Grubenauge

Äußerlich sichtbare Teile eines menschlichen Auges

Auge eines Schwarzwälder Fuchs

Auge (lat. Oculus) heißen die unterschiedlichen Sinnesorgane vieler Tiere, die zur Wahrnehmung von elektromagnetischer Strahlung im Wellenlängenbereich des Emissionsspektrums der Sonne dienen. Höher entwickelte Augen dienen der Bildwahrnehmung. Der adäquate Reiz für dieses Sinnesorgan entsteht beim Menschen durch elektromagnetische Strahlung mit einer Wellenlänge zwischen etwa 380 nm und 780 nm und ist für Tag- und Nachtsehen etwas unterschiedlich (siehe Empfindlichkeitskurve). In den Fotorezeptoren des Auges erzeugen die absorbierten Lichtwellen Änderungen der Erregung in den ableitenden Nervenbahnen. Das Auge steht am Anfang der Sehbahn, die im Gehirn diese Erregungsänderung zum visuellen Cortex weiterleitet. Dort und in anderen übergeordneten Zentren werden die vom Auge stammenden Erregungsmuster schließlich zu optischen Wahrnehmungen verarbeitet.

Für den Menschen ist der Lichtsinn von sehr großer Bedeutung. Er ist der Leitsinn, der Menschen wie anderen visuell ausgerichteten Lebewesen eine sichere Orientierung ermöglicht.

Augen sind empfindliche Sinnesorgane. Umgeben von Nasen-, Joch-, Tränen- und Stirnbein liegen sie geschützt, eingebettet in ein Fettpolster, in den knöchernen Augenhöhlen (Orbita) des Schädels. Fliegt Staub oder etwas Ähnliches in die Wimpern, so wird das Augenlid durch den Lidschlussreflex geschlossen und schützt vor Schmutzteilchen. Gelangt dennoch etwas hinein, so wird es mit der Tränenflüssigkeit hinausgeschwemmt.

Auge der Säugetiere

Der menschliche Tränenapparat

Aufbau des Säugetierauges; Schnittbild, von oben betrachtetes linkes Auge

Adaptation eines menschlichen Auges

Das Sehorgan (Organon visus) der Säugetiere, und damit auch des Menschen, kann in drei Untereinheiten gegliedert werden:

1. den Augapfel, Bulbus oculi (lat.) oder Ophthalmos (griech.),
2. die Anhangsorgane des Auges (Tränenapparat, Augenmuskeln, Bindehaut und Augenlider) und
3. die Sehbahn.

Augapfel der Säugetiere

In der Wand des Augapfels unterscheidet man drei konzentrische Schichten:

• Die äußere Augenhaut (Tunica externa bulbi, auch Tunica fibrosa bulbi). Sie wird in zwei Abschnitte untergliedert. Die weiße Lederhaut (Sclera) liegt im hinteren Augapfelbereich. An ihr setzen die äußeren Augenmuskeln an, die das Auge in der Augenhöhle bewegen. Dort wo das Licht ins Auge eintritt, befindet sich die durchsichtige Hornhaut (Cornea). Sie wird ständig mit Tränenflüssigkeit befeuchtet.

• Die mittlere Augenhaut (Tunica media bulbi oder Uvea). Sie besteht aus drei Abschnitten. Die Aderhaut ist reich an Blutgefäßen und versorgt die anliegenden Schichten mit Nährstoffen und Sauerstoff und ist häufig pigmentiert. Nach vorn geht die Aderhaut in den Ziliarkörper (auch Strahlenkörper, Corpus ciliare) über, der der Aufhängung der Augenlinse und deren Akkommodation dient. Der vorderste Abschnitt der mittleren Augenhaut ist die Regenbogenhaut (Iris). Sie bildet die Pupille und reguliert den Lichteinfall (Adaptation). Ihre Pigmentierung verursacht die Augenfarbe.

• Die innere Augenhaut (Netzhaut, Tunica interna bulbi oder Retina). Sie enthält die Lichtsinneszellen (Photorezeptoren). Dort, wo der Sehnerv das Auge verlässt (Sehnervenpapille), befinden sich keine Lichtsinneszellen. Den zu dieser Stelle korrespondierenden Bereich des Gesichtsfelds nennt man den Blinden Fleck. Die Stelle des schärfsten Sehens ist der gelbe Fleck. Zur inneren Augenhaut gehört auch eine Pigmentschicht, das Pigmentepithel.

Der Innenraum des Augapfels enthält den Glaskörper (Corpus vitreum) sowie die Linse (Lens) und wird unterteilt in die beiden Augenkammern (Camera anterior und posterior bulbi).

Funktionsmechanismus der Bilderzeugung

Ins Innere gelangt das Licht durch die Hornhaut und die Pupille. Sie ist die kreisförmige Öffnung der farbigen Regenbogenhaut, der Iris. Durch die Muskelfasern in der Iris kann die Pupille vergrößert und verkleinert werden. Dieser Vorgang, der das Auge an die Helligkeit der Umgebung anpasst, heißt Adaptation. Hinter der Iris ist die elastische Augenlinse an Bändern aufgehängt. Die Linsenbänder verlaufen zum ringförmigen Ziliarmuskel. Das Augeninnere ist von dem gallertartigen Glaskörper erfüllt. Er verleiht dem Auge die feste und runde Form, die auch Augapfel genannt wird.

Beim Menschen liegt der durch das Auge wahrnehmbare Bereich des elektromagnetischen Spektrums im Wellenlängenbereich von etwa 380 nm bis 780 nm, das sogenannte Lichtspektrum. Dagegen sehen beispielsweise Bienen auch kurzwelligeres Licht, das sogenannte ultraviolette UV-Licht, während sie andererseits kein rotes Licht wahrnehmen können. Der Sehraum im Auge der Säugetiere ist für farbiges Sehen (farbiges Licht, durch die Zapfen) sehr viel kleiner als der für Hell und Dunkel (weißes Licht, durch die Stäbchen). Somit liegt der Farbsehraum auch innerhalb des Weißlichtsehraumes.

Im 19. Jahrhundert erklärte man die Funktion des Auges analog der Funktionsweise des Fotoapparates; nach dem Schema, dass reflektiertes Licht (aktiv) in das Auge (passiv) fiele, die Abbildung der Welt auf der Netzhaut werde dann schließlich ins Gehirn weitergeleitet. In der zweiten Hälfte des 20. Jahrhundert wurde diese Idee mit Hilfe technischer Geräte zur Messung der Augenbewegungen widerlegt.

Zwar ist der größte Teil der Netzhaut (Pars optica retinae) mit Sinneszellen bedeckt, das Scharfsehen konzentriert sich jedoch beim Menschen auf nur 0,02 Prozent der Netzhautfläche, dem sogenannten gelben Fleck (Macula lutea, „Makula“). Dieser entspricht etwa 2° unseres horizontal rund 170° und vertikal rund 110° umfassenden Blickfeldes. Wir sehen also eigentlich nur den Ausschnitt scharf, den unsere beiden Augen mit ihren Sehachsen fixieren.

Augenmuskeln

Beim Betrachten eines Gegenstandes kommt das ruhende und scharfe Bild dadurch zustande, dass die Augenmuskeln, uns meist unbewusst, nacheinander verschiedene Ausschnitte des Objektes vor den gelben Fleck rücken. Das Auge ruht also beim Betrachten nie, es ist immer in kleinster Bewegung begriffen. Ein Punkt wird für Sekundenbruchteile fixiert, dann springen die Muskeln mit einer ruckartigen Bewegung (Sakkade) zu einem nächsten Punkt. Aus diesem Abtasten wird schließlich das deutliche Gesamtbild generiert. Bei ruhiger Betrachtung dauern die einzelnen Fixationen 0,2 bis 0,6 Sekunden, so dass in einer Sekunde 2 bis 5 Sakkaden stattfinden, bei schnellerem Blicken werden die Sakkaden häufiger und die Fixationszeiten kürzer.

Die Wahl der Fixationspunkte und das Muster der Sakkaden ist in hohem Maße individuell und steht im Zusammenhang mit den Gewohnheiten und dem Interesse des Betrachters oder der Aufgabenstellung an ihn. Man spricht heute vom Intentionalen Sehen, einem aktiven Vorgang zur Welt hin. Durch entsprechende Beobachtungsmethoden macht sich mittlerweile vor allem die Werbebranche, aber auch die Verhaltensforschung dieses Phänomen der unwillkürlichen Aktivität zu Nutze um damit ihre Werbemethoden bzw. ihre Thesen zum menschlichen Verhalten zu verbessern und zu optimieren. Auch im Zusammenhang mit der Entwicklung von Lügendetektoren sind immer wieder entsprechende Instrumente im Einsatz, meist zur Bewertung des Erregungszustands.

Erkrankungen des Auges

Mit den Erkrankungen des Auges beschäftigt sich die Augenheilkunde (Ophthalmologie). (Siehe dort für eine Liste von Augenerkrankungen.)

Häufigste Gründe für eine Sehschärfenminderung bzw. eine Erkrankung des Auges^[1] sind neben der Katarakt (Grauer Star) und dem Glaukom (Grüner Star) die altersbedingte Makuladegeneration und die Diabetes-bedingte Retinopathie.

Katarakt

Die Katarakt, d. h. die Trübung der Augenlinse, ist in der Regel erfolgreich behandelbar, weil die Augenlinse entfernt und durch eine Kunstlinse ersetzt werden kann. Weit schwerer zu heilen sind Erkrankungen mit Beteiligung der Netzhaut, weil diese weder regenerationsfähig noch ersetzbar ist.

Bei manchen Netzhauterkrankungen (z. B. bei der fortgeschrittenen Retinopathia pigmentosa) hofft man in der Zukunft eine Wiederherstellung der Sehfunktion durch ein Retina-Implantat zu erreichen.

Für die häufigsten Formen der Katarakt, des Glaukoms und der Makuladegeneration vermutet man als Ursache Altersveränderungen auf der Grundlage genetischer Veranlagungen. Vor allem für die Makuladegeneration stellt daneben das Rauchen den wesentlichen exogenen Risikofaktor dar. Man vermutet für die Katarakt und die Makuladegeneration außerdem einen schädlichen Einfluss von ultraviolettem Licht. Die diabetische Retinopathie ist Folge von Gefäßveränderungen, die durch den erhöhten Blutzuckerspiegel hervorgerufen werden. Auch sie tritt bei Rauchern früher und häufiger auf als bei Nichtrauchern.

Vorübergehende Beeinträchtigungen der Sehleistung

Durch Erschütterung des Kopfes beispielsweise kann es passieren, dass eine Person vorübergehend weiße Punkte in ihrem Blickfeld aufflimmern sieht, die nach kurzer Zeit wieder verschwinden. Dieses Phänomen wird umgangssprachlich als „Sternchen sehen“, „Sterne sehen“ oder „Flimmern“ bezeichnet. Bei plötzlicher starker Beanspruchung des Körpers, insbesondere bei niedrigem Blutdruck, kann es vorkommen, dass einem „Schwarz vor Augen“ wird, da das Gehirn nicht ausreichend mit Blut versorgt wird, um die Sehleistung aufrechtzuerhalten. Ein ähnliches Phänomen tritt bei starken Beschleunigungen des Körpers auf. Hier sind die Beschleunigung bei Raketenstarts oder Kampfflugzeugen zu nennen.

Evolution des Auges

Hauptartikel: Evolution des Auges

Stufen der Evolution des Auges
(a) Pigmentfleck
(b) Einfache pigmentierte Vertiefung
(c) Augenbecher der Seeohren
(d) kompliziertes Linsenauge von Meeresschnecken

Auge eines Rotschwanzbussards (Buteo jamaicensis)

Es gab Schätzungen, dass Augen der verschiedensten Bauweisen im Laufe der Evolution etwa 40 Mal neu entwickelt worden wären. Dennoch spielt das Pax-6-Gen sowohl bei den Tintenfischen als auch bei Säugetieren (Mäuse) eine Rolle bei der Entwicklung der Augen und bei der Fruchtfliege (Drosophila melanogaster) hat das hierzu homologe Gen „eyeless“ fast dieselbe Funktion. Deshalb liegt nahe, dass all diese Augentypen einen gemeinsamen Ursprung haben. Orthologe von PAX-6 sind in vielen Chordatieren (Entwicklung vor etwa 540 Millionen Jahren) zu finden. Fossilfunde belegen auch, dass es die ersten Augen bereits vor 505 Millionen Jahren im Erdzeitalter Ordovizium (z. B. beim Nautilus) gab.

Bauformen

Die einfachsten „Augen“ sind lichtempfindliche Sinneszellen auf der Außenhaut, die als passive optische Systeme funktionieren. Sie können nur erkennen, ob die Umgebung hell oder dunkel ist. Man spricht hier von Hautlichtsinn.

Insekten und andere Gliederfüßer haben Augen, die aus vielen einzelnen Augen zusammengesetzt sind. Diese Facettenaugen liefern ein rasterartiges Bild (nicht mehrfache Bilder, wie man vermuten könnte).

Neben den beschriebenen Augentypen mit lichtbrechenden Linsen findet man in der Natur gelegentlich auch Spiegelaugen. In den Augen der Kammmuschel (Pecten) wird das Bild durch Hohlspiegel erzeugt, die hinter der Netzhaut angeordnet sind. Die direkt vor der Netzhaut liegende Linse dient der optischen Korrektur des stark verzerrten Spiegelbildes. Die Spiegel sind nach dem Prinzip von reflektierenden Glasplatten gebaut. Mehr als 30 Schichten aus feinsten Guanin-Kristallen liegen dicht gestapelt, jede Schicht in eine Doppelmembran eingeschlossen. Auch andere Tiere haben Spiegelaugen, unter anderem der Tiefseekrebs Gigantocypris, der Hummer und die Langusten. Diese Form hat sich offenbar dort durchgesetzt, wo es weniger auf die Bildqualität und mehr auf die Lichtausbeute ankommt.

Photorezeptoren bei Einzellern

Euglena
8 Photorezeptor 9 Pigmentfleck

Bereits der Einzeller Euglena besitzt einen Fotorezeptor zur Hell-Dunkel-Wahrnehmung, die eine Verdickung an der Basis der Geißel bildet. Durch die Pigmente des Augenfleckes, wird er auf einer Seite abgeschirmt, so dass damit sogar ein einfaches Richtungssehen möglich ist. Das ermöglicht es der Zelle, sich zum Licht hin zu bewegen (Phototaxis).

Lichtsinneszellen

Höher entwickelte Lebewesen wie z. B. der Regenwurm besitzen am Körperende oder verstreut einzelne Lichtsinneszellen.

Flachaugen

Quallen und Seesterne besitzen viele nebeneinander liegende Lichtsinneszellen, die innen an eine Schicht aus Pigmentzellen anschließen können. Die Konzentrierung der Sinneszellen in solchen Flachaugen verbessert die Hell-Dunkel-Wahrnehmung.

Pigmentbecheraugen

In Pigmentbecheraugen liegen die Sehzellen vom Licht abgewandt (inverse Lage) in einem Becher aus lichtundurchlässigen Pigmentzellen. Das Licht kann nur durch die Öffnung des Bechers eindringen, um die Sehzellen zu stimulieren. Da daher immer nur ein kleiner Teil der Sehzellen gereizt wird, kann neben der Helligkeit auch die Einfallsrichtung des Lichts bestimmt werden. Solche Augen besitzen unter anderem Strudelwürmer und Schnecken.

Grubenaugen

Das Grubenauge unterscheidet sich vom Pigmentbecherauge durch die dem Licht zugewandte (everse) Lage der Sinneszellen und dadurch, dass die Grube mit Sekret gefüllt ist. In der Grube bilden die Sehzellen eine Zellschicht, die innen an eine Schicht von Pigmentzellen anschließt. Es ist also eine Weiterentwicklung des Flachauges. Es ermöglicht auch die Bestimmung der Intensität und der Einfallsrichtung des Lichts.

Lochaugen

Lochaugen sind verbesserte Grubenaugen. Die Öffnung der Grube ist nur noch ein kleines Loch und der Hohlraum ist vollständig mit Sekret gefüllt. Durch die erhöhte Anzahl der Sehzellen ist nun auch Bildsehen möglich. Das Bild ist jedoch lichtschwach und nur schemenhaft. Diesen Typ findet man bei niederen Tintenfischen. Eine Abart des Lochauges ist das Blasenauge, bei dem die Öffnung von einer durchsichtigen Haut bedeckt ist (Vorkommen bei manchen Schneckenarten). Das Sekret kann auch zu einer einfachen Art von Linse verfestigt sein (bei Weinbergschnecken der Fall). Diese Modifikationen verbessern das Bild geringfügig.

Linsenauge

Auge der Würfelqualle Carybdea marsupialis
Epi: Epidermis
Cor: Cornea (Augenhornhaut)
Lin: Linse [rot] (teilweise glasklar, teilweise noch mit erkennbaren Zellen)
Lik: Linsenkapsel
Pri: Prismenzellen
Pyr: Pyramidenzellen

Froschaugen

Das einfachste Linsenauge hat noch nicht den komplizierten Aufbau, den wir vom Wirbeltierauge kennen. Es besteht aus nicht viel mehr als Linse, Pigmentzellen und Retina. Ein Beispiel hierfür ist das Linsenauge der Würfelqualle Carybdea marsupialis. Zudem schauen die Augen an den vier Sinneskörpern am Schirmrand der Qualle in den Schirm hinein. Dennoch kann sie damit gut genug sehen, um Rudern auszuweichen, an denen sie sich verletzen könnte.^[2]

Auch manche Ocellen der Gliederfüßer sind einfache Linsenaugen.

Obwohl sich die Augen von Wirbeltieren und Tintenfischen im Aufbau stark ähneln, haben sie diese sehr ähnliche Funktionsweise unabhängig voneinander entwickelt. Dies wird bei der Bildung des Auges beim Embryo sichtbar: Während sich das Auge bei Wirbeltieren durch eine Ausstülpung der Zellen entwickelt, die später das Gehirn bilden, entsteht das Auge der Weichtiere durch eine Einstülpung der äußeren Zellschicht, die später die Haut bilden.

Ein Krötenauge besitzt schon die meisten Teile, die auch das menschliche Auge hat, nur die Augenmuskeln fehlen ihnen. Deshalb kann eine Kröte, wenn sie selber ruhig sitzt, keine ruhenden Gegenstände sehen, da sie nicht zu aktiven Augenbewegungen fähig ist und das Bild auf der Netzhaut dadurch verblasst, wenn es unbewegt ist.^[3]

Bei den höchstentwickelten Linsenaugen sammelt ein mehrstufiger lichtbrechender Apparat das Licht und wirft es auf die Netzhaut, die nun zwei Arten von Sinneszellen enthält, Stäbchen und Zapfen. Die Einstellung auf Nah- und Fernsicht wird durch eine elastische Linse ermöglicht, die von Zonulafasern gestreckt bzw. gestaucht wird. Die besten Linsenaugen findet man bei Wirbeltieren.

So ist zum Beispiel bei Greifvögeln die Fähigkeit entwickelt, Objekte in einem Bereich der Netzhaut stark vergrößert zu sehen, was insbesondere beim Kreisen in großer Höhe beim Lauern auf Beute vorteilhaft ist.

Katzenauge in der Abendsonne

Nachttiere wie Katzen, Eulen und Rehe, aber auch Schafe realisieren durch eine retroreflektierende Schicht (meist grün oder blau) hinter der Netzhaut einen Zugewinn an Empfindlichkeit, was ihnen als Nachttiere (Räuber wie Beute) zugute kommt. Siehe hierzu: Tapetum lucidum.

Bei Katzen findet man zusätzlich eine sogenannte Schlitzblende, die beim Öffnungsverhältnis größere Unterschiede als Lochblenden erlaubt. Beim Tagsehen werden aber bei Schlitzblenden periphere Strahlbündel weniger als bei Lochblenden unterdrückt, so dass die Sehschärfe beim Tagsehen weniger optimal ist.

Bei nachtaktiven Tieren sind die Augen erkennbar überdurchschnittlich groß im Verhältnis zur Größe des Tieres.

Für die Leistungsfähigkeit eines Auges ist neben der Form des Auges und der Zahl und Art der Stäbchen und Zäpfchen auch die Auswertung der Wahrnehmungen durch die Nervenzellen im Auge und im Gehirn sowie die Augenbewegungen und die Lage der Augen am Kopf sehr wesentlich.

Die Auswertung im Gehirn kann von Art zu Art sehr variieren. So hat der Mensch sehr viel mehr unterschiedliche Bereiche zur Bildauswertung und zum Bild erkennen im Gehirn als ein Tupaia.

Facettenaugen (Komplexaugen)

Facettenaugen einer Fliege

Facettenaugen setzen sich aus einer Vielzahl von Einzelaugen (Ommatidien) zusammen, von denen jedes acht Sinneszellen enthält. Jedes Einzelauge sieht nur einen winzigen Ausschnitt der Umgebung, das Gesamtbild ist ein Mosaik aus allen Einzelbildern. Die Anzahl der Einzelaugen kann zwischen einigen Hundert bis hin zu einigen Zehntausend liegen. Die Auflösung des Facettenauges ist durch die Anzahl der Einzelaugen begrenzt und ist daher weit geringer als die Auflösung des Linsenauges. Allerdings kann die zeitliche Auflösung bei Facettenaugen deutlich höher sein als bei Linsenaugen. Sie liegt etwa bei fliegenden Insekten bei 250 Bildern pro Sekunde (also Hz), was etwa dem vierfachen des menschlichen Auges mit 60 bis 65 Hz^[4] entspricht. Dies verleiht ihnen eine extrem hohe Reaktionsgeschwindigkeit. Die Farbempfindlichkeit des Facettenauges ist in den ultravioletten Bereich verschoben. Außerdem verfügen Spezies mit Facettenaugen über das größte Blickfeld aller bekannten Lebewesen. Zu finden sind diese Augen bei Krebsen und Insekten.

Zusätzlich besitzen viele Gliederfüßer Ocellen, kleinere Augen, die sich häufig auf der Stirnmitte befinden und sehr unterschiedlich aufgebaut sein können. Bei einfachen Ocellen handelt es sich um Grubenaugen. Besonders leistungsfähige Ocellen besitzen eine Linse oder, wie bei den Spinnentieren, auch einen Glaskörper, es handelt sich also um kleine Linsenaugen.

Jargon

In der Jägersprache werden die Augen des Schalenwildes als Lichter bezeichnet.

Einzelnachweise

1. ↑ L. Hyman u. a.: Prevalence and causes of visual impairment in The Barbados Eye Study. Ophthalmology 108:1751-1756 (2001).
2. ↑ H.-E. Gruner (Hrsg.); 1993; Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Band I Wirbellose Tiere, 2. Teil: Cnidaria, Ctenophora, Mesozoa, Plathelminthes, Nemertini, Entoprocta, Nemathelminthes, Priapulida; Stuttgart, New York: Gustav Fischer Verlag
3. ↑ Jörg Peter Ewert, Sabine Beate Ewert; 1981; Wahrnehmung; Quelle und Meyer Heidelberg; ISBN 3-494-01060-9
4. ↑ Wolf D. Keidel: Kurzgefasstes Lehrbuch der Physiologie, S. 422, Georg Thieme Verlag Stuttgart, 1973

Siehe auch

• Optik, Optische Täuschung, Blickkontakt, Sehereignis
• Visuelle Wahrnehmung, Visuelles System, Visueller Cortex, Neuroophtalmologie
• Augenbewegung
• Augenoptik, Augenheilkunde, Augenarzt, Augenoptiker

Literatur

• Simon Ings: "Das Auge : Meisterstück der Evolution". Hamburg: Hoffmann und Campe, 2008. ISBN 978-3-455-50072-1.
• Robert Nordsieck: "Die Augen der Weichtiere", in: Reinhard Renneberg: "Bioanalytik für Einsteiger", Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg, S. 132 f. ISBN 978-3-8274-1831-9.

Weblinks

• Das menschliche Auge
• LP – Das menschliche Auge als optisches System (Georg-August-Universität Göttingen)
• Lichtsinneszellen – Bau und Photorezeption Unterrichtsmaterial (PDF)
• Katja Seefeldt: Wo Darwin noch erschauderte - Ursprung des menschlichen Auges (Telepolis, 31. Oktober 2004)