Adenosintriphosphorsäure

Strukturformel
Allgemeines
Name	Adenosintriphosphat
Andere Namen	((((2R,3S,4R,5R)-5-(6-Aminopurin-9-yl)- 3,4-dihydroxy-oxolan-2-yl)methoxy-hydroxy-phosphoryl) oxy-hydroxy-phosphoryl)oxyphosphonsäure
Summenformel	C10H16N5O13P3
CAS-Nummer	56-65-5
PubChem	238
Kurzbeschreibung	weißes Pulver
Eigenschaften
Molare Masse	507,181 g·mol−1
Aggregatzustand	fest
Löslichkeit	löslich in Wasser: 50 g·l−1 (20 °C)
Sicherheitshinweise
Gefahrstoffkennzeichnung [1] keine Gefahrensymbole R- und S-Sätze R: keine R-Sätze S: keine S-Sätze
Soweit möglich und gebräuchlich, werden SI-Einheiten verwendet. Wenn nicht anders vermerkt, gelten die angegebenen Daten bei Standardbedingungen.

Kalottenmodell des Adenosintriphosphats.

Adenosintriphosphat (ATP) ist ein Nucleotid, bestehend aus dem Triphosphat des Nucleosids Adenosin, und als solches ein energiereicher Baustein der Nukleinsäure RNA. ATP ist jedoch auch die universelle Form unmittelbar verfügbarer Energie in jeder Zelle und gleichzeitig ein wichtiger Regulator energieliefernder Prozesse. ATP kann aus Energiespeichern (Glykogen, Kreatin-Phosphat) bei Bedarf freigesetzt werden. Das ATP-Molekül besteht aus einem Adenin-Rest, dem Zucker Ribose und drei Phosphaten (alpha bis gamma) in Ester- (alpha) bzw. Anhydrid-Bindung (beta und gamma).

ATP als Energieträger

Bedeutung als Energieträger für den Organismus

Für die in Zellen ablaufenden Prozesse wird Energie benötigt, weil dabei chemische, osmotische oder mechanische Arbeit geleistet wird. Diese Energie muss in irgendeiner Form bereitgestellt werden. Dies geschieht über das Molekül ATP. Die Bindungen der drei Phosphate sind sehr energiereiche chemische Bindungen. Die Phosphate sind über so genannte Phosphoanhydrid-Bindungen (Säureanhydrid-Bindungen) miteinander verbunden. Werden diese Bindungen durch Enzyme hydrolytisch gespalten, entsteht das Adenosindiphosphat (ADP) bzw. das Adenosinmonophosphat (AMP) und Phosphat. Dabei werden jeweils etwa 32,3 kJ/mol (Spaltung einer Bindung) oder 64,6 kJ/mol (Spaltung beider Bindungen) Energie frei. Diese freiwerdende Energie ermöglicht die Arbeitsleistungen in den Zellen.

Als Energiequelle wird ATP für die grundlegenden energieverbrauchenden Prozesse aller Lebewesen genutzt: Synthese von organischen Molekülen, aktiver Stofftransport durch Biomembranen hindurch in die Zellen oder hinaus sowie Bewegungen wie zum Beispiel bei der Muskelkontraktion.

ATP als Signalmolekül

Intrazelluläre Signalgebung

ATP ist ein Cosubstrat der Kinasen, einer Gruppe von Phosphat-übertragenden Enzymen, die im Metabolismus und bei der Stoffwechselregulation eine Schlüsselrolle spielen. Bedeutende Mitglieder der letzteren Gruppe sind die Proteinkinasen, die je nach ihrem Aktivierungsmechanismus als Proteinkinase A (PKA, cAMP-abhängig), Proteinkinase C (PKC, Calcium-abhängig), Calmodulin-abhängige Kinase, oder Insulin-stimulierte Proteinkinase (ISPK) bezeichnet werden, um nur einige Beispiele zu nennen. Unter Blutzucker werden einige Grundprinzipien angesprochen, nach denen eine Serie von Kinasen zu einer Enzymkaskade zusammengeschaltet sein kann.

Extrazelluläre Signalgebung

ATP (wie auch ADP und Adenosin) sind Agonisten purinerger Rezeptoren, die sowohl im zentralen als auch im peripheren Nervensystem eine Rolle spielen. Somit ist es beteiligt an Prozessen wie der Durchblutungsregulation oder der Vermittlung von Entzündungsreaktionen. Es wird nach neuronalen Verletzungen ausgeschüttet und kann die Proliferation von Astrozyten und Neuronen stimulieren.

Regeneration des ATP

Aus dem bei der Energieabgabe aus ATP entstandenen AMP bzw. ADP regeneriert die Zelle das ATP. Dafür gibt es zwei verschiedene Prinzipien, die als Substratphosphorylierung und Elektronentransportphosphorylierung bezeichnet werden.

Bei der Substratphosphorylierung wird ein Phosphat-Rest an ein Zwischenprodukt des Abbaus von Energiequellen gebunden und nach weiterem Umbau des Zwischenprodukts auf ADP übertragen. Die Bezeichnung Substratphosphorylierung bezieht sich auf die Zwischenprodukte des Abbaus der Energiequellen, die an Enzyme gebunden sind und deshalb als Enzymsubstrate bezeichnet werden.

Bei der Elektronentransportphosphorylierung werden durch einen Transport von Elektronen entlang eines Redox-Gradienten über verschiedene Elektronen- und Wasserstoff-Überträger in einer Membran, Protonen von einem durch die Membran umschlossenen Raum der Zelle in einen anderen (oft der Raum außerhalb der Zelle) exportiert. So wird ein Protonen-Konzentrationsunterschied über die Membran erzeugt. Der Rückfluss der Protonen durch das ebenfalls in der Membran lokalisierte Enzym ATP-Synthase treibt die von diesem Enzym katalysierte energieverbrauchende Bindung anorganischer Phosphatreste an das AMP bzw. ADP an.

Bei chemotrophen Organismen ist der Elektronentransport mit einem oxidativen Abbau der Energiequellen verbunden. Dabei werden Wasserstoff-Atome abgespalten und diese in Protonen und Elektronen gespalten. Bei Eukaryoten findet der Vorgang in den Mitochondrien statt. Siehe auch Chemotrophie.

Bei phototrophen Organismen werden die Elektronen nach Absorption von Licht von Chlorophyllen auf hohem Energieniveau abgegeben. Man spricht deshalb in diesem Fall von Photophosphorylierung.

Kurzzeitregeneration

Da die oxidative Phosphorylierung in der Atmungskette relativ langsame Prozesse sind, muss der ATP-Vorrat in stark beanspruchten Zellen (Muskelzellen) auch kurzfristig wieder aufgefüllt werden. Der ATP-Vorrat (in der Muskelzelle ca. 6 mmol/kg Muskel) reicht bei maximaler Kontraktion nur ca. 2−3 Sekunden. Eine Pufferwirkung übernehmen hier Moleküle mit höherem Gruppenübertragungspotenzial als ATP. Säugetiermuskelzellen halten einen Vorrat an Kreatinphosphat (21 mmol/kg Muskel) bereit; die Kreatin-Kinase katalysiert die Übertragung der Phosphorylgruppe vom Kreatinphosphat an das AMP bzw. ADP. Ist dieser Vorrat nach 6−10 Sekunden verbraucht, müssen die oben genannten Mechanismen die ATP-Regeneration alleine tragen.

Weitere Formen

Herz und Leber sind in der Lage, ATP aus bei anaerober Atmung gebildetem Laktat zurückzugewinnen. Dies geschieht unter Sauerstoff- und Energieverbrauch.

ATP-Konzentrationen

In der Zelle ist die ATP-Konzentration eine Regelgröße:

• Absinken unter einen Schwellenwert (4−5 mmol/L) aktiviert energieliefernde Reaktionen (siehe Phosphofructokinase);
• Übersteigen des Schwellenwertes bewirkt Energiespeicherung, z. B. durch
  • Bildung von Kreatin-Phosphat als schnell verfügbaren (ATP-liefernden) Speicher im Muskel;
  • Aufbau von Glykogen als „Energiepolster“ in der Leber. Kohlenhydrat- und Proteinspeicher sind allerdings limitiert; weiterer Energieüberschuss führt (über Acetyl-CoA) zur Speicherung von Fett.

Bei einem durchschnittlichen erwachsenen Menschen entspricht die Menge ATP, die täglich in seinem Körper auf- und wieder abgebaut wird, etwa seinem Körpergewicht. So verbraucht ein 80 kg schwerer Mann etwa 40 kg ATP am Tag (entspricht etwa 78,8 mol oder 10²⁵ Molekülen), die durch neu gebildete weitere 40 kg ersetzt werden. Der ATP-Durchsatz kann bei intensiver Arbeit auch auf 0,5 kg pro Minute ansteigen.

Geschichte

ATP wurde 1929 von dem deutschen Biochemiker Karl Lohmann (1898−1978) entdeckt.

Quellen

1. ↑ Herstellerangaben Sigma-Aldrich

Siehe auch

• Nucleosidtriphosphat
• Desoxyadenosintriphosphat
• Atmungskette
• Regulatorfunktionen
• Gruppenübertragungspotenzial
• Guanosintriphosphat

Weblinks

• Adenosintriphosphat