Sumachgewächse

Sumachgewächse
Cashew (Anacardium occidentale), „Cashew-Nuss“ und „Cashew-Apfel“
Systematik
Eudikotyledonen Kerneudikotyledonen Rosiden Eurosiden II Ordnung: Seifenbaumartige (Sapindales) Familie: Sumachgewächse
Wissenschaftlicher Name
Anacardiaceae
(R.Br.) Lindl.

Illustration von Buchanania obovata.

Die Sumachgewächse (Anacardiaceae) bilden eine Familie in der Ordnung der Seifenbaumartigen (Sapindales). Sie kommen mit etwa 70 bis 82 Gattungen und 600 bis 800 Arten weltweit vorwiegend in den Tropen und Subtropen, teilweise aber auch in gemäßigten Klimazonen vor. Einige Arten liefern eßbare Früchte und Samen – medizinische Wirkungen wurden untersucht – und einige Arten sind Zierpflanzen.

Beschreibung

Vegetative Merkmale

Es sind meist immergrüne, verholzende Pflanzen: meist handelt es sich um selbständig aufrecht wachsende Bäume oder Sträucher, seltener Halbsträucher oder es sind Lianen. Einige Arten sind ausdauernde krautige Pflanzen. Viele Arten weisen Harzgänge auf mit klaren oder milchigen Harzen, die sich schnell schwarz verfärben und einen typischen (Terpentin-) Harzgeruch besitzen. Holz, Blätter und Früchte können aromatisch bis giftig sein.

Die meist wechselständig, selten gegenständig oder in Wirteln, oft an den Zweigenden konzentriert, angeordneten Laubblätter riechen oft aromatisch. Die Blattspreite ist ungeteilt oder häufig unpaarig gefiedert (Ausnahme ist die paarig gefiederte Spondias bipinnata). Der Rand der Blätter oder Fiederblätter ist glatt. Oft ist eine schwarze Blattzeichnung vorhanden. Nebenblätter fehlen.

Blütenstände und Blüten

Es werden end- oder seitenständige, scheindoldige oder rispige Blütenstände gebildet. Die Deckblätter sind meist klein, oder selten groß; bei Dobinea sind sie häutig und mit den Blütenstielen verwachsen. Die Blüten sind zwittrig oder eingeschlechtig. Die Arten können einhäusig (monözisch), zweihäusig (diözisch) getrenntgeschlechtig, gynodiözisch oder polygamomonözisch sein. Die relativ kleinen Blüten sind radiärsymmetrisch und drei- bis oft fünfzählig. Sie besitzen eine doppeltes oder einfaches (sepalin und hochblattartig bei Pistacia) Perianth. Selten fehlen die Blütenhüllblätter (Dobinea). Die drei bis fünf Kelchblätter sind an der Basis verwachsen. Die drei bis fünf Kronblätter sind frei oder selten an der Basis verwachsen. Es sind ein (Anacardium, Mangifera) oder zwei Kreise mit je fünf Staubblättern (selten insgesamt zwölf Staubblätter) vorhanden. Entweder sind alle Staubblätter fertil oder es sind ein bis neun Staminodien vorhanden. Die immer schlanken Staubfäden sind manchmal an ihrer Basis verwachsen (Anacardium). Die Staubbeutel besitzen vier Pollensäcke. Es ist ein Fruchtblatt vorhanden oder zwei bis fünf (selten bis sechs) Fruchtblätter sind zu einem synkarpen, meist oberständigen, selten halbunterständigen bis unterständigen (Pegia, Semecarpus) Fruchtknoten verwachsen, bei Dracontomelon sind sie nicht vollständig verwachsen. Jedes Fruchtknotenfach enthält eine apotrope Samenanlage. Oft wird nur ein Fruchtblatt voll entwickelt. Der meist einzige Griffel endet mit ein bis fünf Narben; manchmal auch (Buchanania) sind auch drei bis sechs Griffel vorhanden. Ein meist intrastaminaler, nektarproduzierender Diskus ist meist deutlich ausgebildet. Bei vielen heute in diese Familie eingegliederten Gattungen sind die Blüten und Blütenstände stark reduziert. Dies führte dazu dass sie als eigene Familien geführt wurden. So besitzen die früheren Blepharocaryaceae kompakte, involucrate Blütenstände, den zweihäusig getrenntgeschlechtigen früheren Julianaceae und Podoaceae fehlen den weiblichen Blüten Blütenhüllblätter. Den windbestäubten Arten fehlt meist ein Diskus und die Blütenhüllblätter.

Fruchtstände, Früchte, Samen und Ausbreitung

Es werden meist Steinfrüchte gebildet, jedoch gibt es in dieser Familie eine große Fülle an Fruchttypen. Die Ausbreitungsmechanismen sind vielfältig. Bei zwei Gattungen, Anacardium und Semecarpus, werden fleischige, essbare Arillus (hier Hypokarp genannt) unter der Steinfrucht gebildet, der aus dem Fruchtstiel und dem Blütenboden gebildet wird. Als einzige Art der Anacardium fehlt bei Anacardium microsepalum der Arillus, sie gedeiht in wassergefluteten Wäldern des Amazonas und wird vermutlich von Fischen verbreitet. Bei drei weiteren Gattungen, Mangifera, Poupartiopsis und Spondias, wird von Wasserverbreitung berichtet. Um durch den Wind verbreitet zu werden gibt es unterschiedliche Anpassungen, beispielsweise vergrößerte Kelchblätter (Astronium, Loxostylis, Myracrodruon, Parishia), vergrößerte Kronhblätter (Gluta, Swintonia), breite Hochblätter (Dobinea), ein Flügel, der aus der abgeflachten Fruchtstandsachse gebildet wird (Amphipterygium), und bei manchen Gattungen besitzen die Ränder der Früchte Haare (Actinocheita, Blepharocarya, Ochoterenaea). Anstatt Steinfrüchten werden bei einigen Gattungen Samaras (Flügelnüsse) ausgebildet: bei Campylopetalum, Cardenasiodendron, Dobinea, Laurophyllus, Pseudosmodingium, Smodingium ist um den ganzen Rand der Früchte ein häutiger Flügel ausgebildet oder bei Faguetia, Loxopterygium, Schinopsis ein Flügel auf nur einer Seite. Amphipterygium, Orthopterygium bilden flugfähige Sammelfrüchte (Synkarp). Trockene, achänenartige Früchte werden bei Apterokarpos gebildet. Bei Cotinus ist der Fruchtstand mit lang behaarten Blütenstandsachsen die Verbreitungseinheit. Diese Anpassungen der geflügelten Früchte scheint einher zu gehen mit Besiedlung trockener Habitate. Eine trockene Frucht wird bei Dobinea gebildet. Das Epikarp ist dünn, das Mesokarp ist meist fleischig, faserig und das Endokarp ist hart. Der Embryo ist oft gekrümmt.

Chromosomen und Inhaltsstoffe

Berührungen mit dem Giftefeu (Rhus toxicodendron, Syn.: Toxicodendron radicans) sollte man vermeiden.

An Chromosomenzahlen wurden n = 7-12, 14-16, 21 gefunden.

Bei etwa ein Viertel aller Arten, aber allen der Unterfamilie Anacardioideae kommen toxische Dihydroxybenzole mit langen unverzweigten Seitenketten vor, die bei Berührung der Pflanzenteile zu Hautreizungen führen. Das Endosperm ist ölhaltig und manchmal stärkehaltig.

Fossiles Blatt von Rhus malloryi, etwa 49,5 Millionen Jahre alt aus dem Frühen Ypresian, in der „Klondike Mountain Formation“, in Ferry County, Washington, USA.

Verbreitung

Arten aus der Familie der Anacardiaceae kommen weltweit in trockenen bis feuchten Gebieten vor. Meist gedeihen sie in feuchten Tieflands-Habitaten. Hauptsächlich kommen sie in den Tropen und Subtropen vor, aber einige Arten reichen auch bis in die gemäßigten Breiten. In der Neuen Welt reicht die Verbreitung von Kanada bis Patagonien, es gibt Vorkommen in Afrika, Südeuropa, gemäßigten bis tropischen Asien, tropischen bis subtropischen Australien und auf den meisten der Pazifischen Inseln. Keine Arten dieser Familie gibt es in Nordeuropa, gemäßigten und trockenen Australien, Neuseeland, auf den Galapagos Inseln, in extremen Wüstengebieten und großen Höhenlagen; aber sie erreichen Höhenlagen bis zu 3500 Meter. Das Zentrum der Artenvielfalt ist Malesien.

Systematik

Taxonomie

Bernard de Jussieu stellte 1759 die heute hier eingeordneten Gattungen in eine Unterordnung einer Ordnung „Terebintaceae“ ^[1]; sein Neffe Antoine Laurent de Jussieu, veröffentlichte 1789 diese Klassifikation in Genera plantarum: secundum ordines naturales disposita, juxta methodum in Horto regio parisiensi exaratam, anno M.DCC.LXXIV (Apud Viduam Herissant et Theophilum Barrois, Paris) ^[2]. Robert Brown bearbeitete die gleichen Gattungen 1818 in der Veröffentlichung bei John Murray über die von James Kingston Tuckey geleiteten Expedition zum Kongo und das dabei erstellte Herbarium von Christen Smith ^[3],^[4]. Augustin Pyramus de Candolle veröffentlichte 1824, mit Robert Browns Cassuvlae oder Anacardeae, eine andere Beschreibung dieser Verwandtschaftsgruppe mit den Gattungen Anacardium, Semecarpus, Holigarna, Mangifera, Buchanania, Pistacia, Astronium, Comocladia und Picramnia.^[5] John Lindley stellte 1831 eine neue Beschreibung dieser Verwandtschaftsgruppe mit den Anacardieae und Sumachineae, dabei gibt er den Namen „Terebintaceae“ zugunsten Anacardiaceae auf und ergänzte die Gattungen Anacardium, Holigarna, Mangifera, Rhus, Mauria ^[6]. Typusgattung ist Anacardium L..

Die Familie Sumachgewächse (Anacardiaceae) umfasst vier Unterfamilien mit 70 bis 82 Gattungen und etwa 600 bis 800 Arten.

Habitus von Bouea macrophylla.

Rote Sorte des Perückenstrauches (Cotinus coggygria).

Blütenstand von Euroschinus falcata.

Blätter und Früchte von Harpephyllum caffrum, der sich als robuste Zimmerpflanze eignet.

Blütenstände und einfache Laubblätter von Lithrea caustica.

Habitus von Pistacia chinensis mit gefiederten Laubblättern.

Mastixstrauch (Pistacia lentiscus) der Macchien.

Gliederung der Familie in Unterfamilien und ihre Gattungen

Man teilt die Familie nach S. K. Pell 2004 ^[7] in zwei Unterfamilien und einige Tribus ein:

• Anacardioideae Link (Syn.: Blepharocaryaceae Airy Shaw, Comocladiaceae Martynov, Julianaceae Hemsley, Lentiscaceae Horaninow, Pistaciaceae Adanson, Podoaceae Franchet, Schinaceae Rafinesque, Vernicaceae Link): Mit etwa 58 bis 60 Gattungen und etwa 485 Arten:
  • Actinocheita F.A.Barkley
  • Amphipterygium Schiede ex Standl. (Syn.: Hypopterygium Schltdl., Juliania Schltdl.)
  • Anacardium L.: Mit etwa zehn Arten in der Neotropis:
    • Cashew (Anacardium occidentale L.)
  • Androtium Stapf
  • Apterokarpos Rizzini
  • Astronium Jacq.
  • Baronia Baker
  • Blepharocarya F.Muell.
  • Bonetiella Rzed.
  • Bouea Meisn.
  • Buchanania Spreng.: Mit etwa 25 Arten im tropischen Asien.
  • Campnosperma Thwaites: Mit fünf Arten auf Madagaskar.
  • Campylopetalum Forman
  • Cardenasiodendron F.A.Barkley
  • Comocladia P.Browne
  • Perückensträucher (Cotinus Mill.): Mit etwa vier Arten auf der Nordhalbkugel:
    • Perückenstrauch (Cotinus coggygria Scopoli)
    • Cotinus nana W. W. Smith
    • Cotinus obovata Rafinesque
    • Cotinus szechhuanensis Pẻnzes
  • Dobinea Buch.-Ham. ex D.Don: Mit nur zwei Arten von der östlichen Himalaja-Region bis ins südwestliche China.
  • Drimycarpus Hook. f.: Mit nur zwei Arten in China, Indien, Myanmar, Nepal und Vietnam.
  • Euroschinus Hook. f.
  • Faguetia Marchand
  • Fegimanra Pierre
  • Gluta L.
  • Haplorhus Engl.
  • Heeria Meisn.: Mit der einzigen Art:
    • Heeria argentea: Die Heimat ist die Capensis.
  • Holigarna Buch.-Ham. ex Roxb.
  • Laurophyllus Thunb.
    • Laurophyllus capensis: Es ist ein Endemit des West- und Ost-Kap.
  • Lithraea Miers ex Hook. & Arn.
  • Loxopterygium Hook. f.
  • Loxostylis A.Spreng. ex Rchb.
  • Mangos (Mangifera L.): Mit etwa 69 Arten im tropischen Asien.
  • Mauria Kunth: Mit etwa zehn Arten in Bergregionen der Neotropis.
  • Melanochyla Hook. f.
  • Metopium P.Browne
  • Micronychia Oliv.: Mit fünf Arten auf Madagaskar.
  • Mosquitoxylum Krug & Urb.
  • Nothopegia Blume
  • Ochoterenaea F.A.Barkley
  • Orthopterygium Hemsl.: Mit der einzigen Art:
    • Orthopterygium huaucui (A.Gray) Hemsl. (Syn.: Juliania huaucui A.Gray): Die Heimat ist Peru.
  • Ozoroa Delile: Mit etwa 40 Arten in Afrika und auf der Arabischen Halbinsel.
  • Pachycormus Coville ex Standl.
  • Parishia Hook. f.
  • Pentaspadon Hook. f.
  • Pistazien (Pistacia L.): Mit etwa zehn Arten auf der Nordhalbkugel.
  • Protorhus Engl.: Mit etwa 20 Arten hauptsächlich auf Madagaskar, aber auch einer in der Capensis.
  • Pseudosmodingium Engl.
  • Rhodosphaera Engl.
  • Rhus L. (inklusive Searsia F.A.Barkley, Toxicodendron Mill.): Mit etwa 150 bis 250 Arten:
    • Essigbaum, auch Sumach genannt, (Rhus hirta, syn.: Rhus typhina)
    • Gewürzsumach (Rhus coriaria)
    • Giftefeu (Syn.: Toxicodendron), gehört heute auch zur Gattung Rhus.
    • Lackbaum (Rhus verniciflua)
  • Schinopsis Engl.
  • Pfefferbäume (Schinus L.): Mit etwa 25 Arten in der Neotropis.
  • Semecarpus L. f.: Mit etwa 50 bis 60 Arten vom tropischen Asien bis Ozeanien.
  • Smodingium E.Mey. ex Sond.: Mit der einzigen Art:
    • Smodingium argutum: Die Heimat ist die Capensis.
  • Sorindeia Thouars
  • Swintonia Griff.
  • Thyrsodium Salzm. ex Benth.
  • Trichoscypha Hook. f.

• Spondioideae Link (Syn.: Spondiadaceae): Mit etwa zehn bis 18 Gattungen und etwa 115 Arten:
  • Antrocaryon Pierre
  • Choerospondias B.L.Burtt & A.W.Hill: Mit der einzigen Art:
    • Choerospondias axillaris (Roxburgh) B.L.Burtt & A.W.Hill: Heimat ist Kambodscha, China, Indien, Japan, Laos, Thailand und Vietnam.
  • Cyrtocarpa Kunth: Mit vier Arten in der Neotropis.^[8]
  • Dracontomelon Blume: Mit etwa acht Arten im tropischen Asien.
  • Haematostaphis Hook. f.
  • Harpephyllum Bernh. ex C.Krauss: Mit der einzigen Art:
    • Harpephyllum caffrum: Diese Art ist in Südafrika beheimatet und ist eine weitverbreitete Zierpflanze für tropische bis subtropische Parks und Gärten, ist aber auch eine robuste Zimmerpflanze.
  • Koordersiodendron Engl.
  • Lannea A.Rich.: Mit etwa 40 bis 70 Arten im tropischen Afrika, südlichen und südöstlichen Asien.
  • Operculicarya H.Perrier: Mit etwa acht Arten.
  • Pegia Colebr.: Mit drei Arten von der östlichen Himalaja-Region bis zur Indochinesischen Halbinsel und Kalimantan.
  • Pleiogynium Engl.
  • Poupartia Comm. ex Juss.: Mit etwa sieben Arten.
  • Poupartiopsis Capuron ex J.D.Mitch. & Daly: Mit der einzigen Art:
    • Poupartiopsis spondiocarpus Capuron ex J.D.Mitch. & D.C.Daly: Die Heimat ist Madagaskar.^[9]
  • Pseudospondias Engl.
  • Sclerocarya Hochst.: Mit nur zwei Arten in Afrika und Madagaskar.
  • Solenocarpus Wight & Arn. (manchmal in Spondias L.)
  • Spondias L.: Mit etwa zehn bis elf Arten im tropischen Amerika und tropischen Asien (z. B. Umbú).
  • Tapirira Aubl.

Nutzung

Mangobaum (Mangifera indica) mit Früchten.

Einige Arten und ihre Sorten werden weltweit (in den Tropen) angebaut. Sie dienen der Gewinnung eßbarer Früchte und Samen, als Ausgangsstoff für pharmazeutische Produkte und Holz. Einige Arten werden als Zierpflanzen verwendet. Weltweit bekannt sind: Mango (Mangifera indica), Pistazie (Pistacia vera), Cashew (Anacardium occidentale) und Brasilianischer Pfefferbaum (Schinus terebinthifolia). Andere Nutzpflanzen sind nur in ihren pantropischen Anbaugebieten, wie die Spondias-Früchte, die Murula (Sclerocarya birrea) in Afrika oder in der Neotropis die Antrocaryon-Früchte, ihre Vermarktung ist eingeschränkt auf Grund der schlechten Transportfähigkeit.

Quellen

• Die Familie der Anacardiaceae bei der APWebsite. (Abschnitt Beschreibung und Systematik)
• Tianlu Min & Anders Barfod: Anacardiaceae in der Flora of China, Volume 11, 2008 S. 335: Online. (Abschnitt Beschreibung und Systematik)
• Die Familie der Anacardiaceae, die Familie der Podoaceae, die Familie der Pistaciaceae, die Familie der Julianaceae und die Familie der Blepharocaryaceae bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz. (eingesehen im März 2010)
• Susan K. Pell: Anacardiaceae: Eintrag, 2009 beim Tree of Life Projekt. (Abschnitt Beschreibung, Verbreitung, Nutzung)

Einzelnachweise

1. ↑ Genera plantarum ..., 1789, S. 368-369.
2. ↑ Genera plantarum: secundum ordines naturales disposita, juxta methodum in Horto regio parisiensi exaratam, anno M.DCC.LXXIV
3. ↑ James Kingston Tuckey: Observations, Systematical and Geographical, on Professor Christian Smith's Collection of Plants from the Vicinity of the River Congo in Narrative of an Expedition to Explore the River Zaire Usually Called the Congo, in South Africa, in 1816, Under the Direction of Captain J.K. Tuckey, R.N., to Which is Added, the Journals of Professor Smith; Some General Observations on the Country and its Inhabitants; and an Appendix: Containing the Natural History of that Part of the Kingdom Congo Through Which the Zaire Flows, London.
4. ↑ Expedition… (1818) Appendix V, S. 430-431.
5. ↑ Prodromus Systematis Naturalis 1824, S. 62-66.
6. ↑ John Lindley in John Torrey: An Introduction to the Natural System of Botany: or A Systematic View of the Organization, Natural Affinities, and Geographical Distribution of the Whole Vegetable Kingdom; Together with the Uses of the Most Important Species in Medicine, the Arts and Rural or Domestic Economy, in G. & C. & H. Carvill: Natural System of Botany, New York City, S. 125-127.
7. ↑ S. K. Pell: Molecular Systematics of the Cashew Family (Anacardiaceae), Doktorarbeit (Ph. D. Thesis), 2004, Louisiana State University.
8. ↑ J. D. Mitchell & D. C. Daly: Cyrtocarpa (Anacardiaceae) in South America, in Annals of the Missouri Botanical Garden, 78, 1991, S. 1184–189.
9. ↑ John D. Mitchella, Douglas C. Dalyad, Susan K. Pellac, and Armand Randrianasolo: Poupartiopsis gen. nov. and its Context in Anacardiaceae Classification, in Systematic Botany, 31, 2, 2006, S. 337-348.

Weiterführende Literatur

• J. D.Mitchell & S. A. Mori: The cashew and its relatives (Anacardium: Anacardiaceae), in Mem. NY Bot. Gard., 42, 1987, S. 1-76.
• B. S. Wannan: Floral structure and evolution in the Anacardiaceae, in Botanical Journal of the Linnean Society, 107, 1991, S. 349–85.
• T. Terrazas: Wood anatomy of the Anacardiaceae: ecological and phylogenetic interpretation, Ph.D. dissertation, Chapel Hill, NC: University of North Carolina, 1994.

Weblinks

 Commons: Sumachgewächse – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Yasin J. Nasir: Beschreibung der Familie mit einem Umfang von nur 55 Gattungen in der Flora of Pakistan. (eingesehen im März 2010)
• Anacardiaceae (Mango, Pepper tree, Pistachio, Cashew family) beim Biodiversity Explorer - Iziko (Abschnitt Systematik)
• Eichenblättriger Giftsumach