Nelkenartige

Nelkenartige
Heide-Nelke (Dianthus deltoides)
Systematik
Abteilung: Gefäßpflanzen (Tracheophyta) Unterabteilung: Samenpflanzen (Spermatophytina) Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida) Eudikotyledonen Kerneudikotyledonen Ordnung: Nelkenartige
Wissenschaftlicher Name
Caryophyllales
Juss. ex Bercht. & J.Presl

Die Nelkenartigen (Caryophyllales) bilden eine Ordnung innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida). Zu den Caryophyllales gehören 33 Familien, 692 Gattungen und ca. 11.155 Arten, das entspricht 6.3% der Eudikotyledonen ^[1]. Innerhalb der Ordnung finden sich einige Nutzpflanzen, wie z.B. Zuckerrübe, Spinat, Mangold, Rote Bete, Rhabarber, Amarant und Quinoa.

Beschreibung

Die einfachen und meist ganzrandigen Laubblätter sind meist gegenständig. Die Blüten sind meist fünfzählig. Die Blütenhüllblätter können in Kelch- und Kronblätter differenziert sein, oftmals fehlt aber einer der Hüllblattkreise. Die Fruchtblätter sind zu einem Fruchtknoten verwachsen. Ein charakteristisches Merkmal für einen Teil der Caryophyllales ist die zentrale Plazentation des Fruchtknotens. Wegen dieses Merkmals hieß die Ordnung in traditionellen Systemen auch Centrospermae. Meist werden Kapselfrüchte, Nüsse oder Beeren gebildet.

Ökologie und Vorkommen

Viele der Familien verfügen über Sonderanpassungen wie Salz –und Trockentoleranz, Sukkulenz, sowie physiologischen Besonderheiten wie C₄-Photosynthese oder der Crassulaceen-Säurestoffwechsel (CAM). Es gibt mehrere Familien mit insektivoren/karnivoren Vertretern (Droseraceae, Nepenthaceae, Dioncophyllaceae)^[2]. Nur selten finden sich Mykorrhizen. Vertreter der Caryophyllales findet man weltweit und überwiegend in offenen, oftmals trockenen, salzhaltigen oder sandigen Habitaten. Der Großteil der Familien ist krautig, Gehölze bilden eher die Ausnahme.

Systematik

Die nächsten Verwandten der Caryophyllales innerhalb der Blütenpflanzen sind noch nicht geklärt. Möglicherweise sind die Caryophyllales die Schwestergruppe zu den Asteriden.^[3] Die Ordnung wird deshalb als isoliert stehend betrachtet und als eigene Großgruppe innerhalb der Kern-Eudikotylen geführt.^[4] Die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Caryophyllales sind aufgrund mehrerer phylogenetischer Studien gut verstanden.^[5][6][7] Die Ordnung lässt sich grob in zwei Hauptgruppen gliedern: Caryophyllales I und II bzw. Polygonids und Caryophylids. Als Resultat mehrere phylogenetischer Untersuchungen werden durch die Angiosperm Phylogeny Group mehr Familien anerkannt. Vor allem die Phytolaccaceae wurden in Phytolaccaceae s.str. (nur Phytolacca), Talinaceae und Anacampserotaceae aufgespalten.^[4] Vor kurzem wurde die Microteaceae als zusätzliche neue Familie beschrieben.^[6]

Innerhalb der Caryophyllales werden folgende Familien anerkannt:^[4]

• Achatocarpaceae
• Mittagsblumengewächse (Aizoaceae)
• Fuchsschwanzgewächse (Amaranthaceae) (inklusive Chenopodiaceae)
• Anacampserotaceae
• Ancistrocladaceae
• Asteropeiaceae
• Barbeuiaceae
• Basellgewächse (Basellaceae)
• Kakteengewächse (Cactaceae)
• Nelkengewächse (Caryophyllaceae)
• Didiereaceae
• Hakenblattgewächse (Dioncophyllaceae)
• Sonnentaugewächse (Droseraceae)
• Taublattgewächse (Drosophyllaceae)
• Frankeniaceae
• Gisekiaceae
• Halophytaceae
• Limeaceae
• Lophiocarpaceae
• Microteaceae
• Molluginaceae
• Montiaceae
• Kannenpflanzengewächse (Nepenthaceae)
• Wunderblumengewächse (Nyctaginaceae)
• Physenaceae
• Kermesbeerengewächse (Phytolaccaceae)
• Bleiwurzgewächse (Plumbaginaceae)
• Knöterichgewächse (Polygonaceae)
• Portulakgewächse (Portulacaceae)
• Rhabdodendraceae
• Sarcobataceae
• Simmondsiaceae
• Stegnospermataceae
• Talinaceae
• Tamariskengewächse (Tamaricaceae)

Betalain-Pigmente

Eines der Kennzeichnenden Merkmale für die Caryophyllales ist die Produktion von Betalain (Sammelbegriff für Betaxanthine und Betacyane). Außerhalb der Caryophyllales sind Betalaine kein zweites Mal bei Angiospermen nachgewiesen worden. Die Evolution der Betalaine ist jedoch komplexer als bislang angenommen, was sich durch die Position der Betalain-produzierenden Familien im Stammbaum der Caryophyllales gezeigt hat. Betalaine fehlen nachweislich bei den Caryophyllaceae, Lophiocarpaceae, Limeaceae und Molluginaceae. Diese sind jedoch im Stammbaum der Caryophyllales verteilt und finden sich an verschiedenen Positionen innerhalb der Betalain-produzierenden Linien. Somit kann nicht eine einmalige Entstehung der Betalain-Synthese innerhalb der Caryophyllales angenommen werden, sondern mehrfache Wechsel von Anthocyan zu Betalain-Produktion.^[6]

Quellen

• Philippe Cuénoud, Vincent Savolainen, Lars W. Chatrou, Martyn Powell, Renée J. Grayer, Mark W. Chase: Molecular phylogenetics of Caryophyllales based on nuclear 18S rDNA and plastid rbcL, atpB, and matK DNA sequences. In: American Journal of Botany, Band 89, Nr. 1, 2002, S. 132-144, doi: 10.3732/ajb.89.1.132
• Reto Nyffeler: The closest relatives of Cacti: insights from phylogenetic analyses of chloroplast and mitochondrial sequences with special emphasis on relationships in the tribe Anacampseroteae. In: American Journal of Botany, Band 94, Nr. 1, 2007, S. 89-101, doi: 10.3732/ajb.94.1.89.
• G. Heubl, G. Bringmann, H. Meimberg: Molecular phylogeny and character evolution of carnivorous plant families in Caryophyllales – Revisited. In: Plant Biology, Band 8, Nr. 6, 2006, S. 821-830, DOI: 10.1055/s-2006-924460.
• Bastian Schäferhoff, Kai F. Müller, Thomas Borsch Caryophyllales phylogenetics: disentangling Phytolaccaceae and Molluginaceae and description of Microteaceae as a new isolated family. In: Willdenowia - Annals of the Botanic Garden and Botanical Museum Berlin-Dahlem, Band 39, Nr. 2, 2009, S. 209-228, DOI: 10.3372/wi.39.39201.
• Die Ordnung bei der APWebsite (engl.)

Einzelnachweise

1. ↑ Die Ordnung bei der APWebsite. (engl.)
2. ↑ G. Heubl, G. Bringmann, H. Meimberg: Molecular phylogeny and character evolution of carnivorous plant families in Caryophyllales – Revisited. In: Plant Biology, Band 8, Nr. 6, 2006, S. 821–830, DOI: 10.1055/s-2006-924460.
3. ↑ Khidir W. Hilu, Thomas Borsch, Kai Müller, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis, Vincent Savolainen, Mark W. Chase, Martyn P. Powell, Lawrence A. Alice, Rodger Evans, Hervé Sauquet, Christoph Neinhuis, Tracey A. B. Slotta, Jens G. Rohwer, Christopher S. Campbell, Lars W. Chatrou: Angiosperm phylogeny based on matK sequence information. In: American Journal of Botany, Band 90, Nr. 12, 2003, S. 1758–1776, doi: 10.3732/ajb.90.12.1758.
4. ↑ ^{a b c} Angiosperm Phylogeny Group: An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Band 161, Nr. 2, 2009, S. 105–121, doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x.
5. ↑ Philippe Cuénoud, Vincent Savolainen, Lars W. Chatrou, Martyn Powell, Renée J. Grayer, Mark W. Chase: Molecular phylogenetics of Caryophyllales based on nuclear 18S rDNA and plastid rbcL, atpB, and matK DNA sequences. In: American Journal of Botany, Band 89, Nr. 1, 2002, S. 132–144, doi: 10.3732/ajb.89.1.132.
6. ↑ ^{a b c} Bastian Schäferhoff, Kai F. Müller, Thomas Borsch Caryophyllales phylogenetics: disentangling Phytolaccaceae and Molluginaceae and description of Microteaceae as a new isolated family. In: Willdenowia - Annals of the Botanic Garden and Botanical Museum Berlin-Dahlem, Band 39, Nr. 2, 2009, S. 209–228, DOI: 10.3372/wi.39.39201.
7. ↑ Samuel F. Brockington, Roolse Alexandre, Jeremy Ramdial, Michael J. Moore, Sunny Crawley, Amit Dhingra, Khidir Hilu, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis: Phylogeny of the Caryophyllales Sensu Lato: Revisiting Hypotheses on Pollination Biology and Perianth Differentiation in the Core Caryophyllales. In: International Journal of Plant Sciences, Band 170, Nr. 5, 2009, S. 627–643, doi:10.1086/597785

Weblinks

 Commons: Nelkenartige – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Ausführliche Beschreibung der Ordnung beim Botanischen Institut der Uni Hamburg
• Der Stammbaum der Caryophyllales im Tree of Life Projekt (englisch)
• Pressemitteilung der FU Berlin zur Neubeschreibung der Microteaceae