Flohpfeffer

Wasserpfeffer
Wasserpfeffer (Persicaria hydropiper) – Illustration von 1832
Systematik
Klasse: Dreifurchenpollen- Zweikeimblättrige (Rosopsida) Unterklasse: Nelkenähnliche (Caryophyllidae) Ordnung: Nelkenartige (Caryophyllales) Familie: Knöterichgewächse (Polygonaceae) Gattung: Knöteriche (Persicaria) Art: Wasserpfeffer
Wissenschaftlicher Name
Persicaria hydropiper
(L.) Delarbre

Wasserpfeffer – Habitus

Wasserpfeffer (Persicaria hydropiper, Syn.: Polygonum hydropiper^[1]), auch Flohpfeffer, Pfefferknöterich, Pfefferkraut oder Scharfkraut genannt, ist eine Pflanzenart aus der Gattung der Knöteriche (Persicaria). Die scharfschmeckenden Blätter und Samen werden mitunter als Gewürz verwendet.

Beschreibung

Habitus und Wurzeln

Der Wasserpfeffer ist eine einjährige krautige Pflanze, ein so genannter Therophyt. Er keimt zwischen April und Mai und stirbt spätestens beim ersten Frost, oder häufig bereits zuvor an Trockenheit. Der Stängel ist aufrecht, aufsteigend oder liegend und von grüner Farbe, häufig mit einem roten Ring nach jedem Knoten. Verzweigungen wachsen aus den basalen Blattachseln aus. Während des Alterns (Seneszenz) verfärbt sich der ganze Stängel von unten nach oben rötlich. Der Stängel ist kahl oder leicht behaart. Die Pflanze erreicht auf einem guten Standort Wuchshöhen zwischen 75 und 90 Zentimeter, an kargen Standorten bleibt sie zwischen zehn und 15 Zentimeter klein.

Das Wurzelwerk ist heterogen und besteht aus einer maximal etwa zehn Zentimeter langen, senkrecht nach unten wachsenden, häufig in sich verdrehten Hauptwurzel und seitlich von ihr abzweigenden Seitenwurzeln. Wird der untere Teil der Pflanze mit Substrat bedeckt, wachsen aus den Knoten Adventivwurzeln aus. Mykorrhizen sind nicht bekannt.

Der Chromosomensatz des Wasserpfeffers ist doppelt mit 2n = 20 Chromosomen.

Blätter

Die gegenständigen Laubblätter sind zwischen 3 und 12 Zentimeter lang und 0,8 bis 2 Zentimeter breit. Sie sind in der Regel beidseitig braun gepunktet, gehäuft in der Nähe der Mittelrippe. Ihre Gestalt ist lanzettlich, an der Basis keilförmig, am Rand bewimpert und mit scharfer Spitze. Die Blätter sind beidseitig kahl oder leicht behaart und nicht drüsig. Die Blattstiele weisen eine Länge von 1 bis 8 Millimeter auf. Die Ochrea (Nebenblattscheiden) ist gewöhnlich mit sehr feinen Wimpern behaart und gelegentlich drüsig. Wie beim Stängel verfärben sich die Blätter während der Seneszenz ins Rötliche. Die Spaltöffnungen (Stomata) finden sich fast ausschließlich an der Blattunterseite.

Blätter und Fruchte enthalten den Scharfstoff Polygodial, der auch Tadeonal genannt wird. Chemisch handelt es sich dabei um einen Driman-Sesquiterpen-Dialdehyd mit bizyklischer Struktur. Dieser Stoff wirkt als Fraßhemmer für Insekten.^[2]

Daneben enthalten Blätter und Fruchte ätherische Öle aus α-Pinen, β-Pinen, 1,4-Cineol , Fenchon, α-Phellandren und α-Humulen, β-Caryophyllen, trans-α-Bergamoten. Darüber hinaus wurden Spuren von Carbonsäuren, wie Valeriansäure, Capronsäure, und ihren Estern gefunden.^[3]

Blütenstände, Blüten und Früchte

Die Blütezeit reicht von Mai bis Oktober, jedoch Hauptblütezeit ist von Juni bis September. Der endständige, oft hängende, große, lockere, ährige Blütenstand ist 3 bis 8 Zentimeter lang. Kleinere Blütenstände entspringen der Achsel eines kleinen Tragblatts an jedem Knoten, die der unteren Knoten sind sehr unscheinbar und kleistogam (selbstbestäubend in geschlossenen Blüten). Diese Tragblätter sind stets kürzer als die Blütenstandsachsen. Die Ochreolae (Nebenblattscheide der Tragblätter) ist gefranst, unbehaart oder leicht behaart und drüsig.

Die Blütenstiele sind 0,5 bis 1,25 mm lang. Die kleinen, zwittrigen Blüten weisen einen Durchmesser von 1,0 bis 2,0 mm. Die drei, vier oder fünf grünen, an der Spitze etwas weißen oder rötlichen Blütenhüllblätter sind dicht mit gelblichen bis bräunlichen Drüsen bedeckt. Die gewöhnlich sechs oder vier, seltener fünf oder acht Staubblätter besitzen rosa bis rote Staubbeutel. In jeder Blüte stehen zwei oder drei Griffel.

Die Blütenformel lautet: $\star P_{(4-5)} \;A_{4-8} \;G_{\underline{(3)}}$

Es bilden sich etwa 2,5 bis 4 Millimeter lange und etwa 2 Millimeter breite, matte, dunkelbraune Nussfrüchte, die eine bikovexe (beidseitig gewölbt) oder dreieckige (trigonal) Form aufweisen mit einer körnigen, matten, fein warzigen, rauen Oberfläche. Nur die Früchte der kleistogamen Blüten sind vollkommen unregelmäßig geformt. Alle Früchte sind von matter schwarzer oder dunkelbrauner Farbe. Die trockene Blütenhülle bleibt an der Frucht haften.

Ökologie

Der Wasserpfeffer wird etwa sechs Monate alt und blüht ab einem Alter von sechs bis zehn Wochen. Die Vermehrung geschieht nahezu ausschließlich generativ über Samen, die Art ist somit eine Amphimikt. Vegetative Vermehrung findet in der Praxis nicht statt, auch wenn abgetrennte Stängelteile, sofern sie mindestens einen Knoten enthalten, wieder auswachsen können. Jede Pflanze erzeugt in ihrem Leben zwischen 300 und 400 Samen. Diese schwimmen auf Wasser, was sicher zu ihrer Verbreitung beiträgt, zudem bleiben sie auch im Schlamm an den Füßen von Tieren kleben und werden so davongetragen.

In Sand keimen etwa 3 % der Samen, auf Lehm 66 % in Torf jedoch 0 %. Die Samen können nur dann keimen, wenn sie zuvor für einige Zeit, bei Temperaturen zwischen 2 und 4 °C, in Wasser lagen. Der Samen ist nicht lichtempfindlich und keimt in fünf bis zehn Tagen. Die Keimung erfolgt verzögert oberirdisch (epigäisch). Zuerst bricht die Nuss an der Spitze auf und die Wurzel erscheint. Dann wird die Nuss aus dem Boden gehoben und fällt bei der Expansion der Keimblätter (Kotyledonen) ab. Die Keimblätter sind zunächst rot, verfärben sich unter Lichteinfluss aber schnell nach grün.

Die Blüten bestäuben sich selbst. Insektenbesuche sind selten, gelegentlich besuchen aber Blattläuse (Aphidoidea) die Blüten und saugen auf der Blattunterseite oder am Blütenstiel am Phloem. Die Art ist Futterpflanze der Larven von Phytobius waltoni, einer Art der Rüsselkäfer (Curculionidae).

Die Blüten werden gelegentlich von Sphacelotheca hydropiperis, einer sehr spezialisierten Art der Brandpilze (Ustilaginomycetes) befallen. Auch die weniger spezialisierten Rostpilze (Urediniomycetes) Ustilago cordae und Microbotryum cordae sowie der Rußtaupilz (Capnodiales) Septoria polygonorum befallen die Art regelmäßig.^[4]

Säugetiere fressen den Wasserpfeffer nicht, sie werden wohl durch den pfeffrigen Geschmack abgeschreckt, der Futterwert der Art ist gleich Null.^[5] Die Früchte werden jedoch gerne vom Haussperling (Passer domesticus) gefressen.^[6]

Verbreitung und Standorte

Wasserpfeffer ist im gemäßigten Eurasien und Nordamerika verbreitet, wahrscheinlich ist sie in Europa oder Eurasien entstanden und wurde bereits früh in Nordamerika eingeschleppt.^[7] In Europa schließt das Verbreitungsgebiet die britischen Inseln mit ein und reicht im Norden bis zum 65° nördlicher Breite. Einige wenige Vorkommen liegen aber auch noch nördlicher und sogar jenseits des Polarkreises. Nach Osten hin schließt das Verbreitungsgebiet Japan, die Volksrepublik China und Korea ein. Die Südgrenze des Verbreitungsgebiets in Südostasien verläuft durch Malaysia, auf dem indischen Subkontinent durch Sri Lanka. Bestände existieren auch auf den Philippinen, in Neuseeland und in Queensland und Südaustralien.^[8] In Nordamerika finden sich Bestände in den Vereinigten Staaten und in Kanada.

Auf den britischen Inseln erreicht der Wasserpfeffer Höhenlagen bis etwa 500 Meter, in der Volksrepublik China ist die Art jedoch bis in Höhenlagen von 3500 Meter verbreitet. Standorte sind nie weit vom Wasser entfernt. Bevorzugt werden Gebiete die im Winter überschwemmt werden. Die Art findet sich aber überall wo es feucht genug ist, beispielsweise auf nassen Lichtungen, in Sümpfen, an Fluss-, See- und Kanalufern oder einfach feuchten Stellen. Die Pflanzen stehen selten alleine und meistens in großen Horsten aus mehreren hundert Individuen.

Dem Substrat gegenüber ist die Art sehr tolerant und besiedelt sowohl lehmige als auch sandige Böden. Aus Irland wurde berichtet, dass kalkige Böden bevorzugt werden. Der Boden muss jedoch eine hohe frühe Nitrat- und Kalziumversorgung bieten, die Kationenaustauschkapazität sollte moderat sein und der pH-Wert bei sechs liegen.^[7] Die Art besiedelt auch beweidete Flächen und ist sehr trittfest.

Pflanzensoziologisch ist der Wasserpfeffer eine Charakterart der Klasse Bidentetea (tripartitae) (Zweizahn-Schlammufergesellschaft).

Botanische Geschichte und Etymologie

Erstbeschreibung des Wasserpfeffers von Carl von Linné aus dem Species Plantarum

Der Wasserpfeffer wurde schon 1753 von Carl von Linné im ersten Band seines Species Plantarum unter dem Basionym Polygonum hydropiper erstbeschrieben.^[9] Linné ordnete die Art also zunächst der Gattung der Vogelknöteriche (Polygonum) zu. Die Erstbeschreibung erfolgte anhand mehrerer Typusexemplare (Syntypen).

Schon 1800 ordnete Antoine Delarbre die Art der Gattung der Knöteriche (Persicaria) zu. Diese Zuordnung wurde 1841 von Édouard Spach und 1852 von Philipp Maximilian Opiz übernommen. 1994 wurde nachträglich ein Typusexemplar (Lectotypus) bestimmt.^[10]

Etymologie

Der Name Wasserpfeffer bezieht sich zum einen auf den pfefferähnlichen Geschmack der Blätter und Früchte und zum anderen auf die feuchten Standorte der Art. Das wissenschaftliche Artepitheton hydropiper geht direkt auf den klassisch-griechischen Namen ὑδροπέπερι hydropeperi zurück, mit dem der Wasserpfeffer im Wiener Dioskurides bezeichnet wird. Der Name setzt sich aus ὕδορ hydor (= Wasser) und πέπερι peperi (= Pfeffer) zusammen.^[11]

Systematik

Bislang existiert keine kladistische Untersuchung der Verwandtschaftsverhältnisse der Arten der Gattung Persicaria. Klar ist aber, dass die Gattung nicht monophyletisch ist, sondern gegenüber der Gattung Polygonum, und eventuell auch gegen Atraphaxis, Bistorta und Koenigia, stärker abgegrenzt werden muss.^[12]

Nächster Verwandter des Wasserpfeffers ist sehr wahrscheinlich Persicaria foliosa. Natürliche Hybriden sind wegen der Selbstbestäubung quasi ausgeschlossen, dennoch wurde von Hybriden mit dieser Art berichtet.

Innere Systematik

Die Art ist sehr variabel. Die Rötung der Laubblätter lässt sich jedoch auf das Alter der Pflanzen und die Stärke der Lichteinstrahlung zurückführen. So werden Exemplare mit vollsonnigem Standort im August fast vollständig rot. Auch die unterschiedliche Anzahl der Blütenorgane begründet keine weitere Unterteilung der Art. Dennoch werden vier Formen unterschieden:

• P. h. f. hydropiper: mit lanzettlichen Blättern
• P. h. f. obtusifolium A.Br.: mit kleinen stumpf oval-lanzettlichen Blättern
• P. h. f. angustifolium (Duval) A.Br.: mit sehr schmalen linealisch-lanzettlichen Blättern
• P. h. f. densiflorum A.Br.: Mit kurzen zylindrischen, sehr dichten Blütenständen

Neben den natürlichen Formen existieren in Japan verschiedene Sorten, die durch Pflanzenzüchtung erzeugt wurden. Besonders erfolgreich sind die Sorten Benitade und Aotade. Die Zuchtformen weisen zum Teil eine hohe genetische Varianz gegenüber den Wildformen auf.^[13]

Verwendung

Bei Ausgrabungen im Lea-Tal wurden sehr alte Samen gefunden, die aber nicht eindeutig dem Wasserpfeffer zugeordnet werden konnten. Sicher ist eine Verwendung als Gewürz in der Bronzezeit, dies wurde durch Samenfunde in vielen Ausgrabungen bestätigt.

Heute ist der Wasserpfeffer vor allem als Ackerunkraut von Bedeutung.^[14]

Die scharfschmeckenden Blätter wurden in Europa der Neuzeit gelegentlich als Pfefferersatz verwendet, besonders in Notzeiten. Seit dem Ende des Zweiten Weltkriegs spielt Wasserpfeffer allerdings in Europa keine Rolle mehr.

In der Japanischen Küche dienen frische Wasserpfefferblätter ヤナギタデ yanagi-tade regelmäßig als Dekoration zu Salaten oder Reisgerichten.

Literatur

• J. Timson: Polygonum Hydropiper L.. In: The Journal of Ecology. 54, Nr. 3, November 1966, S. 815–821 (http://www.jstor.org/pss/2257819 ; Abstract). 
• Alisa E. Grabovskaya-Borodina: Polygonum hydropiper Linnaeus. In: Flora of China. Band 5, S. 291 (http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=200006723 ; Stand: 8. Mai 2008). 
• Craig C. Freeman, James L. Reveal: Flora of North America, Band 5: Onlineversion Zugriff 16. Juli 2008. (engl.)

Einzelnachweise

Die Informationen dieses Artikels entstammen zum größten Teil den unter Literatur angegebenen Quellen, darüber hinaus werden folgende Quellen zitiert:

1. ↑ Persicaria hydropiper (L.) Delarbre. Germplasm Resources Information Network - (GRIN), 17. August 2005. Abgerufen am 8. Mai 2008. (Englisch)
2. ↑ Murray Isman: Insect antifeedants. In: Pesticide Outlook. 13, 2002, S. 152–157 (doi:10.1039/b206507j). 
3. ↑ Gernot Katzer: Wasserpfeffer (Polygonum hydropiper L.). In: Gernot Katzers Gewürzseiten. 27. November 2000. Abgerufen am 8. Mai 2008.
4. ↑ Persicaria hydropiper (L.) Spach (Water-pepper). In: BioImages: The Virtual Field-Guide (UK). 28. August 1999. Abgerufen am 8. Mai 2008. (Englisch)
5. ↑ M. Petrak: Futterwertzahl und Beäsungsintensität ausgewählter Nahrungspflanzen des Damhirsches (Cervus dama Linné, 1758). In: Zeitschrift für Jagdwissenschaft. 33, Nr. 2, Juni 1987, ISSN 0044-2887, S. 98–105 (doi:10.1007/BF02241759). 
6. ↑ Carl Eckstein: Beiträge zur Nahrungsmittellehre der Vögel. In: Journal of Ornithology. 35, Nr. 3, Juli 1887, ISSN 0021-8375 (doi:10.1007/BF02008588). 
7. ↑ ^{a b} S. E. Sultan, A. M. Wilczek, S. D. Hann, B. J. Brosi: Contrasting ecological breadth of co-occurring annual Polygonum species. In: Journal of Ecology. 86, Nr. 3, Juni 1998, S. 363–383 (doi:10.1046/j.1365-2745.1998.00265.x). 
8. ↑ Arne Anderberg: Persicaria hydropiper (L.) Spach – Bitterpilört. In: Den virtuella floran. 8. November 2005. Abgerufen am 17. Mai 2008. (Schwedisch)
9. ↑ Polygonum hydropiper L.. In: IPNI The International Plant Name Index. 19. Mai 2006. Abgerufen am 9. Mai 2008.
10. ↑ Stefan Ekman, Tommy Knutsson: Nomenclatural notes on Persicaria. In: Nordic Journal of Botany. 14, Nr. 1, 1994, S. 23–25 (doi:10.1111/j.1756-1051.1994.tb00564.x). 
11. ↑ Helmut Genaust: Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennamen. 3. Auflage. Nikol, Hamburg 2005, ISBN 3-9378-7216-7. 
12. ↑ Ann S. Lamb Frye, Kathleen A. Kron: rbcL Phylogeny and Character Evolution in Polygonaceae. In: Systematic Botany. 28, Nr. 2, April 2003, S. 326–332 (Abstract). 
13. ↑ Kentaro Yasuda, Hirofumi Yamaguchi: Genetic Diversity of Vegetable Water Pepper (Persicaria hydropiper (L.) Spach) as Revealed by RAPD Markers. In: Breeding Science. 55, Nr. 1, 2005), ISSN 1344-7610, S. 7–14 (doi:10.1270/jsbbs.55.7). 
14. ↑ Klaus Arlt, Thomas Eggers: Natürliche Vegetation – Ackerunkraut-Vegetation. In: Schriftenreihe des BML „Angewandte Wissenschaft“ Heft 465 „Biologische Vielfalt in Ökosystemen“. 1997, S. 20–28 (http://www.genres.de/ANGEWISBEI465/DDD/465_20.pdf). 

Weblinks

• Informationen zu Wasserpfeffer bei FloraWeb.de
• Wasserpfeffer (Polygonum hydropiper L.) auf Gernot Katzers Gewürzseiten.
• Beschreibung in der New South Wales Flora Online. (engl.)
• Verbreitungskarte (Weltweit) auf Den virtuelen floran.