Neobiota

Dickstielige Wasserhyazinthe (Eichhornia crassipes), ein weltweit verbreiteter Neophyt

Wanderratte (Rattus norvegicus), ein weltweit erfolgreiches Neozoon

Als Neobiota (von altgriechisch νέος néos „neu“ und βίος bíos „Leben“, Sing. Neobiont) bezeichnet man Arten und untergeordnete Taxa, die durch menschliche Einflussnahme Einzug in ein Gebiet erhielten, in dem sie nicht einheimisch sind.^[1] Als Unterbegriff für eingeschleppte Pflanzen ist Neophyten (Sing. Neophyt) gebräuchlich, analog dazu existiert für Tiere der Begriff Neozoen (Sing. Neozoon). Ein verschleppter Pilz ist ein Neomycet. Diese vier Begriffe sind vor allem im deutschsprachigen Raum gebräuchlich, im Englischen werden vorwiegend Begriffe wie invasive species (invasive Art) oder alien species ohne Unterscheidung zwischen Pflanzen, Tieren und Pilzen verwendet. Das zugehörige Teilgebiet der Biologie ist die Invasionsbiologie. Den Vorgang der Einschleppung, Etablierung und Ausbreitung im neuen Gebiet bezeichnet man als biologische Invasion. Zu den wichtigsten Transportmitteln (Vektoren) für Neobiota gehört z. B. der weltweite Güterverkehr, der die unbeabsichtigte Verschleppung von Neobiota ermöglicht.

Neobiota zeichnen sich meist durch typische Eigenschaften wie Anpassungsfähigkeit, hohe Fortpflanzungsrate und oft auch eine Assoziation mit Menschen aus. Diese Eigenschaften bestimmen im Zusammenspiel mit der Anfälligkeit des neuen Gebietes für biologische Invasoren (Invasibilität) und der Anzahl verschleppter Individuen (engl. propagule pressure) die Erfolgswahrscheinlichkeit, mit der sich nach einem Ausbreitungsereignis eine stabile Population etabliert.

Während zahlreiche Neobiota keine merklichen negativen Auswirkungen verursachen, geht von einigen etablierten Neobiota ein stark negativer Einfluss auf die Biodiversität ihres neuen Lebensraumes aus. Oft verändert sich die Zusammensetzung der Biozönose beträchtlich, zum Beispiel durch Prädation oder als Folge von Konkurrenzdruck. Ebenso können Neobiota wirtschaftlichen Schaden anrichten, zum Beispiel als Forst- und Landwirtschaftsschädlinge. Gleichzeitig treten sie als Vektoren von Pathogenen in Erscheinung, welche teilweise auch Nutzpflanzen, Nutztiere und den Menschen befallen können.

Begrifflichkeiten

Die Terminologie der Invasionsbiologie ist sehr uneinheitlich. Im englischen Sprachraum werden vornehmlich Begriffe wie invasive species o. Ä. genutzt, die verschieden ausgelegt werden und nicht zwischen verschiedenen Tiergruppen oder Eigenschaften der Art differenzieren.^[2] Die International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN) unterscheidet in ihren Definitionen zwischen alien species und invasive alien species. Alien species sind Arten, die durch menschlichen Einfluss in ein fremdes Gebiet eingeschleppt wurden. Das Attribut „invasiv“ wird Arten zugeschrieben, die in ihrem neuen Lebensraum bereits heimische Arten verdrängen.^[3]

Neben der Uneinheitlichkeit wurde auch die militärische oder gar xenophobe Konnotation von „invasive“ und „alien“ kritisiert. Der wertneutrale Begriff Neobiota vereinigt alle Arten, die durch menschlichen Einfluss neue Gebiete besiedelt haben.^[4] Die Vorsilbe „neo“ weist dabei lediglich auf die Neuheit der Art in einem Gebiet hin, unabhängig von der Verschleppungszeit. Nach einem anderen Verständnis werden erst ab 1492 verschleppte Arten als Neobiota beziehungsweise als Neophyten oder Neozoen bezeichnet.^[5] Als Schlüsseljahr wurde die Entdeckung von Amerika durch Kolumbus gewählt, was den Beginn des intensiven Austauschs von Lebewesen zwischen Europa und Amerika markiert. Zuvor verschleppte Arten, etwa im Zuge der neolithischen Revolution verschleppte Nutzpflanzen, werden demgegenüber Archäophyten oder Archäozoen genannt. Diese Begriffe werden vornehmlich im deutschen Sprachraum gebraucht. Für gebietsfremde Arten existieren noch zahlreiche weitere Kategorien, siehe dazu Kühn & Klotz (2002).^[6] Archäo- und Neophyten sowie Archäo- und Neozoen werden unter dem Begriff „Adventivarten“ zusammengefasst.^[7] Abhängig von der (unbewussten) Einschleppungs- oder (bewussten) Einführungsart und dem folgenden Etablierungsgrad gibt es unter den Adventivpflanzen noch weitere Differenzierungen.

Biologische Invasionen

Ballastwasser gehört zu den wichtigsten Vektoren für aquatische Neobiota.

Hauptartikel: Biologische Invasion
Der gegenwärtig wohl wichtigste Vektor für Neobiota ist der Welthandel, sein stetiges Wachstum erhöht die Anzahl von neuen Neobiota beträchtlich. Zu den wichtigsten Vektoren gehören Frachtschiffe, wo Neobiota etwa in Containern oder Frachtgut versteckt eingeschleppt werden können. Auch die Luftfahrt verbreitet Neobiota weiter. Die Verbreitung über Handelswege ist zumeist unbeabsichtigt. Es ist auf Länderebene eine Korrelation von Wirtschaftsstärke und Anzahl von Neobiota festzustellen. In der Vergangenheit, seltener auch heute, wurden Neobiota auch absichtlich ausgesetzt, z. B. als biologische Schädlingsbekämpfung oder Wild. Ebenso können Neozoen aus menschlicher Haltung entweichen und stabile Populationen etablieren, und Nutzpflanzen können sich in der Wildnis etablieren. Invasive Arten gelten als bedeutender Teil der Globalisierung.^[8][9]

Wenn Menschen Einfluss auf die Umwelt nehmen, können sich Organismen dadurch indirekt verbreiten und als Neobiota in ein neues Gebiet einwandern. Beispielsweise ermöglichen Kanalbauten Wasserlebewesen den Zugang zu einem neuen Gebiet. Es ist aber nicht immer eindeutig feststellbar, ob sich die Arten aufgrund antropogener Umweltveränderungen ausgebreitet haben und folglich als Neobiota einzustufen sind. Die Ausbreitung der Türkentaube (Streptopelia decaocto) zum Beispiel könnte einerseits auf die Schaffung von Agrarlandschaften als Nahrungsangebot für die Taube zurückzuführen sein, andererseits auf genetische Anpassungen der Taube.^[10]

Eigenschaften

Nachdem gebietsfremde Lebewesen in ihrer neuen Umgebung angekommen sind, können sie aussterben oder sich etablieren (eine sich fortpflanzende Population aufbauen). Der Erfolg beim Etablieren hängt sehr stark von den Eigenschaften des betreffenden Neobionten ab. Eine Reihe von Faktoren scheinen eine Etablierung zu begünstigen. Es wird davon ausgegangen, dass eine höhere Fortpflanzungsrate, kurze Generationsfolge und schnelles Wachstum den Erfolg eines Neobionten begünstigt (r-Strategie). Der Zusammenhang wurde in mehreren Fallstudien an eingeschleppten Fischen und Landpflanzen bestätigt;^[11] so kann schnell eine neue Population aufgebaut werden, und die Population kann sich eher von Bestandseinbrüchen erholen.^[12] Neophyten zeichnen sich daneben oft durch eine hohe Samenproduktion, große Samen und frühe Geschlechtsreife aus. Generalisten können sich leichter in neuen Lebensräumen etablieren, da sie ein breiteres Spektrum von ökologischen Parametern tolerieren.^[13] Das lässt sich unter anderem bei eingeschleppten, generalistischen Prädatoren beobachten: Ihnen fehlt in neuen Lebensräumen nicht ihre spezielle Beute, und sie können nach Bestandseinbrüchen ihres bevorzugten Beutetiers auf andere Beute ausweichen.^[12] Auch erweisen sich physiologisch an verschiedene Wasserwerte (z. B. Salinität, Temperatur) angepasste Fische als besonders invasiv.^[11][14]

Die Fähigkeit zur raschen Änderung des Phänotyps in Anpassung an eine neue Umgebung bezeichnet man als Phänotypische Plastizität; sie begünstigt den Erfolg einer Invasion.^[15] Ein typisches Beispiel sind die mittelamerikanischen, baumbewohnenden Anolis-Echsen (Anolis): Sie können im Laufe ihrer Individualentwicklung (Ontogenese) abhängig von der Dicke der Äste ihres Lebensraums besonders lange oder kurze Hinterbeine ausbilden. Dies kam dem Bahamaanolis (Anolis sagrei) bei seinen Invasionen in Nord- und Mittelamerika zugute.^[16][17] Dasselbe dürfte für die Anpassung des Verhaltens an die neue Umgebung gelten.^[15] Einen empirischen Beweis für diese Hypothese lieferte die Analyse von rund 600 Invasionen von Vögeln. Dabei wurde festgestellt, dass Vögel mit einem im Verhältnis zu ihrer Körpergröße großen Gehirn sich besonders wahrscheinlich etablieren. Die erhöhten kognitiven Fähigkeiten eines größeren Gehirns ermöglichten offenbar eine erfolgreiche Anpassung des Verhaltens an die neue Umgebung.^[18]

In den meisten Fällen ist davon auszugehen, dass ökologische Unähnlichkeit zu bereits etablierten Arten die Invasion eines Neobionten begünstigt – in solchen Fällen könnte der Neobiont noch ungenutzte Ressourcen verwenden oder auf mangelnden biotischen Widerstand (z. B. Fressfeinde) treffen.^[15]

Daneben wurde für viele Neobiota eine gute Fähigkeit zur Ausbreitung und bei Pflanzen eine besonders effektive Nutzung von Licht, Wasser und Stickstoff in Zusammenhang mit der Fähigkeit zur Etablierung gestellt.^[19][20]

Die Beziehung zum Menschen kann ebenfalls den Erfolg einer Invasion begünstigen. Für den Menschen unauffällige Neobiota wie z. B. nachtaktive Schlangen können Bekämpfungsmaßnahmen entgehen, und eingeschleppte Haustiere und Nutzpflanzen werden oft nicht bekämpft. Als Kommensalen der menschlichen Zivilisation lebende Neozoen finden überall Ressourcen zur Etablierung (z. B. Wanderratte, Rattus norvegicus),^[12] und einige Arten können durch ihre Lebensfähigkeit in durch Menschen erzeugtem Mikroklima ansonsten klimatisch ungünstige Bedingungen tolerieren (z. B. Argentinische Ameise, Linepithema humile).^[21]

Auswirkungen

Neobiota können Einfluss auf ihre neuen Lebensräume haben. Während die meisten verschleppten Arten nur geringe Auswirkungen haben oder sich nicht etablieren, fallen eine Reihe von Neobiota durch starke, negative Einflüsse auf ihren neuen Lebensraum, die lokale Wirtschaft und teilweise auch auf die Gesundheit des Menschen auf.^[22]

Auf den Menschen

Die Asiatische Tigermücke (Aedes albopictus) wurde in zahlreiche Länder verschleppt und ist Überträger von Krankheitserregern.^[23]

Gefahr für die menschliche Gesundheit kann von Neobiota ausgehen, die Krankheiten übertragen. Eingeführte Arten können als Vektor für eine neue Zoonose dienen, oder sie können Vektor für bereits vorkommende Krankheiten werden, und so Infektionsraten erhöhen.^[22] Ein Beispiel sind Moskitos, deren Ausbreitung zudem durch die Globale Erwärmung begünstigt wird. Durch das Entstehen neuer, warm-feuchter Lebensräume könnten krankheitsübertragende Moskitos in Verbindung mit menschlichem Transport ihr Verbreitungsgebiet erheblich erweitern.^[24] Von Neophyten ist bekannt, dass sie Allergien auslösen, oder durch Umstrukturierung von Pflanzengemeinschaften die Wahrscheinlichkeit für Brände erhöhen können.^[22]

Neobiota können schädliche Auswirkungen auf die Wirtschaft haben; die weltweiten jährlichen Verluste durch Neobiota schätzt Davis (2009) auf mehrere hundert Milliarden Dollar. Auch hier treten Neobiota als Vektoren für Pathogene auf, etwa von Nutzpflanzen-Krankheitserregern. In Südafrika hingegen senkten eingeschleppte Kiefern (Pinus), Eukalypten (Eucalyptus) und Akazien (Acacia) den Wassergehalt von Böden, wodurch die Landwirtschaft Schaden nahm. Die Blauzungenkrankheit, die insbesondere Schafe befällt, wurde in Europa durch verschleppte Mücken der Gattung Culicoides eingeführt.^[25] Auch können Neobiota selbst Schädlinge sein, wie z. B. der Forstschädling Blaue Fichtenholzwespe (Sirex noctilio).^[26] In armen Regionen kann dies verheerend sein: Die Tabakmottenschildlaus (Bemisia tabaci) führte in armen Regionen Mexikos das Tomatenvirus TYLCV ein; die Bauern können sich Bekämpfungsmaßnahmen wie Pestizide nicht leisten, und die Ernte fällt oft nahezu total aus.^[27]

Auf Ökosysteme

Braune Nachtbaumnatter (Boiga irregularis) pirscht sich an einen Rotkehlanolis (Anolis carolinensis) an.

Der Ceylon-Zimtbaum (Cinnamomum verum) ist Neophyt auf den Seychellen. Aufgrund seines dichten Wurzelnetzwerks ist er in der Konkurrenz um die Nährstoffe in den nährstoffarmen Böden der Seychellen heimischen Bäumen überlegen.^[28]

Damm von Kanadischen Bibern (Castor canadensis) auf Isla Grande de Tierra del Fuego (Argentinien, Chile). Diese Neozoen wurden dort 1946 für den Pelzhandel ausgesetzt – sie veränderten das Landschaftsbild stark und verursachten Eutrophierung, stellenweise gerieten sie auch in Konflikt mit der Forstwirtschaft.^[29]

Neobiota verändern oft die Zusammensetzung einer Biozönose signifikant und können den Bestand von heimischen Arten vermindern. Gelegentlich verändern sie auch die physische Struktur in ihrem neuen Verbreitungsgebiet. Ökosysteme bieten auch ökonomischen Nutzen (Ökosystemdienstleistung), von der Bestäubung von Kulturpflanzen bis hin zu Freizeitaktivitäten. Somit geht mit einer Störung der Ökosysteme oft ein wirtschaftlicher Schaden für den Menschen einher.^[30]

Neobiota können den Bestand von einheimischen Arten stark verringern. Dabei können die von ihnen mitverschleppten Pathogene oder Parasiten den Bestand vermindern, oder aber der Neobiont ist selber ein Prädator. Insbesondere auf Inseln kann es zum Artensterben kommen, da Tiere in solchen isolierten Ökosystemen nur geringem Selektionsdruck durch Prädatoren ausgesetzt waren und somit keine natürlichen Fluchtinstinkte oder andere Abwehrmaßnahmen ausbildeten.^[31] Es wird geschätzt, dass bei 54 % der Artensterben in historischer Zeit Neobiota eine mehr oder weniger bedeutende Rolle spielten; somit sind Neobiota nach Habitatzerstörung die wichtigste Ursache für Artensterben.^[32] Auf Guam bejagte die Braune Nachtbaumnatter (Boiga irregularis) 10 der 12 heimischen Vogelarten bis zu deren Aussterben. Obwohl die Vögel Guams als Beutetiere nun fehlen und der Bestand der Braunen Nachtbaumnatter einbrechen müsste, kann die Schlange durch eingeführte Beutetiere wie den Rotkehlanolis (Anolis carolinensis) ihren Bestand aufrechterhalten und weiterhin Druck auf Guams Avifauna ausüben.^[33] In kontinentalen Ökosystemen kommt es jedoch meist nicht zum Artensterben, sondern nur zu Bestandsabnahmen. Eingeführte Herbivoren können Pflanzenbestände dezimieren. Überhöhter Weidegang kann weitreichende Folgen haben, in Chile etwa führten verschleppte Hasenartige (Lagomorpha) und Rinder zur Versteppung einstiger Wälder.^[34]

Neobiota können auch in Konkurrenz mit heimischen Arten treten. Durch Konkurrenz wird zwar nur selten ein Aussterben verursacht, Bestandseinbrüche sind jedoch möglich.^[35] Besonders auf nährstoffarmen Böden können Neophyten durch Konkurrenz um Nährstoffe heimische Pflanzen dezimieren. Über der Erde hingegen herrscht eine Konkurrenz um Licht für die Photosynthese.^[28] Auch bei Neozoen besteht die Möglichkeit eines Konkurrenzausschlusses: Auf San Salvador (Galápagos-Archipel) eingeführte Hausratten (Rattus rattus) verteidigen von ihnen aufgefundene Ressourcen aggressiv gegen Galápagos-Reisratten der Art Nesoryzomys swarthi, was deren Bestand negativ beeinflusst.^[36]

Wird eine negative Einwirkung eines Neobionten über weitere Arten an eine heimische Art gegeben, bezeichnet man dies als indirekte Einwirkung. Ein Beispiel sind Rückgänge von Pflanzenarten, die indirekt über den Rückgang von Bestäubern verursacht wurden. Gründe können z. B. die Konkurrenz von Neophyten um die Bestäuber sein, oder weil räuberische Neozoen die Bestände der Bestäuber stark verringern. Indirekte Einwirkungen können also über die Störung von bestehenden symbiotischen Beziehungen erfolgen. Ebenso ist dies über die Veränderung von Nahrungsnetzen möglich. Von einigen invasiven Muscheln wurde z. B. bekannt, dass sie durch übermäßige Bestandsreduktion des Phytoplanktons ganze Nahrungsnetze zum Zusammenbruch brachten - dies bezeichnet man als trophische Kaskade.^[37]

Auch können Neobiota biogeochemische Prozesse verändern, was sich negativ auf heimische Arten auswirken kann. Dies ist insbesondere von Neophyten, aber auch von Neozoen bekannt. Bestimmte Neophyten etwa erhöhten den Stickstoff-Eintrag von Böden sehr stark, und stören damit den lokalen Stickstoffkreislauf. Ratten können den Nährstoffeintrag auf eine Insel senken, da Seevögel von Ratten bewohnte Inseln meiden und keinen Guano mehr eintragen. Andere Neobiota verändern ihre Umwelt physisch (Ökosystemingenieure), oft mit negativen Auswirkungen auf heimische Arten. Auf Macquarie Island vor Tasmanien führte Überweidung durch Hasen zu Erdrutschen, wodurch Nistplätze von Seevögeln zerstört wurden. In Nordamerika eingeführte Regenwürmer (Lumbricidae) bewegen die Pflanzenreste und den Humus aus dem Streu in tiefe Erdschichten, wodurch heimische Pflanzen eine Knappheit an Stickstoff und Phosphor erleiden. Ökosystem-Ingenieure können auch positive Auswirkungen auf ihre neue Heimat haben: Neophyten können etwa die Erosion von Hängen reduzieren, auf denen zuvor heimische Vegetation durch menschlichen Einfluss entfernt wurde. Eingeschleppte Ökosystemingenieure erhöhen offenbar die Biodiversität eines Ökosystems, wenn sie die Heterogenität der Ressourcenverteilung erhöhen. Sie bewirken eine Abnahme der Biodiversität, wenn sie eine homogenere Ressourcenverteilung bewirken.^[38]

In Folge von biologischen Invasionen kann es also zu einer Sukzession und einem stark veränderten Ökosystem kommen.^[39]

Auf andere Neobiota

Neobiota können andere Neobiota positiv beeinflussen, was wiederum eine Reihe kritischer Prozesse auslösen kann („invasional meltdown“).^[40] So verursachte die Gelbe Spinnerameise (Anoplolepis gracilipes) als Neozoon auf den Weihnachtsinseln während Jahrzehnten keine Probleme. Als aber die Schildlaus Coccus celatus eingeschleppt wurde, konnte die Gelbe Spinnerameise von dem Honigtau der Schildlaus profitieren und es entwickelten sich größere Populationen, welche für den Rückgang der Weihnachtsinsel-Krabbe (Gecarcoidea natalis) verantwortlich sind und in der Folge auch für Schäden am Wald.^[41] Ebenso können bereits etablierte Neobiota ein Ökosystem resistenter gegen neue Neobiota machen - dies war etwa bei Kiefern (Pinus) der Fall, deren Ausbreitung in mehreren Fällen durch zuvor etablierte Herbivoren gestoppt wurde.^[42]

Bekämpfung

Prävention

Als kostengünstigste Maßnahme zur Abwehr schädlicher Neozoen gilt Prävention – die Kosten für umfassende Prävention dürfen jedoch nicht unterschätzt werden, da Neobiota über viele verschiedene Wege in neue Ökosysteme eindringen können. Prävention erfolgt in vielen Fällen über Gesetze und Grenzkontrollen.^[43] Die IUCN fordert in einer Richtliniensammlung dazu auf, besonders risikoreiche Einschleppungswege und mögliche Startpunkte einer Invasion ausfindig zu machen, und dann die finanziellen Mittel zur Abwehr vorwiegend auf diese zu konzentrieren.^[44] Zum Beispiel kann für bestimmte Regionen ermittelt werden, welche Arten sie besonders leicht besiedeln können, um dann besonders anfällige Regionen auf die jeweils wahrscheinlichsten Neobiota zu überwachen. Für mehrere Bundesstaaten der USA wurden etwa Klimadaten von verschiedenen Orten mit den klimatischen Bedürfnissen von Pflanzen verglichen, die sich in der Vergangenheit als invasiv erwiesen haben. Dadurch kann die Ausbreitung solcher Neophyten besser überwacht werden.^[45]

In einer 2010 in den Proceedings of the National Academy of Sciences veröffentlichten Studie wurde ein besonders starker Zusammenhang zwischen Invasionen und der Bevölkerungsdichte sowie dem Wohlstand eines Landes festgestellt. Die anhand europäischer Länder durchgeführte Studie kommt zu dem Schluss, dass diese Variablen stark mit höherer Einschleppungsrate (z. B. Tierhandel), Eutrophierung und anthropogenen Veränderungen zusammenhängen.^[46]

Da sich die Einschleppung von Neobiota auf lange Sicht nicht verhindern lässt, ist das frühe Aufspüren von noch jungen Populationen eine wichtige Ergänzung zur Prävention. Diese noch kleinen Populationen lassen sich kostengünstig auslöschen, oder können über längere Zeit unter der Schwelle des Allee-Effekts gehalten werden.^[47]

Bekämpfungsmaßnahmen

Weit kostspieliger sind Versuche, die weitere Ausbreitung eines etablierten Neobionten einzudämmen oder ihn lokal auszurotten. Hierbei wird zwischen verschiedenen Typen der Bekämpfung unterschieden. Bei physischer Bekämpfung werden die Neobionten z. B. mit Feuerwaffen getötet oder regelmäßig abgesammelt – solche Methoden sind jedoch mit hohen Kosten verbunden und bei geringer Populationsdichte des Neobionten ineffektiv.^[48][49] Unter chemische Bekämpfung fällt insbesondere der Einsatz von Pestiziden. Problematisch ist, dass die Gifte oft unbeabsichtigt heimische Tierarten oder den Menschen schädigen.^[50] Biologische Bekämpfung beinhaltet unter anderem Einführung von natürlichen Feinden, Parasiten und Viren des Neobionten, aber auch andere Ansätze wie etwa die Sterile Insect Technology. Gelegentlich zeigen biologische Bekämpfungsmaßnahmen Erfolg bei geringer Schadwirkung durch die Bekämpfungsmaßnahmen selber, in einigen Fällen verursachen die zu Bekämpfungszwecken neu eingeführten Arten jedoch unerwünschte Nebeneffekte. Typischerweise haben die zur Bekämpfung eingeführten Arten ein zu großes Wirkungsspektrum, verringert also auch den Bestand heimischer Arten. Damit kann eine empfindliche Störung des Ökosystems einhergehen.^[51]

Es ist wichtig, dass zur Bekämpfung eingeführte Arten neben hoher Wirkungsspezifität auch sehr effektiv sind, so dass ihr eigener Bestand aufgrund von Übernutzung von Ressourcen (in diesem Fall des Neobionten) zusammenbricht. Andernfalls können sie in Koexistenz mit dem Neobiont leben, sich womöglich zahlreich vermehren und zur Plage werden. Dies geschah, als man Fliegen der Gattung Urophora in Nordamerika aussetzte, um die eingeschleppten Flockenblumen Centaurea diffusa und C. maculosa zu bekämpfen. Stattdessen wurden Urophora-Fliegen in Koexistenz mit Centaurea-Arten sehr häufig, und die Larven von Urophora wurden zur wichtigen Nahrungsquelle für die Hirschmaus (Peromyscus maniculatus). In größeren Hirschmaus-Populationen werden Hantavirus-positive Individuen sowohl relativ als auch absolut häufiger. Im Endeffekt wurde also die menschliche Gesundheit gefährdet.^[52]

Ebenfalls können gentechnisch veränderte Varianten des Neobionten in die invasive Population eingebracht werden. Durch wiederholtes Aussetzen solcher Individuen werden schädliche Erbanlagen in den Genpool des Neobionten gebracht, die auf lange Sicht zum Aussterben des Neobionten führen sollen.^[53] Ein Beispiel ist das Trojan sex chromosome-Vorgehen, das momentan bei Fischen mit hemizygoten Männchen (Geschlechtschromosomen XY) und homozygoten Weibchen (XX) entwickelt wird. Durch spezielles Zuchtvorgehen über zwei Generationen und Östrogenbehandlung können phänotypische Weibchen erzeugt werden, die aber im Genotyp das Geschlechtschromosomenpaar YY tragen. Sie bekommen nur männliche Jungtiere, von denen die Hälfte wiederum nur männlichen Nachwuchs zeugen kann. Das regelmäßige Einschleusen von YY-Weibchen verschiebt die Geschlechterverteilung stark zugunsten der Männchen, bis die Population ausstirbt.^[54] Das Vorgehen gilt als vielversprechend, befindet sich jedoch noch in der Entwicklung.^[55] Beim Einsatz gentechnisch veränderter Individuen könnten jedoch schädliche Gene durch Hybridisierung in den Genpool anderer Tierarten gelangen. Vielerorts ist das Aussetzen gentechnisch veränderter Organismen rechtlich nicht möglich.^[53]

Eine weitere Möglichkeit zur Bekämpfung von Neobiota ist das Umwelt-Management, welches die Invasibilität von Ökosystemen senken will. Dazu können z. B. Störungen durch menschliche Aktivitäten vermieden werden, da durch Störungen und Heterogenität ein Ökosystem invasibler wird.^[56] In vielen Fällen verläuft die Ausbreitung eines Neobionten nicht an einer kontinuierlichen Front, sondern durch Satellitenpopulationen. Die Ausbreitungskorridore und möglichen Startpunkte zur Bildung von Satellitenpopulationen können im Rahmen des Umwelt-Managements geschlossen werden. Die Agakröte (Bufo marinus) verursachte starke Bestandsrückgänge bei australischen Tierarten. Sie ist zwar an das trockene Klima in großen Teilen Australiens nicht angepasst – künstliche Wasserstellen ermöglichen ihr jedoch, Trockenzeiten zu überdauern und sich über trockene Landstriche auszubreiten. Werden solche Wasserstellen hingegen umzäunt, geht der Krötenbestand zurück – gleichzeitig sind die Ausbreitungskorridore über die australischen Trockengebiete geschlossen. Dazu ist der ökologische Wert künstlicher Wasserstellen nur gering, der begrenzende Faktor für die Agakröte (Wasser) kann ihr also ohne weiteren Schaden an anderen Arten entzogen werden.^[57]

Problematik

Die Bekämpfung von Neobiota kann bei niedriger Bestandsdichte problematisch werden. Demonstriert wurde dies bei einem Experiment, bei dem eine einzelne Ratte auf einer 9,3 ha großen Insel ausgesetzt wurde – es dauerte trotz intensiven Anstrengungen mehrere Monate, bis sie getötet wurde. Es kann also aufgrund geringer Dichte bei Neobionten im frühen Etablierungsstadium oder zum Ende einer Ausrottungskampagne zu Schwierigkeiten kommen.^[58] Bei der Hausziege wurde dieses Problem mit Judasziegen gelöst.^[59] Ein weiterer Lösungsweg wurde in Tasmanien entwickelt, um Invasionen des Rotfuchses (Vulpes vulpes) im Frühstadium zu erkennen: Aus Kot wird DNA gewonnen, mittels Polymerase-Kettenreaktion (PCR) amplifiziert und anschließend analysiert. Auf diese Weise können Neobiota identifiziert und, bei ausreichender Anzahl von Proben, auch die Geschlechterverteilung festgestellt werden.^[60] Eine weitere Früherkennungsmethode anhand von DNA-Analysen wurde bei französischen Populationen des Amerikanischen Ochsenfroschs (Rana catesbeiana) entwickelt: In Gewässern gelöste DNA von Ochsenfröschen kann durch spezielle Primer bei einer PCR gezielt amplifiziert werden.^[61] Generell schwierig ist die Bekämpfung aquatischer Neobiota wie Fische, da diese sich herkömmlichen Bekämpfungsmethoden entziehen, besonders schwer aufzuspüren sind und sich in Flusssystemen weiträumig verbreiten können.^[54]

Da Eindämmungskampagnen kostspielig sind und nicht immer Erfolg haben, wird in einigen Fällen deren Sinn in Frage gestellt, insbesondere wenn der Neobiont keine direkten Auswirkungen auf Wirtschaft oder menschliche Gesundheit hat. Kritiker denken, dass es in diesem Fall finanziell sinnvoller sei, die Neobiota unbehelligt zu lassen (LTL approach, Learn To Love 'Em approach).^[62] Insgesamt sind nach Myers et al. (2000) die oft mehrere Millionen Dollar teuren, groß angelegten Ausrottungskampagnen nur sinnvoll, wenn die Geldmittel (meist des Staates) ausreichend sind, alle nötigen und womöglich mit Nebenwirkungen behafteten Mittel genehmigt sind, die Biologie des Neobionten eine Bekämpfung auch bei niedrigen Populationsdichten ermöglicht, und eine erneute Einschleppung verhindert werden kann. Sind diese Voraussetzungen nicht gegeben, könnte als Alternativmaßnahme in einer teuren Initiationskampagne die Populationsdichte gesenkt werden, um anschließend mit geringen Mitteln eine geringe Populationsgröße zu halten.^[63] Die aktuellen Regelungen des Weltmarkts ermöglichen praktisch keine Verursachungsgerechtigkeit bezüglich der Kosten einer Bekämpfung. Die Einführung einer Art Zoll würde die Kosten wohl recht effizient internalisieren, ist jedoch momentan illusorisch.^[64]

Kritiker stellen die Bekämpfung von Neobiota aus Artenschutzgründen teilweise in Zusammenhang mit Xenophobie; die Einschleppung von Arten in neue Lebensräume sei ein natürlicher Vorgang. Eine pauschale Bekämpfung von Neobiota aus ästhetischen Gründen sei nicht vertretbar. Dem entgegnet z. B. Simberloff (2005), dass Vorhersagen zur Schädlichkeit eines Neobionten nach wie vor sehr ungenau sind. Es sei besser, Neobiota präventiv zu bekämpfen.^[65] Auch können sich verschiedene Interessengruppen der Bekämpfung von Neobiota entgegenstellen. In Australien etwa erwehren sich Aborigines der Bekämpfungsmaßnahmen gegen die eingeführten Kaninchen, Wasserbüffel und Kamele, da diese nun wichtiges Wild seien.^[66]

Siehe auch

• Schwarze Liste invasiver Arten, Publikationen des BfN
• Liste der Neozoen in Deutschland
• Liste der Neophyten in Deutschland

Literatur

• Davis MA (2009): Invasion Biology. Oxford University Press. ISBN 0-19-921876-5.
• Hulme PE (2009): Handbook of alien species in Europe. Springer. ISBN 978-1-4020-8279-5.
• Kowarik, Ingo: Biologische Invasionen; Neophyten und Neozoen in Mitteleuropa. 2. Auflage. Eugen Ulmer KG, Stuttgart 2010, ISBN 978-3-8001-5889-8.
• Lockwood J, Hoopes M, Marchetti M (2006): Invasion Ecology. Wiley-Blackwell. ISBN 978-1-4051-1418-9.
• Perrings C, Mooney H, Williamson M (2011): Bioinvasions and Globalization: Ecology, Economics, Management, and Policy. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-956016-5.
• Richardson DM (2011, Hrsg.): Fifty Years of Invasion Ecology: The Legacy of Charles Elton. Wiley-Blackwell. ISBN 1-4443-3586-3.
• Simberloff D, Rejmanek M (2011, Hrsg.): Encyclopedia of Biological Invasions. University of California Press. ISBN 0-520-26421-5.

Weblinks

• issg.org – Webseite der Invasive Species Specialist Group (ISSG) der IUCN
• Global Invasive Species Database – Datenbank der ISSG zu Neobiota
• DAISIE (europe-aliens.org) - Datenbank zu Neobiota in Europa
• IUCN Guidelines for the prevention of biodiversity loss caused by alien invasive species – Richtlinien der IUCN zum Management von Neobiota
• Neoflora - Invasive gebietsfremde Pflanzen in Deutschland
• aquatic-aliens.de - Wasserlebende Neobiota in Deutschland
• Bestandsaufnahme und Bewertung von Neozoen in Deutschland – Arbeit im Auftrag des Umweltbundesamtes zu Neobiota in Deutschland (2002)
• Österreichischer Aktionsplan zu gebietsfremden Arten (Neobiota) – Veröffentlichung des Bundesministerium für Land- und Forstwirtschaft, Umwelt und Wasserwirtschaft (2004)
• Invasive Neophyten der Schweiz
• Invasive Neozoen der Schweiz
• Invasive Neophyten in der Schweiz: Lagebericht und Handlungsbedarf – Veröffentlichung des Geobotanischen Instituts ETH Zürich (2005)
• Kapitel Invasive Species im Buch Conservation Biology for All (Oxford Univ. Press 2010)

Einzelnachweise

1. ↑ Kowarik, Ingo: Biologische Invasionen; Neophyten und Neozoen in Mitteleuropa. 2. Auflage. Eugen Ulmer KG, Stuttgart 2010, ISBN 978-3-8001-5889-8. S. 18.
2. ↑ Davis (2009): 2–5.
3. ↑ IUCN (2000): IUCN Guidelines for the prevention of biodiversity loss caused by alien invasive species, abgerufen am 23. April 2011.
4. ↑ Kowarik I, Starfinger U (2009): Neobiota: a European approach. In: Pyšek P, Pergl J (Hrsg.): Biological Invasions: Towards a Synthesis. Neobiota 8: 21–28.
5. ↑ Kowarik, Ingo: Biologische Invasionen; Neophyten und Neozoen in Mitteleuropa. 2. Auflage. Eugen Ulmer KG, Stuttgart 2010, ISBN 978-3-8001-5889-8. S. 21.
6. ↑ Kühn I, Klotz S (2002): Floristischer Status und gebietsfremde Arten. Schriftenreihe für Vegetationskunde 38: 47–56.
7. ↑ Matthias Schaefer: Wörterbuch der Ökologie. 4. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg, Berlin 2003, ISBN 3-8274-0167-4. Unter den jeweiligen Stichwörtern.
8. ↑ Hulme PE (2009): Trade, transport and trouble: managing invasive species pathways in an era of globalization. Journal of Applied Ecology 46: 10–18.
9. ↑ Davis (2009): 15–29.
10. ↑ Kowarik, Ingo: Biologische Invasionen; Neophyten und Neozoen in Mitteleuropa. 2. Auflage. Eugen Ulmer KG, Stuttgart 2010, ISBN 978-3-8001-5889-8. S. 22. Kowarik verweist auf: Kasparek, M. (1996): Dismigration und Brutarealexpansion der Türkentaube (Streptopelia decaocta). J. Ornith. 137: 1–33.
11. ↑ ^{a b} Davis (2009): 30.
12. ↑ ^{a b c} Pitt WC, Witmer GW (2007): Invasive Predators: a synthesis of the past, present, and future. In: A. M. T. Elewa (2007): Predation in Organisms: 265-293. Springer. ISBN 978-3-540-46044-2.
13. ↑ Davis (2009): 60–61, 32.
14. ↑ Davis (2009): 45.
15. ↑ ^{a b c} Davis (2009): 31.
16. ↑ Losos JB, Warheit KI, Schoener TW (1997): Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards. Nature 387: 70–73.
17. ↑ Kolbe JJ, Losos JB (2005): Hind-Limb Length Plasticity in Anolis carolinensis. Journal of Herpetology 39(4): 674–678.
18. ↑ Sol D, Duncan RP, Blackburn TM, Cassey P, Lefebvre L (2005): Big brains, enhanced cognition, and response of birds to novel environments. PNAS 102(15): 5460–5465.
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