Fotophosphorylierung

Photosynthese oder Fotosynthese (griechisch φῶς phōs, Licht; σύνθεσις sýnthesis, Zusammensetzung) ist ein biochemischer Vorgang, den Pflanzen, verschiedene Algengruppen und Bakteriengruppen betreiben. Mit Hilfe von lichtabsorbierenden Farbstoffen, meistens Chlorophylle, wandeln sie Lichtenergie in chemische Energie um. Üblicherweise werden Kohlenstoffdioxid und Wasser in die energiereiche organische Verbindung Traubenzucker und in Sauerstoff umgewandelt.

Neben dieser Form der Photosynthese gibt es Fälle, bei denen Schwefelwasserstoff statt Wasser umgesetzt wird.

Die Photosynthese mit Sonnenenergie ist nicht nur der bedeutendste biogeochemische Prozess der Erde, sondern auch einer der ältesten. Sie treibt durch die Bildung organischer Stoffe direkt und indirekt nahezu alle bestehenden Ökosysteme an, da sie anderen Lebewesen energiereiche Baustoff- und Energiequellen liefert. Bakterienähnliche Mikro-Fossilien von Organismen, die möglicherweise zu Photosynthese fähig waren, wurden auf ein Alter von 3,5 bis 4 Milliarden Jahren datiert.

Kurzdarstellung

Die Photosynthese kann in drei Schritte untergliedert werden :

• Im ersten Schritt wird die elektromagnetische Energie in Form von Licht geeigneter Wellenlänge unter Verwendung von Farbstoffen (Chlorophylle, Phycobiline, Carotinoide, Bacteriorhodopsin) absorbiert.
• Direkt hieran anschließend erfolgt im zweiten Schritt eine Umwandlung der elektromagnetischen Energie in chemische Energie (siehe Phototrophie).
• Im letzten Schritt wird diese chemische Energie zur Synthese energiereicher organischer Verbindungen verwendet, die den Lebewesen sowohl im Baustoffwechsel für das Wachstum als auch im Energiestoffwechsel für die Gewinnung von Energie dienen.

Die Synthese dieser Stoffe geht überwiegend von der sehr energiearmen anorganischen Kohlenstoff-Verbindung Kohlenstoffdioxid (CO₂) aus, in wenigen Fällen allerdings von einfachen, energiearmen organischen Kohlenstoff-Verbindungen. In jedem Fall müssen diese Ausgangsstoffe reduziert werden. Als Reduktionsmittel (Reduktans) dienen oxidierbare Stoffe: Wasser (H₂O), elementarer, molekularer Wasserstoff (H₂), Schwefelwasserstoff (H₂S) oder einfache organische Stoffe (wie Säuren und Alkohole, z. B. Acetat bzw. Ethanol). Welches Reduktans verwendet wird, hängt vom Organismus ab, von seinen Enzymen, die ihm zur Nutzung der Reduktantien zur Verfügung stehen.

Die Gesamtreaktion der Photosynthese lässt sich im Fall von CO₂ als Ausgangsstoff allgemein und vereinfacht wie folgt formulieren:

$\mathrm{ 2\;H_{2}A + CO_{2} \rightarrow{} <CH_{2}O> + 2\;A + H_{2}O}$

Als allgemeine Formulierungen stehen hier H₂A für das Reduktans und <CH₂O> für die gebildeten energiereichen organischen Stoffe.

Alle Algen und fast alle Landpflanzen verwenden ausschließlich Wasser (H₂O) als Reduktans H₂A. Der Buchstabe A steht in diesem Fall für den im Wasser gebundenen Sauerstoff. Er wird als Oxidationsprodukt des Wassers bei der Photosynthese durch Algen und Landpflanzen als elementarer, molekularer Sauerstoff (O₂) freigesetzt. Diese Art der Photosynthese wird deshalb oxygene Photosynthese genannt. Cyanobakterien (trotz ihrer Zugehörigkeit zu den Bakterien manchmal als Blaualgen bezeichnet) betreiben ebenfalls oxygene Photosynthese, unter bestimmten Voraussetzungen können einige von ihnen aber auch Schwefelwasserstoff verwenden. Der gesamte in der Erdatmosphäre vorkommende Sauerstoff wird durch oxygene Photosynthese gebildet.

Die anderen photosynthetischen Bakterien (Chloroflexaceae, Chlorobiaceae, Chromatiaceae, Heliobacteria, Chloracidobacterium^[1]) können ein viel größeres Spektrum an Reduktantien nutzen, vorwiegend nutzen sie jedoch Schwefelwasserstoff (H₂S). Da in diesem Fall A für den im Schwefelwasserstoff gebundenen Schwefel steht, wird bei dieser Art der bakteriellen Photosynthese elementarer Schwefel (S) und kein Sauerstoff freigesetzt. Diese Form der Photosynthese wird deshalb anoxygene Photosynthese genannt.

Auch wenn bei oxygener und anoxygener Photosynthese unterschiedliche Reduktantien verwendet werden, so ist doch beiden Prozessen gemein, dass durch deren Oxidation Elektronen gewonnen werden, denen im weiteren Ablauf die durch die Farbstoffe absorbierte Lichtenergie übertragen wird. Unter Ausnutzung dieser auf hohem Energieniveau (niedrigem Redoxpotential) stehenden Elektronen werden die energiereichen Verbindungen ATP und NADPH gebildet, mittels derer aus CO₂ oder einfachen organischen Stoffen energiereiche organische Stoffe synthetisiert werden können.

Der bei der Synthese der energiereichen organischen Verbindungen benötigte Kohlenstoff kann aus Kohlenstoffdioxid (CO₂) oder aus einfachen organischen Verbindungen (z. B. Acetat) gewonnen werden. Im ersten Fall spricht man von Photoautotrophie. Der weitaus größte Teil der phototrophen Organismen ist photoautotroph. Zu den photoautotrophen Organismen gehören z. B. alle Landpflanzen und Algen. Bei ihnen ist Glucose das primäre Syntheseprodukt und dient sowohl als Energielieferant als auch als Ausgangsmaterial für den nachfolgenden Aufbau von Bau- und Reservestoffen (d. h. verschiedenen organischen Stoffen). Photoautotrophe treiben mit ihrem Photosynthese-Stoffwechsel (direkt und indirekt) nahezu alle bestehenden Ökosysteme an, da sie mit dem Aufbau organischer Verbindungen aus anorganischem CO₂ anderen Lebewesen energiereiche Baustoff- und Energiequellen liefern. Werden einfache organische Verbindungen als Ausgangsstoffe für die Photosynthese genutzt, bezeichnet man diesen Prozess, der nur bei Bakterien vorkommt, als Photoheterotrophie.

Brutto-Reaktionsgleichung für die oxygene Photosynthese:

$\begin{matrix}\mathrm{6\; CO_2 + 12\; H_2O \quad \rightarrow \;C_6H_{12}O_6 + 6\; O_2 + 6\; H_2O} \qquad \Delta H^0 = + 2 870\ \frac{\mathrm{kJ}}{\mathrm{mol}}\end{matrix}$

Netto-Reaktionsgleichung für die oxygene Photosynthese:

$\begin{matrix}\mathrm{6\; CO_2 + 6\; H_2O \quad \rightarrow \;C_6H_{12}O_6 + 6\; O_2} \qquad \Delta H^0 = + 2 870\ \frac{\mathrm{kJ}}{\mathrm{mol}}\end{matrix}$

Wortgleichung für die oxygene Photosynthese:

Aus Kohlenstoffdioxid und Wasser entsteht – durch Energiezufuhr (Licht; Chlorophyll) – Traubenzucker (Glucose) und Sauerstoff.

Primär- und Sekundärreaktion (lichtabhängige und lichtunabhängige Reaktion)

Das Z-Schema der Lichtreaktion

Bei der Photosynthese laufen komplexe biochemische Prozesse ab. Die Photosynthese besteht aus einer lichtabhängigen und lichtunabhängigen Reaktion, die heute genauer und besser als Primär- bzw. Sekundärreaktion bezeichnet werden, weil andere Bezeichnungen irreführend sind. In der Primärreaktion entsteht zunächst unter Nutzung von Lichtenergie chemische Energie (in Form von ATP) und ein Reduktionsmittel (NADPH). ATP und NADPH werden in der anschließenden lichtunabhängigen Reaktion genutzt, um ohne Licht organische Stoffe zu bilden, meistens Glucose. Dabei wird Kohlenstoffdioxid (CO₂) mit ATP als Energiequelle und NADPH als Reduktionsmittel zu Glucose und Wasser umgesetzt. NADPH gibt bei diesem Vorgang den von ihm transportierten Wasserstoff und zwei Elektronen ab und wird selbst zum NADP⁺ oxidiert, ein zweiter Wasserstoff wird aus H⁺-Ionen entnommen. Bei Pflanzen findet die Synthese von Glucose in den Chloroplasten der Zelle statt, die lichtabhängigen Reaktionen erfolgen in den Thylakoiden, die lichtunabhängige Dunkelreaktion (Calvin-Zyklus) findet im Stroma (Matrix) oder im Cytoplasma statt.

Lichtreaktion (lichtabhängig)

Lineare (nicht-zyklische) Photophosphorylierung

Bei der Lichtreaktion wird einerseits Lichtenergie in chemische Energie (ATP) umgewandelt (siehe Phototrophie). Gleichzeitig wird ein Reduktionsmittel zur Reduktion von Kohlenstoffdioxid gebildet, indem das Coenzym NADP⁺ mit zwei Elektronen und einem Wasserstoffion (Proton / H⁺) vorübergehend zu NADPH reduziert wird. Entdeckt wurde diese Reaktion 1954 durch den US-amerikanischen Biologen Daniel I. Arnon.

Zunächst wird das Licht durch sogenannte Lichtsammelkomplexe absorbiert. Das sind, in besonderen Biomembranen, den Thylakoid-Membranen, gebundene Proteine, die an die Farbstoffe gebunden sind. Durch die Absorption von Licht werden in den Farbstoffen Elektronen in einen energiereichen („angeregten“) Zustand versetzt. Als Lichtsammler können verschiedene Farbstoffe (Pigmente) fungieren. Die Anregungsenergie wird über weitere, benachbarte Pigment-Proteine weitergeleitet (in wenigen Pikosekunden) bis sie schließlich auf ein als Reaktionszentrum bezeichnetes Chlorophyll-Molekül gelangt. Dieses ist räumlich so zu den Elektronenüberträgern angeordnet, dass es in angeregtem Zustand ein Elektron daran abgeben kann. Durch diese chemische Reaktion, eine Redoxreaktion, in der das Chlorophyll oxidiert und der primäre Elektronenüberträger reduziert wird, wird also die Lichtenergie in chemische Energie umgewandelt.

Bei den meisten phototrophen Lebewesen werden zunächst die im Photosystem II befindlichen Chlorophyll-Moleküle (Reaktionszentrum) durch die von den Lichtsammelkomplexen an sie weitergeleitete Lichtenergie auf ein höheres Energieniveau gehoben, das bedeutet auf ein niedrigeres Redoxpotential: Das Chlorophyll ist nach Aufnahme von Lichtenergie in einem angeregten Zustand, in dem es leichter Elektronen abgibt (starkes Reduktionsmittel, niedriges Redoxpotential). Die Elektronen werden vom angeregten Chlorophyll über einen primären Elektronenakzeptor an Plastochinon (PQ) weitergegeben. Die im Chlorophyll fehlenden Elektronen werden anschließend durch die Spaltung von Wasser in Elektronen, Protonen und ½ O₂ (Photolyse) ersetzt. Ein gespaltenes Wasser-Molekül ersetzt zwei Elektronen in den Photosystemen. Phototrophe Lebewesen mit einem Photosystem II werden deshalb auch als „oxygen“ (sauerstoffbildend) bezeichnet.

Die aus dem Photosystem II stammenden Elektronen werden vom PQ über einen Cytochrom-Komplex an Plastocyanin (PC) weitergegeben. Bei dieser Weitergabe wird außerdem pro Elektron ein H⁺ aus dem Stroma des Chloroplasten in den Thylakoidinnenraum transportiert.

Das Photosystem I nutzt wie das Photosystem II die von einem Lichtsammelkomplex absorbierte Lichtenergie, um Elektronen abzugeben, und zwar in diesem Fall an das Ferredoxin (Fd). Ersetzt werden die abgegebenen Elektronen aus dem Plastocyanin. Vom Ferredoxin werden die Elektronen auf die NADP⁺-Reduktase übertragen, wo NADP⁺ zu NADPH reduziert wird (siehe auch Redoxreaktion, Reduktionsäquivalent).

Der Transport von H⁺-Ionen in den Thylakoidinnenraum bewirkt im Vergleich zum Chloroplasten-Stroma einen Protonen-Konzentrationsunterschied, der die ATP-Synthase antreibt, wodurch der Energieträger ATP gewonnen wird (= Photophosphorylierung).

In der Lichtreaktion mit nicht-zyklischem Elektronentransport wird also zweierlei gewonnen: eine Energiequelle in Form von ATP (Adenosintriphosphat) und ein Reduktionsmittel in Form von NADPH. Siehe dazu Bild 1. In diesem Bild stellt die Höhe, in der die Elektronen- bzw. Protonenüberträger angeordnet sind, die Höhe des Redoxpotentials dar.

Die Verwendung von Lichtsammelkomplexen mit verschiedenen Pigmenten hat zwei Vorteile: Erstens können je Zeiteinheit mehr Lichtquanten photochemisch genutzt werden, weil deren Energie in einem größeren Areal als dem Chlorophyll des Reaktionszentrums entspricht aufgefangen und zum Reaktionszentrum weitergeleitet wird. Zweitens kann dadurch, dass Pigmente mit verschiedenen Absorptionsspektren im Lichtsammelkomplex enthalten sind, Licht in mehr Wellenlängenbereichen als von Chlorophyll allein absorbiert und somit genutzt werden.

Bild 1: Lichtreaktion bei oxygener Photosynthese

Zyklische Photophosphorylierung

Der zyklische Elektronentransport in der Lichtreaktion wird nur vom Photosystem I angetrieben. Dabei werden die Elektronen vom Ferredoxin (Fd) nicht an die NADP⁺-Reduktase weitergegeben, sondern zurück zum Cytochromkomplex geführt, wodurch sie wiederum zum Photosystem I gelangen. Dadurch wird kein NADPH gebildet, sondern ausschließlich ATP. Da es sich dabei um einen Kreislauf handelt, heißt dieser Vorgang auch zyklische Photophosphorylierung.

Dunkelreaktion (lichtunabhängig)

Calvinzyklus

In der Dunkelreaktion, auch als Sekundärreaktion oder Calvin-Zyklus (nach seinem Entdecker Melvin Calvin) bezeichnet, wird als erstes Kohlenstoffdioxid an eine durch den Organismus gebildete und als Akzeptor fungierende organische Verbindung gebunden. Die meisten Pflanzen mit oxygener Photosynthese gehören dem „C3-Typ“ an. Hier ist der primäre Akzeptor das 5 C-Atome enthaltende Ribulose-1,5-bisphosphat (RubP) und das vermittelnde Enzym Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/-Oxygenase (RubisCO). Bei C4-Pflanzen dient Phosphoenolpyruvat (PEP) als primärer CO₂-Akzeptor, wobei das Enzym PEP-Carboxylase die Reaktion katalysiert, aber auch bei ihnen wird das CO₂ später über RubisCO in den Calvin-Zyklus eingeschleust.

Bei C3-Pflanzen zerfällt nach der CO₂-Aufnahme das entstandene, aus 6 C-Atomen bestehende Molekül sofort in zwei Moleküle Phosphoglycerinsäure (3-Phosphoglycerat = Glycerinsäure-3-phosphat) mit je 3 C-Atomen. Diese Moleküle werden in mehreren Schritten mit NADPH als Reduktionsmittel zu Zucker reduziert. Die Energie für diese Reaktion wird vom ATP (Adenosintriphosphat) geliefert. Dabei wird aus ATP durch Abspaltung eines Phosphatrestes wieder ADP (Adenosindiphosphat). In einem komplizierten, mehrstufigen Prozess werden aus 6 aufgenommenen CO₂-Molekülen und der RuBP 12 Moleküle Glycerinaldehyd-3-phosphat (G3P). 10 G3P-Moleküle bleiben im Zyklus und bilden unter erneuter Energielieferung durch ATP wieder die ursprünglich eingesetzten 6 Moleküle RuBP.

Aus 2 Molekülen wird rechnerisch ein Molekül Glucose (Traubenzucker) C₆H₁₂O₆ (siehe chemische Bruttogleichung oben, Schema der Einzelschritte im Artikel Calvin-Zyklus). Die Glucose wird jedoch nicht in freier Form gebildet. Für die Weiterverarbeitung gibt es zwei alternative Wege:

1. Aus dem Calvin-Zyklus wird Fructose-6-phosphat abgezweigt, das im Chloroplasten zu Stärke verarbeitet wird.
2. Aus dem Calvin-Zyklus wird G3P abgezweigt, das über einen Phosphat-Translokator im Tausch gegen Phosphat in das Cytosol exportiert wird, wo es zu Saccharose weiterverarbeitet wird.

Der Calvin-Zyklus ist auch bei einigen nicht phototrophen Lebewesen der Weg der Assimilation von CO₂, nämlich bei einigen chemoautotrophen Bakterien.

Die Photosynthesegleichungen

Bei der Photosynthese von Bau- und Reservestoffen können sowohl organische als auch anorganische Ausgangsstoffe verwendet werden. Bei der bedeutendsten Form der Photosynthese werden für die Kohlenhydratherstellung Kohlenstoffdioxid (CO₂) als Kohlenstoff- und Sauerstoffquelle und Wasser (H₂O) als Wasserstoffquelle verwendet.

Als Beispiel diene die chemische Gleichung zur Bildung von Glucose (C₆H₁₂O₆), die das primäre Produkt darstellt:

$\begin{matrix}\text{Teilgleichung Lichtreaktion:} &amp;amp;amp; \mathrm{12\; H_2O \rightarrow 24\; (H) + 6\; O_2}\\ \text{und Teilgleichung Dunkelreaktion:} &amp;amp;amp; \mathrm{6\; CO_2 + 24\; (H) \rightarrow C_6H_{12}O_6 + 6\; H_2O}\end{matrix} \over \begin{matrix}\mathrm{12\; H_2O + 6\; CO_2 + 24\; (H) \rightarrow 24\; (H) + 6\; O_2 + C_6H_{12}O_6 + 6\; H_2O}\\\\ = \mathrm{6\; CO_2 + 6\; H_2O \rightarrow C_6H_{12}O_6 + 6\; O_2}\\\\ \text{(genauer)}\\ = \mathrm{6\; CO_2 + 12\; H_2O \rightarrow C_6H_{12}O_6 + 6\; O_2 + 6\; H_2O}\end{matrix}$

Wasser dient als Reduktionsmittel für das Kohlenstoffdioxid. Bei der Reduktion wird das Wassermolekül gespalten (Photolyse): Es entstehen Sauerstoff, Elektronen und Wasserstoffionen (Protonen). Der Sauerstoff wird in molekularer, elementarer Form (O₂) an die Umgebung abgegeben. Der Sauerstoff stammt aus den gespaltenen Wassermolekülen, nicht aus dem Kohlenstoffdioxid. Daher stehen in der obigen ersten Summengleichung auf der linken Seite 12 Wassermoleküle, um rechts 6 O₂-Moleküle zu erhalten.

Diese Form der Photosynthese wird wegen der Bildung von molekularem Sauerstoff O₂ als oxygene Photosynthese bezeichnet (Oxygenium = Sauerstoff). Sie wird von Cyanobakterien und allen eukaryotischen phototrophen Lebewesen betrieben. Beispiele hierfür sind neben allen grünen Pflanzen auch zahlreiche Protisten, d. h. grüne und anders gefärbte einzellige Algen. Die Bedeutung dieses Vorgangs liegt in der Primärproduktion von organischen Stoffen, die chemoheterotrophen Lebewesen als Energie- und Baustoffquelle dienen, und in der Bildung von O₂, das für alle obligat aeroben Lebewesen lebensnotwendig ist und auf der Erde fast ausschließlich durch oxygene Photosynthese gebildet wird.

Wirkungsgrad und Effektivität

Für die Quantifizierung des Effekts der Photosynthese im Verhältnis zur aufgewendeten Energie gibt es verschiedene Größen.

Der Wirkungsgrad ist das Verhältnis der Zunahme des Energiegehalts bei der Synthese des Photosyntheseprodukts zu der für die Photosynthese aufgewendeten Lichtenergie, er ist also ein dimensionsloser Quotient (0 … 1 oder 0 … 100 %). Auch andere Größen für das Photosyntheseprodukt (z. B. Masse oder Stoffmenge) können zum Energieaufwand ins Verhältnis gesetzt werden. Die erhaltenen Größen bezeichnet man als Effektivität, deren Maßeinheit der gewählten Größe für das Photosyntheseprodukt entspricht (z. B. Gramm je Joule bzw. Mol je Joule).

Soll der primäre Effekt der Photosynthese eines Chloroplasten oder eines Mikroorganismus dargestellt werden, so wird der Energiegehalt (Maßeinheit Joule), die Masse (Maßeinheit Gramm) oder die Stoffmenge (Maßeinheit Mol) eines der ersten Syntheseprodukte, in der Regel Glucose (Traubenzucker), eingesetzt. Für Betrachtungen einer ganzen Pflanze, einer Pflanzengesellschaft, einer Mikroorganismenpopulation oder für globale Betrachtungen ist es günstig, die Masse der gesamten gebildeten Biotrockenmasse (oder des in ihr enthaltenen Kohlenstoffs) einzusetzen.

Effektivität

Der Effekt der Photosynthese kann auf verschiedene Energiegrößen (Maßeinheit Joule) bezogen werden, so dass es eine Reihe verschieden definierter Größen für die Effektivität gibt. Im Folgenden sind verwendete Energiegrößen aufgeführt.

1. Energie der Photonen, die für die Bereitstellung der erforderlichen Mengen an Reduktionsäquivalenten (NADPH+H⁺) und ATP in den Photosystemen umgesetzt werden, also der tatsächlich photochemisch wirksamen Photonen.
2. Energie der von den Photosystemen absorbierten Photonen, einschließlich der photochemisch nicht wirksamen.
3. Energie des gesamten von Chloroplasten absorbierten Lichts.
4. Energie des von Blättern absorbierten Lichts.
5. Energie des auf einen Pflanzenbestand oder einer Mikroorganismenpopulation eingestrahlten Lichts.
6. Energie des auf Teile oder die gesamte Oberfläche des Planeten Erde eingestrahlten Lichts.
   

Bei den Größen 4 bis 6 kann entweder die Energie des gesamten Spektrums der Einstrahlung von der Sonne verwendet werden oder auch nur der Teil des Spektrums, der prinzipiell für die Photosynthese nutzbar ist. Bei Pflanzen und Algen wird – je nach Autor – teils der Wellenlängenbereich von 360 bis 720 nm angenommen, teils der von 360 bis 700 nm und teils der von 400 bis 700 nm. Man bezeichnet diesen Anteil der Strahlung als photosynthetisch nutzbare Strahlung (englisch „Photosynthetically Active Radiation“, Abkürzung „PAR“). Je nach angenommenem Wellenlängenbereich beträgt die Energie der PAR 40 bis 50 Prozent derjenigen der gesamten Einstrahlung.

Wirkungsgrad

Der Wirkungsgrad, der den primären Effekt der Photosynthese im Verhältnis zur Energie der photochemisch wirksamen Photonen quantifiziert, wird wie folgt berechnet:

Als Grundlage der Berechnung dienen die Frequenzen der Absorptionsmaxima des Chlorophylls.

• Um ein Elektron anzuregen, wird ein Lichtquant benötigt.
• Um ein NADP⁺ zu reduzieren, werden zwei Elektronen und ein Proton benötigt.
• Da jedes Elektron zweimal angeregt wird (durch Photosystem II und I), werden für die Erzeugung von einem NADPH+H⁺ vier Photonen benötigt.
• Da 24 Elektronen (bzw. 12 NADPH) für die Synthese von einem Molekül Glucose aus CO₂ und Wasser benötigt werden, werden insgesamt 48 Lichtquanten benötigt.
• Die Energie von Lichtquanten ist von ihrer Wellenlänge abhängig:
  • E(λ = 400 nm) = 298 kJ/mol (blaues Licht)
  • E(λ = 550 nm) = 214 kJ/mol (gelb-oranges Licht)
  • E(λ = 700 nm) = 168 kJ/mol (rotes Licht)
• Die für die Synthese von einem Mol Glucose benötigte Lichtenergie beträgt demnach je nach Wellenlänge zwischen 14300 kJ (Blau) und 8064 kJ (Rot)
• Die Freie Reaktionsenthalpie für die Bildung von Glucose aus CO₂ und H₂O beträgt unter Standardbedingungen 2862 kJ/mol.
• Das ergibt einen Wirkungsgrad von 20,0 Prozent für blaues und 35,5 Prozent für rotes Licht.

Globale Effektivität

Für die Berechnung der globalen Effektivität der Photosynthese wird die jährliche Nettoprimärproduktion an Biomasse zur Energie der jährlich einfallenden Sonnenstrahlung ins Verhältnis gesetzt. Dabei können folgende Strahlungsgrößen eingesetzt werden:

Gesamteinstrahlung von der Sonne auf die Erde oberhalb der Atmosphäre	5,6 · 1024 J a-1 (Joule pro Jahr)
Einstrahlung, die durch die Atmosphäre auf die Erdoberfläche auf Meereshöhe gelangt (fast nur λ = 200 – 2500 nm)	3,8 · 1024 J a-1
Einstrahlung, die durch die Atmosphäre auf die Erdoberfläche auf Meereshöhe gelangt, im photosynthetisch wirksamen Spektralbereich (λ = 360–720 nm)	1,6 · 1024 J a-1
Einstrahlung, die auf Vegetationsflächen fällt (ohne Ozeane, Wüsten, Eis- und Schneeflächen)	2,3 · 1024 J a-1
Einstrahlung, die auf Vegetationsflächen fällt (ohne Ozeane, Wüsten, Eis- und Schneeflächen), im photosynthetisch wirksamen Spektralbereich (λ = 360–720 nm)	1,0 · 1024 J a-1

Die flächenbezogene Einstrahlung auf die Erdoberfläche bei klarer Atmosphäre ist abhängig vom Breitengrad und der Jahreszeit. Beispiele:

Sommersonnenwende, Nordpol	27 · 106 J m-2 d-1 (Joule pro Quadratmeter und Tag)
Sommersonnenwende, nördlicher Wendekreis	30,5 · 106 J m-2 d-1
Wintersonnenwende, innerhalb des nördlichen Polarkreises	0
Wintersonnenwende, Äquator	24,5 · 106 J m-2 d-1

Die Effektivität der Photosynthese bezogen auf das gesamte auf die Erde einfallende Sonnenlicht:

Gesamteinstrahlung	100 %
davon Energie der Einstrahlung im für die Photosynthese nutzbaren Wellenlängenbereich (λ = 360–720 nm)	43 %
davon 80 % Absorption durch Landpflanzen bei optimaler Blattstellung	34 %
davon entsprechend dem Wirkungsgrad der Photosynthese 23 % genutzt	7,9 %
33 % Verlust durch Zellatmung, also 67 % Nettoausbeute	5,3 %

Die tatsächliche Effektivität unter Feldbedingungen ist jedoch aus verschiedenen Gründen geringer, unter anderem wegen suboptimaler Kohlenstoffdioxid-Konzentration:

über kurze Zeit je nach Pflanze (Biomasseproduktion 11 bis 54 g m-2 d-1)	1,4 bis 4,3 %
über ein ganzes Jahr je nach Pflanze und geografischer Lage	0,1 bis 2,4 %

Abhängigkeit von abiotischen Faktoren

Die Photosyntheserate kann dadurch ermittelt werden, dass die Menge an produziertem Sauerstoff oder Glucose pro Zeit gemessen wird. Sie ist von verschiedenen Außenfaktoren abhängig:

• Pflanzentyp: C₄-Pflanzen erreichen eine höhere Photosyntheserate als Sonnenpflanzen und diese erreichen wiederum eine höhere Photosyntheserate als die Schattenpflanzen.
• Wellenlänge: Das Chlorophyll setzt hauptsächlich langwelliges (rotes) und kurzwelliges (blaues) Licht in chemische Energie um. Durch akzessorische Pigmente wie Carotinoide und Phycobiline kann das Spektrum der nutzbaren Wellenlängen erweitert werden.
• Strahlungsmenge: Die Photosynthese beginnt erst ab einem Schwellenwert, der bei Schattenpflanzen niedriger als bei Sonnenpflanzen ist, und hat bei ungefähr 230 W/m² ihr Optimum.
• Temperatur: Das Optimum für die Photosynthese bei Starklicht liegt zwischen 20 und 35 °C (variiert von Art zu Art). Danach fällt die Photosyntheserate stark ab, bis sie bei ungefähr 50°C zum Erliegen kommt, was an der Degenerierung der beteiligten Enzyme liegt.
• Kohlenstoffdioxid: Die Photosynthese hat bei einem CO₂-Gehalt zwischen 0,1 und 1,0 Vol.-% ihr Optimum. Luft hat nur einen Gehalt von 0,03 Vol.-%, weshalb Pflanzen unter ihrem Optimum arbeiten. Wäre die Konzentration höher, würden Pflanzen schneller wachsen und schneller O₂ freisetzen. (Manche Gärtner „begasen“ ihre Gewächshäuser mit Kohlenstoffdioxid).
• Wasser: Bei Trockenheit schließen Pflanzen ihre Spaltöffnung. Dadurch wird die Verdunstungsrate verringert und die Pflanze vor einer Austrocknung geschützt. Dies stoppt jedoch den Gasaustausch der Pflanze und als Folge dessen kommt die Photosynthese zum Erliegen.

Bedeutung

Unter den derzeitigen Bedingungen der solaren Energieeinstrahlung erfolgt durch die Photosynthese eine Primärproduktion von ca. 100 Milliarden Tonnen Trockenmasse pro Jahr. Die Photosynthese treibt direkt oder indirekt alle biogeochemischen Kreisläufe in allen bestehenden Ökosystemen der Erde an. Selbst die Lebensgemeinschaften an hydrothermalen Quellen, welche anorganische Verbindungen geothermalen Ursprungs als Energiequelle verwenden und vom Licht der Sonne völlig abgeschnitten sind, sind auf den Sauerstoff, das Abfallprodukt der Photosynthese, angewiesen.

Gegenwärtig sind die terrestrischen Pflanzen verantwortlich für einen Großteil der photosynthetischen Primärproduktion. Im Gegensatz hierzu ist die Biomasse der marinen Primärproduzenten sehr gering und stellt nur 0,2 % der globalen Biomasse dar. Jedoch ist der Umsatz mariner photosynthetischer Mikroorganismen bis zu 700-mal schneller im Vergleich zu terrestrischen Pflanzen. Somit tragen die marinen Primärproduzenten trotz ihrer geringen Biomasse mit 55 Milliarden Tonnen Trockenmasse je Jahr mit 55 % zur globalen Primärproduktion bei.

Die globale CO₂-Fixierung erfolgt fast ausschließlich durch den Prozess der oxygenen Photosynthese. Die Bedeutung der anoxygenen Photosynthese für die globale CO₂-Fixierung liegt unter 1 %. Hierfür sind zwei Gründe ausschlaggebend. Zum einen kommen phototrophe Schwefelbakterien, welche die dominierende Gruppe unter den anoxygenen phototrophen Organismen in den Ökosystemen darstellen, nur in einigen limnischen und marinen Gezeitenzonen in hohen Dichten vor. Die für diese Organismen in Frage kommenden Ökosysteme tragen auch nur mit etwa 4 % zur globalen Primärproduktion bei. In Seen mit phototrophen Schwefelbakterien liegt zudem der Anteil an der Primärproduktion durch die anoxygene Photosynthese bei etwa 29 %. Daher wird entsprechend aktuellen Forschungsergebnissen angenommen, dass die anoxygene Photosynthese weniger als 1 % zur globalen Primärproduktion beisteuert.

Der zweite limitierende Faktor für den Beitrag der anoxygenen Photosynthese zur globalen Primärproduktion liegt in der Abhängigkeit dieser Organismen von reduzierten Schwefelverbindungen. Diese Verbindungen entstehen beim anaeroben Abbau von organischen Verbindungen zu CO₂ mit Sulfat; die sogenannte bakterielle Sulfatreduktion. Da dieser organische Kohlenstoff zuvor schon durch eine oxygene Photosynthese fixiert wurde, erfolgt bei der Photosynthese auf der Grundlage bakteriogener Schwefelverbindungen keine Nettozunahme an organischen Verbindungen für die höheren trophischen Stufen in der Nahrungskette. Aus diesem Grund wurde dafür von Norbert Pfennig 1978 der Begriff der „sekundären Primärproduktion“ eingeführt. Anoxygen phototrophe Organismen können daher nur die Verluste an organischen Verbindungen, die bei der Mineralisation entstehen, kompensieren. Eine Ausnahme hiervon bilden die geothermalen Schwefelquellen, da hier die reduzierten Schwefelverbindungen aus abiotischen Quellen stammen.

Neben der CO₂-Fixierung bei der oxygenen Photosynthese spielt auch die Bildung von Sauerstoff eine wichtige Rolle. Auf der Erde liegt der elementare, molekulare Sauerstoff (O₂) gasförmig in der Atmosphäre und gelöst in den Gewässern vor. Er entstammt fast ausschließlich aus der oxygenen Photosynthese. Ohne die oxygene Photosynthese könnten aerobe Organismen wie Menschen und Tiere nicht leben, da nur durch diesen Prozess elementarer, molekularer Sauerstoff (O₂) für deren Atmung gebildet wird und organische Stoffe als Nährstoffe produziert werden („Primärproduktion organischer Stoffe“).

• Auch alle fossilen Rohstoffe und Energiespeicher wie Braunkohle, Steinkohle und Erdöl sind Folgeprodukte der Photosynthese.
• In der Stratosphäre wird aus Sauerstoff (Dioxygen, O₂) Ozon (O₃) gebildet, welches einen Großteil der für Lebewesen schädlichen UV-Strahlung absorbiert. Erst dadurch ist Leben an Land möglich geworden.
• Durch Beschattung und Verdunstung bewirkt die Vegetation ein ausgeglicheneres Klima.

Produktivität

Die jährliche Photosynthese-Nettoprimärproduktion, das ist die Primärproduktion abzüglich der Verluste durch Veratmung, angegeben als Kohlenstoff-Masse in der gebildeten Biomasse, beträgt

gesamte Erde	(Fläche 0,51 · 1015 m2)	80 · 1015 g a-1 (100 %)
davon Ozeane	(Fläche 0,36 · 1015 m2)	28 · 1015 g a-1 (35,4 %)
davon Land	(Fläche 0,15 · 1015 m2)	52 · 1015 g a-1 (64,6 %)

Die durchschnittliche jährliche Photosynthese-Nettoprimärproduktion beträgt

tropische Regenwälder	990 g m-2 a-1	(Gramm pro Quadratmeter und Jahr)
Ästuare	710 g m-2 a-1
Hartlaubwälder	580 g m-2 a-1
Savannen	410 g m-2 a-1
Nadelwälder	360 g m-2 a-1
Agrarland	290 g m-2 a-1
Grasland in gemäßigten Zonen	270 g m-2 a-1
Seen, Flüsse	200 g m-2 a-1
ozeanische Kontinentalsockel	160 g m-2 a-1
Tundren	60 g m-2 a-1
offene Ozeane	56 g m-2 a-1
Wüsten, Halbwüsten	40 g m-2 a-1
Felsen, Eis, Sand	1 g m-2 a-1

Maximale Produktivität von Agrarpflanzen auf Freiflächen unter günstigen Bedingungen als Biotrockenmasse-Bildung je Flächen- und Zeiteinheit:

über kurze Zeiten	C4-Pflanzen, Subtropen	400 kg ha-1 d-1
	C3-Pflanzen, Europa	200 kg ha-1 d-1
über ein ganzes Jahr	C4-Pflanzen, Subtropen	80 t ha-1 a-1
	C3-Pflanzen, Europa	20 t ha-1 a-1

Andere Photosyntheseformen

Bild 2: Lichtreaktion bei anoxygener Photosynthese

Außer der oxygenen Photosynthese kommen bei Bakterien (zum Beispiel Schwefelpurpurbakterien und Grüne Schwefelbakterien) auch verschiedene Formen von anoxygener Photosynthese vor, bei denen kein Wasser als Reduktionsmittel für Kohlenstoffdioxid verwendet wird, also auch kein O₂ entsteht. Statt Wasser werden als Reduktionsmittel Schwefelwasserstoff (H₂S) (siehe Bild 2), zweiwertige Eisen-Ionen (Fe⁺⁺) oder Nitrit^[2] genutzt, wodurch elementarer Schwefel (S), dreiwertige Eisen-Ionen (Fe⁺⁺⁺) oder Nitrat als Abfallprodukte entstehen, oder molekularer Wasserstoff (H₂) ohne Bildung von Abfallprodukten. Auch bei der Photosynthese mit organischen Stoffen als Edukte wird kein O₂ gebildet, und diese Form der Photosynthese wird deshalb ebenfalls als anoxygen bezeichnet. Die Photosynthese mit H₂S als Reduktionsmittel kann beispielsweise durch folgende chemische Bruttogleichung beschrieben werden:

CO₂ + 2 H₂S → (CH₂O) + 2 S + H₂O

Darin steht (CH₂O) für einen fiktiven organischen Stoff als erstes Produkt der Photosynthese. Als Beispiel für die Lichtreaktion dieser Art von anoxygener Photosynthese wird in Bild 2 die Lichtreaktion bei der phototrophen Bakterien-Gattung Chlorobium (zu den Grünen Schwefelbakterien gehörend) vereinfacht schematisch dargestellt.

Im Gegensatz zu Pflanzen, die in ihren Chloroplasten Photosynthese betreiben, haben Prokaryoten keine Zellorganellen. Die photosynthetischen Pigmente sind in interne Membransysteme integriert, die bei Purpurbakterien aus einer Einstülpung der Zellmembran, bei Heliobakterien aus der Zellmembran selbst, bei Grünen Schwefelbakterien sowohl aus der Zellmembran als auch aus spezialisierten, nicht von einer Elementarmembran umgebenen Strukturen, den Chlorosomen, entstehen. Einzig Cyanobakterien weisen eine Thylakoidmembran auf.

Evolution

Photosynthese: Aufgrund der Bedeutung der Photosynthese für das Leben auf der Erde hat sich die Wissenschaft schon sehr früh für die Entstehung und Entwicklung der Photosynthese interessiert. Zur Klärung dieser Frage wurden Daten aus unterschiedlichen Fachdisziplinen wie Geologie, Biogeochemie, Vergleichende Biochemie und molekulare Evolution gesammelt. Dennoch bleibt die Beantwortung dieser Frage eine wissenschaftliche Herausforderung und sie ist bis heute nicht abschließend geklärt. Teilweise wird sogar die Auffassung vertreten, dass die zur Beantwortung notwendigen Spuren gar nicht mehr existieren, da die Photosynthese schon sehr früh in der Entwicklung des Lebens und der Erde entstanden sind und diese im laufe der Zeit verloren gingen. Für eine Photosynthese in geologisch früher Zeit werden Hinweise aus drei Hauptrichtungen angeführt: Chemische Markermoleküle, Stromatolithen und Mikrofossilien.

Chemische Markermoleküle: Eines der wichtigsten chemischen Marker hierbei ist der Kohlenstoff und seine Isotopenzusammensetzung. Bei der Fixierung von CO₂ während der Photosynthese erfolgte eine Diskriminierung des schwereren aber stabilen ¹³C-Kohlenstoffisotops, während das leichtere ¹²C-Kohlenstoffisotop verstärkt durch die RubisCO eingebaut wird. Dadurch ist organischer Kohlenstoff im Vergleich zu anorganischem Kohlenstoff ärmer an ¹³C. Messungen an organischen und anorganischen Kohlenstoffverbindungen aus 3,5-3,8 Ga alten Sedimenten ergaben ein δ¹³C von -27 bis +7 ‰ für den organischen Anteil und +0,4 bis +2,6 ‰ für den anorganischen Anteil (Schidlowski et al. 1983). Da sich diese Werte sehr gut mit den heutigen Messungen decken, wurde dies lange für einen ersten Hinweis für eine biogene CO₂-Fixierung angesehen. Ob es sich hierbei allerdings um eine photosynthesegetriebene CO₂-Fixierung handelte, kann aus den Daten nicht abgeleitet werden, da auch chemolithotrophe CO₂-Fixierer ähnliche δ¹³C-Werte aufweisen.

Stromatolithe: Stromatolithe sind laminierte, geologische Strukturen aus alternierenden Schichten aus Biofilm (Biomatten) und Sedimentablagerungen. Stromatolithe lassen sich durch Fossilienfunde bis zu einer Zeit von 2,8 Ga belegen. Es gibt aber auch Hinweise für noch ältere Stromatolithe bis zu 3,1-3,5 Ga (Walter 1983). In einigen dieser fossilen Stromatolithen lassen sich Strukturen erkennen, welche als Reste von filamentösen Bakterien gedeutet wurden und den phototrophen Cyanobakterien ähneln, welche sich in den rezenten Stromatolithen nachweisen lassen. Aber weder der biogene Ursprung dieser Mikrofossilien noch die biogene Entstehung der meisten Stromatolithe ist gesichert (Buick 2001).

Mikrofossilien:

(In Arbeit)

Molekularbiologie: Ein Vergleich des Genoms von fünf Bakterienarten, die jeweils eine der fünf Grundtypen bakterieller Photosynthese darstellen, ergab, dass sich die Bestandteile der Photosyntheseapparate zunächst bei verschiedenen Bakterien unabhängig voneinander entwickelt haben und durch horizontalen Gentransfer zusammengesetzt wurden. Ein Vergleich der Gene, die diese Bakterien gemeinsam haben, mit den Genomen anderer, zur Photosynthese nicht fähigen Bakterien ergab, dass die meisten der Photosynthese-Gene auch bei diesen vorkommen. ^[3] Die untersuchten Photosynthese-Bakterien waren:

• Cyanobakterium Synechocystis sp. PCC 6803,

• das grüne Bakterium Chloroflexus aurantiacus,

• das grüne Schwefelbakterium Chlorobium tepidum,

• das schwefelfreie Purpurbakterium Rhodobacter capsulatus

• das Heliobakterium Heliobacillus mobilis.^[4]

Sonstiges

Eine Möglichkeit, Wachstum und Ertrag bei Kulturpflanzen zu steigern, besteht darin, alle für die Photosynthese wichtigen Faktoren im ökologischen Optimum zu halten. Dies ist vor allem in Gewächshauskulturen möglich.

Die Funktion von Wäldern und Parks als „Grüne Lungen“ gilt besonders in der Nähe von Städten und Ballungsgebieten als besonders (lebens)wichtig. Das bezieht sich in erster Linie auf die Sauerstoff-Bildung, aber daneben auch auf die Wirkung als Staubfilter. Mit ihren Blättern und Nadeln wirken die Bäume der Wälder und Parks wie riesige Filter. Ein Hektar Buchenwald kann jährlich rund 70 Tonnen, ein Hektar Fichtenwald etwa 30 Tonnen Staub aus der Luft herausfiltern.

Siehe auch

• Anabolismus
• Cytochrome
• Glukose-Stoffwechsel
• Grätzel-Zelle
• Katalase
• Melanin und Energienutzung
• Phosphofructokinase
• Thylakoid
• Joseph Priestley

Belege

1. ↑ D. A. Bryant, A. M. G. Costas, J. A. Maresca, A. G. M. Chew, C. G. Klatt, M. M. Bateson, L. J. Tallon, J. Hostetler, W. C. Nelson, J. F. Heidelberg, and D. M. Ward. Candidatus Chloracidobacterium thermophilum: An aerobic phototrophic acidobacterium. Science, 317:523–526 (2007)
2. ↑ B. M. Griffin, J. Schott, and B. Schink. Nitrite, an electron donor for anoxygenic photosynthesis. Science, 316:1870 (2007)
3. ↑ Science 298: 1616–1620
4. ↑ siehe Photosynthese-Gene in Bakterien sequenziert

Literatur

• Neil A. Campbell: Biologie. Spektrum Lehrbuch, 6. Auflage, Herausgegeben von J.Markl, Spektrum Verlag, Heidelberg, Berlin 2003, ISBN 3-8274-1352-4
• Donat-Peter Häder (Hrsg.): Photosynthese. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, New York 1999, ISBN 3-13-115021-1
• Roswitha Harrer: Proteine der Photosynthese: Aus Licht wird Leben. In: Chemie in unserer Zeit. Bd. 37, Nr. 4, 2003, S. 234–241, ISSN 0009-2851
• Jens Kurreck, Dominique Niethammer, Harry Kurreck: Primärprozesse der Photosynthese und ihre Modellierung. In: Chemie in unserer Zeit. Bd. 33, Nr. 2, 1999 S. 72–83, ISSN 0009-2851
• Gerhard Michal (Hrsg.): Biochemical Pathways – Biochemie-Atlas. Spektrum Verlag, Heidelberg, Berlin 1999, ISBN 3-86025-239-9.
• O. V. S. Heath: Physiologie der Photosynthese. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 1972, ISBN 3-13-490101-3
• Gerhart Drews: Ursprung der Photosynthese bei Vorfahren der Cyanobakterien? In: Naturwissenschaftliche Rundschau. Bd. 60, Nr. 2, 2007, S. 94–95, ISSN 0028-1050
• M. Schidlowski, J. M. Hayes, I. R. Kaplan: Isotopic inferences of ancient biochemistries: carbon, sulfur, hydrogen and nitrogen. In: J. W. Schopf (Hrsg.): Earth's Earliest Biosphere. Princeton University Press, Princeton, New Jersey, 1983, S. 149-185.
• R. Buick: Life in the Archean. In: D. E. G. Briggs, P. R. Crowther (Hrsg.): Paleobiology II. Blackwell Science, Oxford, 2001, S. 13-21.
• M. R. Walter: Archean stromatolites: evidence of the Earth's Earliest Biosphere. Princeton University Press, Princeton, New Jersey 1983, S. 187-213.

Weblinks

• Animation und Graphik mit Text zum Vorgang der Photosynthese
• Botanik online: Photosynthese
• Michael Krauß: Photosynthese, FU Berlin, Institut für Chemie/Biochemie (PDF-Datei; ca 7,3 MB)
• Photosynthesis and the Web: 2008 Exzellente englischsprachige hyperlink-basierte Seite zum Thema.