uppermost Triassic of Lons-le-Saunier (Jura, France). In: Paläont. Z.. 74, 2000, S. 171–185.
7. ↑ Cuny, G.: French vertebrate faunas and the Triassic-Jurassic boundary. In: Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol.. 119, 1995, S. 343–358.
8. ↑ Le Loeuff, J., Lockley, M., Meyer, C. & Petit, J.P.: Discovery of a thyreophoran trackway in the Hettangian of central France. In: C. R. Acad. Sci. Paris, Ser. II. 328, 1999, S. 215–219.
9. ↑ Garcia, G. Marandat, B., & Vianey-Liaud, M.: Discovery of discretispherulitic eggshells from the Middle Jurassic Quercy’s. In: 1st Int. Symp. on Dinosaur Eggs and Babies. Isona i Conca Dellà, Spain 199, S. pp. 23.
10. ↑ Kriwet, J., Rauhut, O.M.W. & Gloy, U.: Microvertebrate remains (Pisces, Archosauria) from the Middle Jurassic (Bathonian) of southern France. In: N. Jb. Geol. Paläont. Abh.. 206, 1997, S. 1–28.
11. ↑ Mazin, J.M., Hantzpergue, P., Bassoullet, J.P., Lafaurie, G. & Vignaud, P.: Le gisement de Crayssac (Tithonien inférieur, Quercy, Lot, France): découverte de pistes de dinosaures en place et premier bilan ichnologique. In: C. R. Acad. Sci. Paris, Ser. II. 325, 1997, S. 733–739.
12. ↑ Le Loeuff, J., Buffetaut, E. & Merser, C.: Découverte d’un dinosaure sauropode tithonien dans la région de Cognac (Charente). In: Géol. France. 2, 1996, S. 79–81.
13. ↑ Pérez-Moreno, B., J.L. Sanz, J. Sudre, B. Sigé: A theropod dinosaur from the Lower Cretaceous of southern France. In: Rev. Paléobiol.. 7 (vol. spéc), 1993, S. 173–188.
14. ↑ Accarie, H., Beaudoin, B., Dejax, J., Friès, G., Michard, J.G. & Taquet, P.: Découverte d’un dinosaure théropode nouveau (Genusaurus sisteronis n. g., n. sp.) dans l’Albien marin de Sisteron (Alpes-de-Haute-Provence, France) et extension au Crétacé inférieur de la lignée cératosaurienne. In: C. R. Acad. Sci. Paris, Ser. IIa 320. 1995, S. 327–334.
15. ↑ Néraudeau, D., Allain, R., Perrichot, V., Videt, B., de Broin, F., Guillocheau, F., Philippe, M., Rage, J.-C. & Vullo, R.: Découverte d’un dépôt paralique à bois fossiles, ambre insectifère et restes d’Iguanodontidae (Dinosauria, Ornithopoda) dans le Cénomanien inférieur de Fouras (Charente-Maritime, Sud-Ouest de la France). In: C. R. Palevol.

Weblinks

• Beitrag von Ronan Allain und Xabier Superbiola über die Dinosaurier Frankreich