Agaven

Agave
Agave deserti im Palm Canyon im Süden von Palm Springs (Kalifornien)
Systematik
Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida) Monokotyledonen Ordnung: Spargelartige (Asparagales) Familie: Spargelgewächse (Asparagaceae) Unterfamilie: Agavengewächse (Agavoideae) Gattung: Agave
Wissenschaftlicher Name
Agave
L.

Die Agaven (Agave) sind eine Pflanzengattung in der Unterfamilie der Agavengewächse (Agavoideae) innerhalb der Familie der Spargelgewächse (Asparagaceae). Der botanische Name Agave leitet sich vom griechischen Wort agavos für edel, prachtvoll oder erhaben ab. Agave, häufig Agaue geschrieben, ist der Name einer Tochter von Kadmos und Harmonia, die gelegentlich als namensgebend genannt wird.^[1]

Agaven werden manchmal auch als Jahrhundertpflanze (von engl. „Century Plant“) bezeichnet, da sie nur einmal blühen und bis zur Ausbildung eines Blütenstands mehrere Jahrzehnte vergehen können.

Beschreibung

Vegetative Merkmale

Agaven sind xerophytische, ausdauernde oder hapaxanthe und meist blattsukkulente Rosettenpflanzen. Sie wachsen terrestrisch oder sehr selten epiphytisch. Die kleinen bis sehr großen Rosetten sind stammlos oder ihr Stamm ist sehr kurz. Der selten verlängerte Stamm ist dick, einzeln oder verzweigt und manchmal rhizomatös. Aus dem Rhizom entstehen mitunter Tochterpflanzen.^[2] Die meist langlebigen, mehr oder weniger dicken und faserigen Laubblätter sind vorwiegend sukkulent und xeromorph (in der Untergattung Manfreda etwas weich und einjährig). Die Blattspreite ist linealisch bis lanzettlich bis eiförmig. An der Blattspitze sitzt ein mehr oder weniger stark entwickelter Dorn (bei der Untergattung Manfreda ein weiches Spitzchen). Die ganzrandigen Blattränder sind winzig bis stark gezähnt oder fadentragend.

Die kräftigen und faserigen, gelegentlich spindlig verdickten Wurzeln sind flach ausgebreitet.

Blütenstände und Blüten

Ausschnitt aus dem Blütenstand von Agave americana

Der Blütenstand kann bis zu 12 Meter hoch werden. Die Teilblütenstände sind zymös, haben entweder etwas kurz gestielte und meist wenige (selten nur paarige) Blüten (Untergattung Littaea) oder lang gestielte, oft mehrfach zusammengesetzte, mit zahlreichen mehr oder weniger dicht gestellte Blüten (Untergattung Agave) oder fast ungestielte, paarige bis einzelne Blüten (Untergattung Manfreda). Der Blütenstand trägt manchmal Bulbillen. Das röhrig bis glockige Perigon ist meist gelb oder grünlich bis bräunlich, seltener auch rötlich. Die Tepalen sind an der Basis meist verwachsen und bilden eine Perigonröhre, deren Länge sehr variiert und die in unterschiedlich langen Perigonzipfeln endet.

Die Staubblätter ragen aus der Perigonröhre heraus und haben längliche, bewegliche Staubbeutel. Die fadendünnen Staubfäden sind entweder in der Röhre, an der Röhrenmündung oder an der Tepalenbasis angeheftet. Der unterständige, dreifächrige Fruchtknoten ist dickwandig. Der verlängerte, fadendünne Griffel ist röhrig und bei der Blütenöffnung noch nicht voll entfaltet. Die warzendrüsige Narbe ist dreilappig.

Früchte und Samen

Die Früchte sind dreikammerige, zur Spitze oft schmal verlängerte, lokulizide Kapseln, die die abgeflachten schwarzen Samen enthalten.

Zytologie

Die Chromosomenbasiszahl ist x = 30.

Systematik und Verbreitung

Das Verbreitungsgebiet der Agaven erstreckt sich vom Süden der Vereinigten Staaten über Mexiko durch ganz Mittelamerika (einschließlich der gesamten Karibik) bis nach Panama und reicht bis in das nördliche Südamerika (Kolumbien und Venezuela) hinein. Die größte Artenvielfalt ist in den mexikanischen Bundesstaaten Hidalgo, Puebla und Oaxaca anzutreffen. Agaven werden weltweit in tropischen, subtropischen und frostfreien Klimaten kultiviert und sind in den entsprechenden Ländern oft eingebürgert.

Die Gattung der Agaven umfasst die folgenden Arten:^[3]

Untergattung mit den Arten der Agaven nach Thiede (2001)

Untergattung Littaea Agave albomarginata Agave angustiarum Agave angustifolia Agave attenuata Agave bracteosa Agave chiapensis Agave colimana Agave dasylirioides Agave desmetiana Agave difformis Agave ellemeetiana Agave ensifera Agave felgeri Agave filifera Agave filifera subsp. filifera Agave filifera subsp. microceps Agave filifera subsp. multifilifera Agave filifera subsp. schidigera Agave funkiana Agave geminiflora Agave ghiesbreghtii Agave gilbertii Agave guiengola Agave horrida Agave horrida subsp. horrida Agave horrida subsp. perotensis Agave impressa Agave kerchovei Agave lechuguilla Agave lophantha Agave mitis Agave mitis var. mitis Agave mitis var. albidior Agave nizandensis Agave obscura Agave ocahui Agave ocahui var. ocahui Agave ocahui var. longifolia Agave ornithobroma Agave parviflora Agave parviflora subsp. parviflora Agave parviflora subsp. flexiflora Agave pelona Agave pendula Agave petrophila Agave polianthiflora Agave potrerana Agave pumila Agave schottii Agave schottii var. schottii Agave schottii var. treleasei Agave striata Agave striata subsp. falcata Agave striata subsp. stricta Agave stricta Agave tenuifolia Agave titanota Agave toumeyana Agave toumeyana subsp. toumeyana Agave toumeyana subsp. bella Agave triangularis Agave utahensis Agave utahensis subsp. kaibabensis Agave utahensis subsp. utahensis Agave victoriae-reginae Agave vilmoriniana Agave warelliana Agave wendtii Agave xylonacantha

Untergattung Agave Agave acicularis Agave acklinicola Agave aktites Agave albescens Agave americana Agave americana subsp. americana Agave americana subsp. americana var. expansa Agave americana subsp. americana var. oaxacensis Agave americana subsp. protamericana Agave anomala Agave antillarum Agave antillarum var. antillarum Agave antillarum var. grammontensis Agave applanata Agave arubensis Agave asperrima Agave asperrima subsp. asperrima Agave asperrima subsp. maderensis Agave asperrima subsp. potosiensis Agave asperrima subsp. zarcensis Agave atrovirens Agave atrovirens var. atrovirens Agave atrovirens var. mirabilis Agave aurea Agave avellanidens Agave bahamana Agave barbadensis Agave boldinghiana Agave bovicornuta Agave braceana Agave brevipetala Agave brevispina Agave brittoniana Agave brittoniana subsp. brittoniana Agave brittoniana subsp. brachypus Agave brittoniana subsp. sancti-spirituensis Agave cacozela Agave cajalbanensis Agave calodonta Agave cantala Agave cantala var. cantala Agave cantala var. acuispina Agave capensis Agave caribaeicola Agave cerulata Agave cerulata subsp. cerulata Agave cerulata subsp. dentiens Agave cerulata subsp. nelsonii Agave cerulata subsp. subcerulata Agave chrysantha Agave cocui Agave colorata Agave congesta Agave cundinamarcensis Agave cupreata Agave datylio Agave datylio var. datylio Agave datylio var. vexans Agave decipiens Agave delamateri Agave deserti Agave deserti subsp. deserti Agave deserti subsp. pringlei Agave deserti subsp. simplex Agave durangensis Agave dussiana Agave evadens Agave flexispina Agave fortiflora Agave fourcroydes Agave franzosini Agave gentryi Agave gigantensis Agave grijalvensis Agave grisea Agave guadalajarana Agave gypsophila Agave harrisii Agave havardiana Agave hiemiflora Agave hookeri Agave hurteri Agave inaequidens Agave inaequidens subsp. inaequidens Agave inaequidens subsp. barrancensis Agave inaguensis Agave indagatorum Agave intermixta Agave isthmensis Agave jaiboli Agave jarucoensis Agave karatto Agave karwinskii Agave lagunae Agave legrelliana Agave longipes Agave lurida Agave macroacantha Agave mapisaga Agave mapisaga var. mapisaga Agave mapisaga var. lisa Agave margaritae Agave marmorata Agave maximiliana Agave mckelveyana Agave millspaughii Agave missionum Agave montana Agave moranii Agave murpheyi Agave nashii Agave nayaritensis Agave neglecta Agave neomexicana Agave oroensis Agave pachycentra Agave palmeri Agave papyrocarpa Agave papyrocarpa subsp. macrocarpa Agave papyrocarpa subsp. papyrocarpa Agave parrasana Agave parryi Agave parryi var. parryi Agave parryi var. couesii Agave parryi var. huachucensis Agave parryi var. truncata Agave parvidentata Agave pedunculifera Agave petiolata Agave portoricensis Agave potatorum Agave promontorii Agave rhodacantha Agave rutteniae Agave salmiana Agave salmiana subsp. salmiana Agave salmiana subsp. crassispina Agave salmiana var. ferox Agave scabra Agave scaposa Agave sebastiana Agave seemanniana Agave shaferi Agave shawii Agave shawii subsp. shawii Agave shawii subsp. goldmaniana Agave shrevei Agave shrevei subsp. shrevei Agave shrevei subsp. magna Agave shrevei subsp. matapensis Agave sisalana Agave sobolifera Agave sobria Agave sobria subsp. sobria Agave sobria subsp. frailensis Agave sobria subsp. roseana Agave spicata Agave stringens Agave subsimplex Agave tecta Agave tequilana Agave thomasae Agave tubulata Agave underwoodii Agave vicina Agave vivipara Agave vivipara var. vivipara Agave vivipara var. deweyana Agave vivipara var. letonae Agave vivipara var. nivea Agave vivipara var. sargentii Agave vizcainoensis Agave wallisii Agave weberi Agave wercklei Agave willdingii Agave wocomahi Agave zebra

Untergattung Manfreda Agave apedicellata Agave bicolor Agave brunnea Agave bulliana Agave chamelensis Agave chrysoglossa Agave confertiflora Agave debilis Agave dolichantha Agave duplicata Agave duplicata subsp. duplicata Agave duplicata subsp. clivicola Agave duplicata subsp. graminifolia Agave fusca Agave gracillima Agave guerrerensis Agave guttata Agave hauniensis Agave howardii Agave involuta Agave jaliscana Agave longibracteata Agave longiflora Agave maculosa Agave michoacana Agave nanchititlensis Agave neonelsonii Agave neopringlei Agave palustris Agave planifolia Agave platyphylla Agave polianthes Agave potosina Agave pratensis Agave producta Agave pubescens Agave revoluta Agave rosei Agave sileri Agave singuliflora Agave stictata Agave variegata Agave virginica Agave virginica subsp. virginica Agave virginica subsp. lata

Hybriden Agave × arizonica Agave × blissii Agave × bundrantii Agave × glomeruliflora Agave × gracilipes Agave × leopoldii Agave × peacockii

Botanische Geschichte

In seiner Beschreibung der Pflanzen des Botanischen Gartens Uppsala trennte Carl von Linné 1748 die zuvor als Amerikanische Aloe bezeichneten Pflanzen von der Gattung der Aloen ab und führte den botanischen Namen Agave ein, ohne jedoch einzelne Arten zu beschreiben.^[4] In seiner wissenschaftlichen Erstbeschreibung der Gattung in Species Plantarum führte Linné vier Arten 1753 auf: Agave americana, Agave vivipara, Agave virginica und Agave foetida (heute Furcraea foetida).^[5]

In der 8. Auflage von Philip Millers The Gardener's Dictionary kamen 1768 vier Arten dazu: Agave tuberosa (heute: Furcraea tuberosa), Agave karatto, Agave vera-cruz (heute Agave lurida) und Agave rigida (möglicherweise Agave fourcroydes).^[6] In der Folgezeit wurden weitere Arten durch William Aiton, Adrian Hardy Haworth, Attilio Zuccagni, John Bellenden Ker-Gawler, Antonio José Cavanilles und Johann Friedrich Klotzsch beschrieben. Christian Julius Wilhelm Schiede und Wilhelm Friedrich Karwinsky (1780–1855) bereisten Mexiko, sammelten dort Pflanzen und schickten diese nach Europa, wo sie beispielsweise in Italien und England kultiviert wurden. Karl Sigismund Kunth führte 1850 insgesamt 49 Arten an. Joseph zu Salm-Reifferscheidt-Dyck nahm 1834^[7] und 1859^[8] anhand der in seiner Sammlung in Düsseldorf kultivierten Pflanzen ebenfalls eine Überarbeitung der bis dahin bekannten Arten vor und erkannte 45 Arten an. Von 1864 bis 1867 beschrieb der preußische General Georg Albano von Jacobi (1805–1874), der mit Salm-Dyck in Kontakt stand, in der Hamburger Garten- und Blumenzeitung anhand von in europäischen Gärten kultivierten Pflanzen (meist Jungpflanzen) 78 neue Arten. Weitere Beschreibungen durch ihn erfolgten von 1868 bis 1870 in den Abhandlungen der Schlesischen Gesellschaft für vaterländische Cultur. Damit wuchs die Anzahl der beschriebenen Agavenarten auf etwa 160 an. Weder Salm-Dyck noch Jacobi benutzten für ihre Beschreibungen Blütenmerkmale, obwohl die Blüten der Agaven bereits 1833 durch Joseph Gerhard Zuccarini beschrieben worden waren.^[9] Durch Georg Engelmann und John Gilbert Baker erfolgten weitere Revidierungen der Gattung. In seiner Zusammenfassung der Gattung Agave erkannte Baker 1888 insgesamt 138 Arten an^[10]. ^[11]

1915 veröffentlichte Alwin Berger seine Monographie Die Agaven und unternahm den ersten Versuch, die gesamte Gattung nach taxonomischen Gesichtspunkten zu gliedern. Seine Beschreibungen nahm er vorwiegend anhand von Pflanzen vor, die im an der Italienischen Riviera gelegenen Garten La Mortola wuchsen. William Trelease, der für den Missouri Botanical Garden tätig war, war der erste Botaniker, der die Agaven intensiv an ihren natürlichen Standorten, insbesondere in Mexiko, Guatemala und der Karibik studierte. Aufgrund dieser Untersuchungen erfolgten zahlreiche weitere Erstbeschreibungen. Bis 1924 waren insgesamt 310 Arten bekannt. Howard Scott Gentry (1903–1993) unternahm ausgedehnte Feldstudien in Nordamerika und untersuchte das in Herbarien hinterlegte Material, deren Ergebnisse er 1982 publizierte. Darin unterteilte er die Agaven anhand von Blütenmerkmalen in die zwei Untergattungen Agave (rispige Blüte) mit 8 Sektionen und 54 Arten sowie Littaea (ährige Blüten) mit 12 Sektionen und 82 Arten. ^[12]

Phylogenetische Arbeiten Mitte der 1990er Jahre führten 1999 zur Einziehung der Arten Manfreda, Polianthes und Prochnyanthes als Untergattung Manfreda in die Gattung Agave.^[13]

Verwendung

Faserlieferant

Sisal-Plantage (Agave sisalana)

Agaven zählen zu den wichtigsten Lieferanten von Pflanzenfasern. Gewerbsmäßig werden unter anderem die Sisal-Agave (Agave sisalana), Agave fourcroydes (als Henequen bezeichnet), Agave cantala und Agave vivipara var. letonae angebaut. Wild geerntet werden Agave lechuguilla (Ixtle-Fasern), Agave funkiana (Jamauve-Fasern) sowie gelegentlich Agave victoriae-reginae.^[14]

Nahrungs- und Genussmittel

Bereits die Ureinwohner Mexikos rösteten oder backten Blütenknospen und Agavenblätter, die sich durch ihren hohen Gehalt an Zucker auszeichnen.^[15] Agavendicksaft wird aus der Cabeza oder Piña, dem nach dem Abschlagen der Blätter zurückbleibenden Stamm, gewonnen.

Pulque, das Nationalgetränk Mexikos, wird durch Vergärung des als Aguamiel bezeichneten Agavensaftes hergestellt. Große ökonomische Bedeutung für Mexiko hat der Tequila, der ausschließlich aus der Blauen Agave (Agave tequilana) gewonnen wird. Eine Sonderform ist der Mezcal, für dessen Herstellung weniger strenge Qualitätsregeln gelten als für den Tequila.

Nachweise

Literatur

• Alwin Berger: Die Agaven. Beiträge zu einer Monographie. Jena 1915 online
• Thomas Heller: Agaven. Münster 2003. ISBN 3-931587-89-4
• J. Thiede: Agave: In: Urs Eggli (Herausgeber): Sukkulentenlexikon. Einkeimblättrige Pflanzen (Monocotyledonen). S. 3-75, Eugen Ulmer 2001

Einzelnachweise

1. ↑ Agāve. In: Heinrich August Pierer, Julius Löbe (Hrsg.): Universal-Lexikon der Gegenwart und Vergangenheit. 4. Auflage. Bd. 1, Altenburg 1857, S. 179 (Online bei zeno.org).
2. ↑ Thomas Heller: Agaven. Münster 2003, S. 17
3. ↑ J. Thiede: Agave: In: Urs Eggli (Herausgeber): Sukkulentenlexikon. Einkeimblättrige Pflanzen (Monocotyledonen). S. 3-75, Eugen Ulmer 2001
4. ↑ Hortus Upsaliensis. Lars Salvius: Stockholm 1748, S. 87;online
5. ↑ Species Plantarum. 1. Auflage, Lars Salvius: Stockholm 1753, S. 323–324; online
6. ↑ Philip Miller: The Gardeners Dictionary. 8. Auflage, 1768, ohne Seitenzahlen; online
7. ↑ Hortus Dyckensis: Oder Verzeichniss der in dem botanischen Garten zu Dyck wachsenden Pflanzen. Verlag=Arnz & Comp., 1834, S. 301-309; online
8. ↑ Bemerkungen über die Gattungen Agave und Fourcroya nebst Beschreibung einiger neuer Arten. In: Bonplandia. Band 7, S. 85–96, 1859; online
9. ↑ Nova Acta Physico-Medica Academiae Caesareae Leopoldino-Carolinae Naturae Curiosorum Exhibentia Ephemerides sive Observationes Historias et Experimenta.... Band 16, Nr. 2, 1833
10. ↑ Handbook of the Amaryllideae, including the Alstroemerieae and Agaveae. George Bell & Sons, London 1888.
11. ↑ Alwin Berger: Die Agaven. Beiträge zu einer Monographie. Jena 1915, S. 13
12. ↑ Gary Irish: Agaves, yuccas, and related plants. A Gardener's Guide. Timber Press, 2000, ISBN 0-88192-442-3, S. 15–16
13. ↑ Joachim Thiede, Urs Eggli: Einbeziehung von Manfreda Salisbury, Polianthes Linné und Prochnyanthes in Agave (Agavaceae). In: Kakteen und andere Sukkulenten. Band 50, Nr. 5, S. 109–113, 1999
14. ↑ Thomas Heller: Agaven. Münster 2003, S. 27-29
15. ↑ Thomas Heller: Agaven. Münster 2003, S. 29-34

Weiterführende Literatur

• D. J. Bogler, B. B. Simpson: A chloroplast DNA study of the Agavaceae. In: Systematic Botany. Band 20, S. 191–205, 1995; doi:10.2307/2419449
• D. J. Bogler, B. B. Simpson: Phylogeny of Agavaceae based on ITS rDNA sequence variation. In: American Journal of Botany. Band 83, S. 1225–1235, 1996; doi:10.2307/2446206
• Howard Scott Gentry: Agaves of Continental North America. University of Arizona Press 2004. ISBN 0-8165-2395-9
• E. García-Moya, A. Romero-Manzanares, P. S. Nobel: Highlights for Agave Productivity. In: GCB Bioenergy. Band 3, Nummer 1, 2011, S. 4–14, doi:10.1111/j.1757-1707.2010.01078.x.
• J. A. Narvaez-Zapata, L. F. Sanchez-Teyer: Agaves as a Raw Material: Recent Technologies and Applications. In: Recent Patents on Biotechnology. Band 3, Nummer 3, 2009, S. 185–191, PDF.

Weblinks

 Commons: Agaven – Album mit Bildern und/oder Videos und Audiodateien

• Eintrag bei der Flora of North America
• Fotoalbum Agaven
• Die Agaven
• Agaven (engl.)
• Jan Kolendo: The Agave Pages (engl.)
• Timbe Drums - Ökologische Nutzung und Verarbeitung von Agavenholz.