Kakteengewächse

Kakteengewächse
Echinocereus coccineus
Systematik
Unterabteilung: Samenpflanzen (Spermatophytina) Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida) Eudikotyledonen Kerneudikotyledonen Ordnung: Nelkenartige (Caryophyllales) Familie: Kakteengewächse
Wissenschaftlicher Name
Cactaceae
Juss.

Die Kakteengewächse (Cactaceae) oder kurz Kakteen sind eine Familie in der Ordnung Nelkenartigen (Caryophyllales) innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida).

Beschreibung

Vegetative Merkmale

Kakteen sind ausdauernde Sträucher, seltener Bäume oder Geophyten. Fast alle Arten sind Stammsukkulenten, deren Sprossachsen stark angeschwollen sind. Die Wurzeln sind meist faserig oder bilden bei Pflanzen mit nur geringer Stammsukkulenz manchmal sukkulente Knollen oder Rüben. Die Hauptsprosse stehen, häufig charakteristisch für bestimmte Gattungen, einzeln oder verzweigen von den Basen oder weiter oben. Hauptsprosse und Zweige wachsen meist aufrecht oder aufstrebend, manchmal auch kriechend oder hängend. Die Sprosse sind zylindrisch oder zu Platykladien abgeflacht und tragen häufig gut ausgebildete Rippen oder spiralig arrangierte Warzen. Areolen, die stark reduzierte Kurztriebe darstellen, stehen auf zylindrischen oder abgeflachten Sprossen meist gefeldert verteilt oder sonst auf den Erhöhungen der Rippen oder Warzen. Sie sind filzig und tragen Dornen, die umgewandelte Blätter darstellen, sowie häufig auch Wolle oder Borsten. Filz und Dornen sind bei jungen Sämlingen immer vorhanden, werden aber manchmal später abgeworfen oder von erwachsenen Pflanzen nicht mehr gebildet. Die den Areolen entspringenden Laubblätter sind manchmal vollständig ausgebildet (Unterfamilie Pereskioideae), häufig pfriemförmig, sukkulent und kurzlebig (Unterfamilien Opuntioideae und Maihuenioideae), fehlen aber meist völlig (Unterfamilie Cactoideae). Nebenblätter sind nicht vorhanden.

Kakteen können sehr unterschiedliche Größen annehmen. Carnegiea gigantea wird bis zu 15 Meter hoch (Rekord: 17,67 m). Der kleinste Kaktus, Blossfeldia liliputana, bildet dagegen flachkugelige Körper von kaum einem Zentimeter Durchmesser. Auch die Wuchsgeschwindigkeiten sind sehr unterschiedlich. Einige Cereen erreichen je Spross Zuwächse von mehr als 1 m pro Jahr. Bei Aztekium ritteri ist dagegen auch im Verlauf mehrerer Jahre kaum ein Zuwachs erkennbar.

Die Lebensdauer der Kakteen variiert ebenfalls stark. Langsam wachsende, groß werdende und erst im hohen Alter blühfähige Pflanzen wie Carnegiea und Arten von Ferocactus können bis zu 200 Jahre alt werden. Die Lebensspanne sich schnell entwickelnder und früh blühender Pflanzen ist dagegen kürzer. So wird die schon im zweiten Lebensjahr blühende, selbstfertile und reichlich Samen produzierende Echinopsis mirabilis selten älter als etwa 13 bis 15 Jahre. In Kultur und bei guter Pflege werden die Pflanzen aber in der Regel älter als ihre Besitzer.

Im Inneren der Pflanzen sind die Leitbündel entlang der Zentralachsen ringförmig, bei abgeflachten Sprossen oval angeordnet. Verzweigungen der Leitbündel führen jeweils zu einer Areole. Der enthaltene Saft ist fast immer klar, nur wenige Arten von Mammillaria enthalten Milchsaft.

Generative Merkmale

Opuntia vulgaris, 1) Blüte von außen, 2) Schnitt der Blüte mit den vielen Staubblättern und dem unterständigen Fruchtknoten, 3) Platykladium, 4) Blütendiagramm, Illustration aus Encyclopædia Britannica 1911.

Die Blüten entspringen meist einzeln, manchmal in kleinen Gruppen den Areolen, seltener (in und um Mammillaria) den Axillen oder Furchen zwischen Areolen und Axillen. Manchmal werden sie nur in besonderen, stark bewollten oder beborsteten Bereichen (Cephalien), entweder entlang den Sprossachsen und in diese eingesenkt (Espostoa, Espostoopsis) oder endständig und den Wuchs begrenzend (Melocactus, Discocactus) gebildet. Die Blüten sind zwittrig und meist radiärsymmetrisch, seltener zygomorph. Die Durchmesser der Blüten variieren von 5 mm bis 30 cm, meist sind die Blüten jedoch relativ groß und bei kleinwüchsigen Arten oft größer als die Pflanzenkörper. Die vielen (fünf bis 50 oder mehr) Blütenhüllblätter wechseln meist in Form und Struktur von außen nach innen von hochblatt- zu kronblattartig. Staubblätter sind in großer Zahl (50 bis 1500, selten weniger) vorhanden. Je nach Anpassung an die Bestäuber (Tagfalter, Nachtfalter, Fledermäuse, Kolibris oder Bienen) sind die Blüten nachts (oft nur für wenige Stunden) oder tagsüber (dann meist mehrere Tage lang) geöffnet und röhren-, glocken- oder radförmig. Sie öffnen sich meist weit, bei röhrenförmiger Gestalt aber manchmal nur wenig. Selten (bei Frailea) sind die Blüten kleistogam und öffnen sich nur ausnahmsweise. Die Fruchtknoten sind meist unterständig (in Unterfamilie Pereskioideae halb oberständig). Die die Fruchtknoten enthaltende Bereiche der Blüte (Ovarien) sind von außen meist mit Schuppen, Dornen oder Wolle bewehrt und von innen mit Haaren abgetrennt.

Die beerenähnlichen, oft fleischigen und bei Reife auffällig gefärbten Früchte enthalten wenige bis meist viele (bis etwa 3000) 0,4 bis 12 mm große Samen. Ziegen, Vögel, Ameisen, Mäuse und Fledermäuse tragen wesentlich zur Verbreitung der Samen bei.

Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 11.

Verbreitung

Das natürliche Vorkommen der Kakteen ist, mit Ausnahme von Rhipsalis baccifera, auf den amerikanischen Kontinent beschränkt. Dort erstreckt sich ihr Verbreitungsgebiet vom südlichen Kanada bis nach Patagonien in Argentinien und Chile. Die größte Dichte an Kakteenvorkommen findet man in den Gebieten um den nördlichen (Mexiko) und südlichen Wendekreis (Argentinien/Bolivien).

Kakteen besiedeln die verschiedensten Lebensräume, von Tiefebenen bis zu Hochgebirgen, von Tropischen Regenwäldern über Steppen und Halbwüste bis zu Trockenwüsten. Allen Lebensräumen ist gemein, dass das zum Überleben notwendige Wasser nicht ganzjährig, sondern nur saisonal zur Verfügung steht.

Evolutionäre Entwicklung

Die Kakteengewächse gelten mit einem Alter von wenigen Millionen Jahren als relativ junge Pflanzenfamilie, von ihr sind keine fossilen Funde bekannt. Innerhalb dieser – geologisch gesehen – kurzen Zeitspanne haben die Kakteen eine schnelle Entwicklung zu extrem spezialisierten Pflanzen durchgemacht. Die Vorfahren der jetzigen Kakteen waren ursprünglich krautige Pflanzen, die dem von anderen Pflanzen verursachten Konkurrenzdruck um gut und regelmäßig bewässerte Standorte auswichen und weniger gut und nur unregelmäßig bewässerte Standorte besiedelten. Im Laufe vieler Generationen passten sie sich den meist periodisch auftretenden Trockenperioden an und entwickelten die Fähigkeit, das für das Überleben notwendige Wasser in ihren Körpern zu speichern (Sukkulenz). Zudem reduzierten sie ihre Kurztriebe zu Areolen.

In Anpassung an die jeweiligen Umweltbedingungen und je nach Unterfamilie, Gattung und Art in unterschiedlichem Umfang

• entwickelten sie den Wasser sparenden CAM-Mechanismus in ihrem Stoffwechsel,
• verlagerten sie die Fähigkeit zur Photosynthese von den Blättern auf die Rindenzellen der Sprossachsen,
• verringerten sie die Blätter in Größe und Anzahl bis zur völligen Blattlosigkeit,
• wandelten sie die Blätter in Dornen um, die die Pflanzen beschatten, Pflanzenfresser abwehren und Wasser (auch aus Nebel) aufnehmen und windstille Zonen um die Pflanzenkörper schaffen, die die Verdunstung verringern,
• entwickelten sie blattartige Flachsprosse (Platykladien) als Blattersatz oder aber kugelförmige Körperformen, die bei einer Minimierung der Oberfläche im Verhältnis zum Volumen eine Verringerung der Verdunstung erreicht,
• verringerten sie die Spaltöffnungen (Stomata), aus denen Wasser verdunsten kann, in Größe und Anzahl,
• entwickelten sie eine Wachsschicht auf der Epidermis zur Reduzierung der Verdunstung,
• entwickelten sie Rippen oder Warzen zur Flexibilisierung des Körpervolumens, zur Stabilisierung der Körperform und zur Selbstbeschattung,
• entwickelten sie giftige Inhaltsstoffe zur Abwehr von Pflanzenfressern,
• entwickelten sie Mimese, wie etwa die Vortäuschung dürrer Grasbüschel zur Abwehr von Pflanzenfressern,
• reduzierten sie die oberirdischen Pflanzenteile bis auf nur während der Vegetationsperiode vorhandene, aus Speicherwurzeln gebildete Sprosse (Geophyten).

Systematik

→ Hauptartikel: Systematik der Kakteengewächse

→ Hauptartikel: Liste der Kakteengattungen

Als ihr Schwestertaxon gelten die (früher zu den Portulacaceae gezählten) Anacampserotaceae ^[1]

Die Pflanzenfamilie der Kakteen mit etwa 100 bis 130 Gattungen und 1500 bis 1800 Arten wird in vier Unterfamilien gegliedert:

• Pereskioideae Engelm.
  enthält eine Gattung (Pereskia) mit etwa 16 Arten: nicht bis schwach sukkulente Pflanzen (C3-Pflanzen) ohne Glochiden, mit voll entwickelten Laubblättern und großen, schwarzen Samen ohne Samenmantel.
• Opuntioideae Burnett
  enthält etwa 300 Arten: Pflanzen mit pfriemförmig reduzierten, sukkulenten, jedoch sehr kurzlebigen Blättern, Glochiden und meist hellen Samen mit immer steinhartem Samenmantel.
• Maihuenioideae P.Fearn
  enthält eine Gattung (Maihuenia) mit nur zwei Arten: Mattenbildende Pflanzen ähnlich denen der Opuntioideae, jedoch mit längerlebigen Blättern, schwarzen Samen und ohne Glochiden.
• Cactoideae Eaton
  enthält mehr als 85 Prozent der Arten; fast immer vollständig blattlose Pflanzen ohne Glochiden und mit Samen ohne Samenmantel.

Verwendung und Schutz

Verwendung

Carl Spitzweg: Der Kaktusfreund, um 1856

Bereits bei den Azteken findet man in bildlichen Darstellungen, Skulpturen und Bezeichnungen immer wieder Kakteen, vor allem Echinocactus grusonii. Dieser auch als „Schwiegermuttersessel“ bekannte Kaktus hatte große rituelle Bedeutung – auf ihm wurden Menschenopfer dargebracht. Tenochtitlán, das heutige Mexiko-Stadt, bedeutet Ort des heiligen Kaktus. Das Staatswappen Mexikos trägt bis heute Adler, Schlange und Kaktus. Auch die wirtschaftliche Nutzung der Kakteen geht auf die Azteken zurück. Den Gehalt an Alkaloiden in manchen Kakteen (Peyote) nutzten die Indianer Nordamerikas für ihre rituellen Handlungen. Aus den gebogenen Dornen mancher Kakteen fertigten sie Angelhaken. Heutzutage dienen Kakteen neben der Verwendung als Nahrungsmittel (Marmelade, Obst, Gemüse) vor allem als Wirtspflanzen für die Cochenille-Laus, aus der roter Farbstoff für Campari oder qualitativ hochwertige Lippenstifte gewonnen wird. Besonders in Südamerika liefern abgestorbene Säulenkakteen wertvolles Bauholz. Auch für die Pharmazie haben einige Kakteen Bedeutung.

Schutz

→ Hauptartikel: Liste der Kakteenarten im Anhang I des Washingtoner Artenschutz-Übereinkommens

→ Hauptartikel: Liste der Kakteenarten in der Roten Liste gefährdeter Arten

Kakteen erfreuten sich im Laufe der Zeit wachsender Beliebtheit, manchmal waren sie nur der Wissenschaft vorbehalten, oft erlebten sie als Modepflanzen einen regelrechten Boom. Seit Beginn des 20. Jahrhunderts stieg das Interesse an Kakteen stetig, unterbrochen nur durch die beiden Weltkriege. Damit verbunden war auch das steigende kommerzielle Interesse, dessen negative Auswüchse in regelrechten Raubzügen zu den Kakteenstandorten gipfelten und eine Ausrottung vieler Arten zur Folge hatte. Durch die große Anzahl an Kakteenliebhabern, sei es als Hobby oder aus wissenschaftlichem Interesse, werden heute noch jedes Jahr neue Arten und Varietäten gefunden.

Mit Ausnahme der Gattungen Pereskia, Pereskiopsis und Quiabentia sind alle Kakteen im Washingtoner Artenschutzabkommen erfasst, viele Arten sind durch Aufnahme in den Anhang I vollkommen geschützt.^[2] Einige Länder nehmen eine etwas widersprüchliche Haltung zum Artenschutz ein. In Mexiko beispielsweise kann man eine Gefängnisstrafe bekommen, wenn man beim Ausgraben von Kakteen erwischt wird, andererseits werden Kakteenstandorte zugunsten neuer Straßen und Stromleitungen vernichtet. Bedenklich dabei ist vor allem, dass einige Kakteen-Standorte eine Ausdehnung von höchstens 1000 Quadratmeter besitzen. Wird dieser Standort vernichtet (Bauarbeiten, Plünderung) so ist die dort wachsende Art für die Nachwelt verloren, falls sie endemischen Charakter hat, also nur dort und sonst nirgends vorkommt.

Kakteen-Gesellschaften

Die folgenden deutschsprachigen Gesellschaften fördern die Kenntnis und Pflege der Kakteen und anderer Sukkulenten u. a. durch Erfahrungsaustausch, Ausstellungen, Vorträge und die Herausgabe der gemeinsamen Zeitschrift „Kakteen und andere Sukkulenten“ (KuaS).

• Deutsche Kakteen-Gesellschaft (DKG)
• Gesellschaft Österreichischer Kakteenfreunde (GÖK)
• Schweizerische Kakteen-Gesellschaft (SKG)

Quellen

Literatur

• Edward Frederick Anderson: Das große Kakteen-Lexikon, 2005, ISBN 978-3-8001-4573-7
• David Hunt, Nigel Taylor & Graham Charles: The New Cactus Lexicon, 2006, ISBN 0-9538134-4-4
• Die Familie der Cactaceae bei der APWebsite. (Abschnitt Beschreibung und Systematik)
• Die Familie der Cactaceae bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz. (Abschnitt Beschreibung)
• Bruce D. Parfitt & Arthur C. Gibson: Cactaceae in der Flora of North America Volume 4, 2003, S. 92: Online. (Abschnitt Beschreibung)

Einzelnachweise

1. ↑ R. Nyffeler, U. Eggli: Disintegrating Portulacaceae: A new familial classification of the suborder Portulacineae (Caryophyllales) based on molecular and morphological data. In: Taxon. Band 59, Nummer 1, 2010, S. 227-240.
2. ↑ CITES: Appendices I, II and III. 22. Mai 2009, abgerufen am 5. Januar 2010. 

Weblinks

 Commons: Kakteengewächse (Cactaceae) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

 Wiktionary: Kaktus – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

• Kakteenfotos aus Mexico – Standortaufnahmen mexikanischer Kakteen
• Cactaceae in der Bolivia Checklist
• Cactaceae im Catalogue of the Vascular Plants of Ecuador
• Cactaceae in der Peru Checklist
• Cactaceae in der Flora Mesoamericana