Primaten

Primaten
Gemeiner Schimpanse (Pan troglodytes)
Systematik
Überklasse: Kiefermäuler (Gnathostomata) Reihe: Landwirbeltiere (Tetrapoda) Klasse: Säugetiere (Mammalia) Unterklasse: Höhere Säugetiere (Eutheria) Überordnung: Euarchontoglires Ordnung: Primaten
Wissenschaftlicher Name
Primates
Linnaeus, 1758
Unterordnungen
Feuchtnasenaffen (Strepsirrhini) Trockennasenaffen (Haplorrhini)

Die Primaten (Primates) oder Herrentiere sind eine zu der Überordnung der Euarchontoglires gehörige Ordnung innerhalb der Unterklasse der höheren Säugetiere. Ihre Erforschung ist Gegenstand der Primatologie. Der Ausdruck „Affen“ wird bisweilen für diese Ordnung verwendet, ist aber missverständlich, da Affen nur eine Untergruppe darstellen. Primaten werden in die beiden Unterordnungen der Feuchtnasenaffen (Strepsirrhini) und Trockennasenaffen (Haplorhini) eingeteilt, wobei letztere auch die Menschenaffen (Hominidae) inklusive des Menschen (Homo sapiens) mit einschließen.

Verbreitung

Lemuren kommen nur auf Madagaskar vor

Mit Ausnahme des Menschen, der eine weltweite Verbreitung erreicht hat, ist das Verbreitungsgebiet der Primaten größtenteils auf die Tropen und Subtropen Amerikas, Afrikas und Asiens beschränkt. Auf dem amerikanischen Doppelkontinent reicht ihr heutiges Verbreitungsgebiet vom südlichen Mexiko bis ins nördliche Argentinien. Die Arten auf den Karibischen Inseln, die Antillenaffen (Xenotrichini), sind ausgestorben, heute gibt es dort nur vom Menschen eingeschleppte Tiere. In Afrika sind sie weit verbreitet, die größte Artendichte erreichen sie in den Regionen südlich der Sahara. Auf der Insel Madagaskar hat sich eine eigene Primatenfauna (ausschließlich Feuchtnasenaffen) entwickelt. In Asien umfasst ihr Verbreitungsgebiet die Arabische Halbinsel (der dort lebende Mantelpavian wurde jedoch möglicherweise vom Menschen eingeschleppt), den indischen Subkontinent, die Volksrepublik China, Japan und Südostasien. Die östliche Grenze ihres Vorkommens bilden die Inseln Sulawesi und Timor. In Europa kommt frei lebend eine einzige Art vor, der Berberaffe in Gibraltar, doch ist auch diese Population wahrscheinlich vom Menschen eingeführt.

Nicht-menschliche Primaten fehlen in Nordamerika, dem größten Teil Europas, den nördlichen und zentralen Teilen Asiens, dem australisch-ozeanischen Raum sowie auf abgelegenen Inseln und in den Polarregionen.

Anders als andere Säugetiergruppen sind Primaten nicht im großen Ausmaß vom Menschen in anderen Regionen sesshaft gemacht worden, außer den bereits erwähnten Mantelpavianen auf der Arabischen Halbinsel und den Berberaffen in Gibraltar betrifft das nur kleine Gruppen, beispielsweise eine Population der Grünen Meerkatze, die von afrikanischen Sklaven auf die Karibikinsel Saint Kitts mitgebracht wurde, oder eine Gruppe Rhesusaffen in Florida.

Merkmale

Vergleichende Anatomie: Schädel von Mensch, Schimpanse, Orang Utan und eines Makaken mit Angabe des durchschnittlichen Hirngewichts

Obwohl die Primaten eine relativ klar definierte Säugetierordnung sind, gibt es relativ wenig Merkmale, die bei allen Tieren dieser Ordnung und sonst bei keinem anderen Säugetier zu finden sind. Dennoch lassen sich laut dem Biologen Robert Martin 9 Merkmale der Primatenordnung festhalten:^[1]

1. Der große Zeh ist opponierbar (Ausnahme: Mensch) und die Hände sind zum Greifen geeignet.
2. Die Nägel an den Händen und Füßen der meisten Arten sind flach (keine Krallen). Zudem haben Primaten Fingerabdrücke.
3. Die Fortbewegung ist von den Hinterbeinen dominiert, und der Schwerpunkt liegt näher an den hinteren Gliedmaßen.
4. Die Olfaktorische Wahrnehmung ist unspezialisiert und bei tagaktiven Primaten reduziert.
5. Die Visuelle Wahrnehmung ist hochentwickelt. Die Augen sind groß und nach vorne gerichtet (Stereoskopie).
6. Die Weibchen habe geringe Wurfgrößen, und Schwangerschaft und Abstillen dauern länger als bei anderen Säugetieren vergleichbarer Größe.
7. Die Gehirne sind verhältnismäßig größer als bei anderen Säugetieren und verfügen über einige einzigartige anatomische Merkmale.
8. Die Backenzähne sind relativ unspezialisiert und es gibt maximal drei; sowie maximal zwei Schneidezähne, einen Eckzahn, und drei Prämolare.
9. Es gibt weitere (für Systematiker nützliche) subtile anatomische Eigenschaften, die sich jedoch nur schwer funktionell einordnen lassen.

Körpergröße

Die kleinste Primatenart ist der Berthe-Mausmaki mit weniger als 10 Zentimetern Kopfrumpflänge und maximal 38 g Gewicht. Am größten sind die bis zu 275 kg schweren Gorillas. Generell sind Feuchtnasenaffen mit einem Durchschnittsgewicht um 500 g kleiner als die Trockennasenaffen mit einem Durchschnittsgewicht von 5 kg. Dies gründet auch auf den unterschiedlichen Aktivitätszeiten (siehe unten). Einige Arten haben einen ausgeprägten Geschlechtsdimorphismus, wobei die Männchen mancher Arten doppelt so schwer wie die Weibchen sein können und sich auch in der Fellfarbe unterscheiden können (zum Beispiel beim Mantelpavian).

Behaarung

Der Körper der meisten Primaten ist mit Fell bedeckt, dessen Färbung von weiß über grau bis zu braun und schwarz variieren kann. Die Handflächen und Fußsohlen sind meistens unbehaart, bei manchen Arten auch das Gesicht oder der ganze Kopf (zum Beispiel Uakaris). Am wenigsten behaart ist der Mensch.

Gesicht

Die größten Augen aller Primaten haben die Koboldmakis. Bei den größtenteils nachtaktiven Feuchtnasenaffen ist zusätzlich eine lichtreflektierende Schicht hinter der Netzhaut, das Tapetum lucidum vorhanden.

Namensgebender Unterschied der beiden Unterordnungen ist der Nasenspiegel (Rhinarium), der bei den Feuchtnasenaffen feucht und drüsenreich ist und sich in einem gut entwickelten Geruchssinn widerspiegelt. Die Trockennasenaffen hingegen besitzen einfache, trockene Nüstern und ihr Geruchssinn ist weit weniger gut entwickelt.

Zähne

Die ältesten gefundenen fossilen Primaten besaßen eine Zahnformel von 2-1-4-3, das bedeutet pro Kieferhälfte zwei Schneidezähne, einen Eckzahn, vier Prämolaren und drei Molaren, insgesamt also 40 Zähne. Die maximale Zahnformel der rezenten Primaten lautet jedoch 2-1-3-3, die beispielsweise bei den Gewöhnlichen Makis und Kapuzinerartigen auftritt. Manche Gattungen haben ernährungsbedingt weitere Zähne eingebüßt, so besitzen die Wieselmakis keine Schneidezähne im Oberkiefer. Die wenigsten Zähne aller lebenden Arten hat mit 18 das Fingertier, das keine Eckzähne und nur mehr einen Schneidezahn pro Kieferhälfte besitzt. Die Altweltaffen, einschließlich des Menschen, haben die Zahnformel 2-1-2-3, also 32 Zähne.

Die Form insbesondere der Backenzähne gibt Aufschluss über die Ernährung. Vorwiegend fruchtfressende Arten haben abgerundete, insektenfressende Arten haben auffallend spitze Molaren. Bei Blätterfressern haben die Backenzähne scharfe Kanten, die zur Zerkleinerung der harten Blätter dienen.

Gliedmaßen

Gibbons haben die längsten Arme aller Primaten

Die sehr unterschiedlichen Füße verschiedener Primaten.

Da die meisten Primatenarten Baumbewohner sind, sind ihre Gliedmaßen an die Lebensweise angepasst. Die Hinterbeine sind fast immer länger und stärker als die Vorderbeine (Ausnahmen sind die Gibbons und die nicht-menschlichen Menschenaffen) und tragen den größeren Anteil der Bewegung. Besonders ausgeprägt ist das bei den springenden Primaten und beim Menschen. Bei Arten, die sich hangelnd durch die Äste bewegen, ist der Daumen zurückgebildet (beispielsweise bei den Klammeraffen und Stummelaffen). Feuchtnasenaffen haben an der zweiten Zehe eine Putz- oder Toilettenkralle, die der Fellpflege dient. Die Unterseite der Hände und Füße ist unbehaart und mit sensiblen Tastfeldern versehen.

Schwanz

Für viele baumbewohnende Säugetiere ist ein langer Schwanz ein wichtiges Gleichgewichts- und Balanceorgan, so auch bei den meisten Primaten. Jedoch kann der Schwanz rückgebildet sein oder ganz fehlen. Mit Ausnahme der Menschenartigen, die generell schwanzlos sind, ist die Schwanzlänge kein Verwandtschaftsmerkmal, da Stummelschwänze bei zahlreichen Arten unabhängig von der Entwicklung vorkommen. Sogar innerhalb einer Gattung, der Makaken, gibt es schwanzlose Arten (zum Beispiel der Berberaffe) und Arten, deren Schwanz länger als der Körper ist, zum Beispiel der Javaneraffe. Einen Greifschwanz haben nur einige Gattungen der Neuweltaffen ausgebildet, die Klammerschwanzaffen und die Brüllaffen. Dieser ist an der Unterseite unbehaart und mit sensiblen Nervenzellen ausgestattet.

Lebensweise

Lebensraum

Man vermutet, dass sich die Primaten aus baumbewohnenden Tieren entwickelt haben und noch heute sind viele Arten reine Baumbewohner, die kaum jemals auf den Boden kommen. Andere Arten sind zum Teil terrestrisch (auf dem Boden lebend), dazu zählen beispielsweise Paviane und Husarenaffen. Nur wenige Arten sind reine Bodenbewohner, darunter der Dschelada und der Mensch. Primaten finden sich in den verschiedensten Waldformen, darunter Regenwälder, Mangrovenwälder, aber auch Gebirgswälder bis über 3000 m Höhe. Obwohl man diesen Tieren generell nachsagt, wasserscheu zu sein, finden sich Arten, die gut und gerne schwimmen, darunter der Nasenaffe oder die Sumpfmeerkatze, die sogar kleine Schwimmhäute zwischen den Fingern entwickelt hat. Für einige hemerophile Arten (Kulturfolger) sind auch Städte und Dörfer Heimat geworden, zum Beispiel dem Rhesusaffen und den Hanuman-Langur.

Aktivitätszeiten

Vereinfacht gesagt sind Feuchtnasenaffen meist nachtaktiv (Ausnahmen: Indri, Sifakas und Varis), während Trockennasenaffen meist tagaktiv sind (Ausnahmen: Koboldmakis und Nachtaffen). Die unterschiedlichen Aktivitätszeiten haben sich auch im Körperbau niedergeschlagen, so sind in beiden Untergruppen nachtaktive Tiere durchschnittlich kleiner als tagaktive. Eine weitere Anpassung an die Nachtaktivität stellt der bessere Geruchssinn der Feuchtnasenaffen dar. Vergleichbar mit anderen Säugetieren ist die Tatsache, dass Arten, die sich vorwiegend von Blättern ernähren, längere Ruhezeiten einlegen, um den niedrigen Nährwert ihrer Nahrung zu kompensieren.

Fortbewegung

Mantelpaviane sind typische Vertreter des vierbeinigen Gehens am Boden

Primaten verwenden unterschiedliche Arten der Fortbewegung, die sich in verschiedenen Anpassungen im Körperbau widerspiegeln und auch vom Lebensraum abhängig sind. Es lassen sich folgende Formen unterscheiden:

• Vierbeiniges Gehen in den Bäumen: Bei dieser Form der Fortbewegung werden vorwiegend waagrechte Äste ausgenutzt.
• Senkrechtes Klettern und Springen: dazu werden vorwiegend die senkrechten Stämme ausgenutzt. Springfähige Primaten haben besonders starke hintere Gliedmaßen.
• Langsames Klettern: Diese Form haben insbesondere die Loris perfektioniert, die behäbig durch die Äste klettern, deren fester Klammergriff um die Äste aber kaum mit Gewalt gelöst werden kann.
• Vierbeiniges Gehen am Boden: Hände und Füße dienen der Fortbewegung am Boden, wobei sich die Details unterscheiden können: während Paviane alle drei Fingerglieder am Boden aufsetzen, stützen sich Gorillas und Schimpansen auf die zweiten Fingerglieder (so genannter Knöchelgang).
• Schwinghangeln: Bei dieser Methode schwingen sich die Tiere mit Hilfe ihrer kräftigen Arme durch das Geäst. Schwinghangeln lässt sich beispielsweise bei Spinnenaffen und Orang-Utans beobachten. Perfektioniert haben diese Methode die Gibbons (Brachiation).
• Bipedie: Den zweibeinigen, aufrechten Gang auf dem Boden praktizieren zeitweise mehrere Primatenarten, in Reinform kommt diese Methode nur beim Menschen und dessen Vorfahren (Hominini) vor.

Sozialverhalten

Primaten haben in den meisten Fällen ein komplexes Sozialverhalten entwickelt. Reine Einzelgänger sind selten, auch bei Arten, die vorwiegend einzeln leben (zum Beispiel der Orang-Utan), überlappen sich die Reviere von Männchen und Weibchen, und bei der Fortpflanzung werden Tiere aus solchen überlappenden Territorien bevorzugt. Andere Arten leben in langjährigen monogamen Beziehungen (zum Beispiel Indriartige oder Gibbons). Vielfach leben Primaten jedoch in Gruppen. Diese können entweder Harems- oder Einzelmännchengruppen sein, wo ein Männchen zahlreiche Weibchen um sich schart, oder gemischte Gruppen, in denen mehrere geschlechtsreife Männchen und Weibchen zusammenleben. In Gruppen etabliert sich oft eine Rangordnung, die durch Kämpfe, Alter, Verwandtschaft und andere Faktoren bestimmt ist.

Auch die Kommunikation und Interaktion spielt eine bedeutende Rolle. Etliche Arten haben eine Vielzahl von Lauten, die zur Markierung des Territoriums, zur Suche nach Gruppenmitgliedern, zur Drohung oder zur Warnung von Fressfeinden dienen kann. Besonders bekannt sind die Urwaldkonzerte der Brüllaffen und die Duettgesänge der Gibbonpärchen. Der Mensch ist der einzige, der wirklich ein hochkomplexes Lautsystem (Sprache) benutzt. Auch Körperhaltungen und Grimassen können eine Kommunikationsform darstellen, eine weitere wichtige Form der Interaktion ist die gegenseitige Fellpflege. Bei den Feuchtnasenaffen spielt der Geruchssinn eine bedeutendere Rolle, oft wird das Revier mit Duftdrüsen oder Urin markiert.

Ernährung

Größere Primatenarten tendieren dazu, auf Blatternährung spezialisiert zu sein

Unter den Primaten besteht eine erhebliche Variabilität in der Ernährungsweise. Folgende Verallgemeinerungen lassen sich dennoch treffen:^[2]

1. Alle Primaten greifen auf mindestens ein Nahrungsmittel mit hohem Proteingehalt und auf mindestens ein Nahrungsmittel mit hohem Kohlenhydratgehalt zurück. Insekten bzw. Pflanzengummi und Früchte sind die Hauptprotein- bzw. Kohlenhydratquelle von Halbaffen. Insekten und junge Blätter bzw. Früchte sind meist die Hauptprotein- bzw. Kohlenhydratquelle der Affen und Menschenartigen.
2. Die meisten Primaten ernähren sich stärker von bestimmten Nahrungsmitteln als von anderen. Wissenschaftler verwenden die Begriffe Frugivoren, Folivoren, Insektivoren und Gumnivoren, um Arten zu bezeichnen, die sich vorrangig von Früchten, Blättern, Insekten bzw. Pflanzengummi ernähren.
3. Insektivoren sind meist kleiner als Frugivoren, und Frugivoren sind kleiner als Folivoren. Dies liegt daran, dass kleinere Tiere relativ mehr Energie benötigen als größere. Sie brauchen schnell verfügbare, qualitativ hochwertige Nahrung, während größere Tiere nicht so eingeschränkt sind, da sie es sich erlauben können, qualitativ minderwertige Nahrung langsamer aufzunehmen.

Vermutlich waren die Vorfahren der Primaten Insektenfresser, die Mehrzahl der Arten ist heute jedoch vorrangig Pflanzenfresser. Früchte stellen für viele Arten den Hauptbestandteil der Nahrung dar, ergänzt werden sie durch Blätter, Blüten, Knollen, Pilze, Samen, Nüsse, Baumsäfte und andere Pflanzenteile. Viele Arten sind jedoch Allesfresser, die neben pflanzlicher auch tierische Nahrung zu sich nehmen, insbesondere Insekten, Spinnen, Vogeleier und kleine Wirbeltiere. Zu den Gattungen, die gelegentlich Jagd auf größere Säugetiere (Hasen, kleine Primaten, junge Paarhufer) machen, gehören Paviane und Schimpansen.

Primaten gehören zu den wenigen Wirbeltieren, die das wichtige Vitamin C nicht selbst produzieren können. Sie müssen es deshalb mit der Nahrung aufnehmen.^[3]

Folivore Arten weisen besondere Anpassungen auf: so haben die Stummelaffen einen mehrkammerigen Magen, in welchem Mikroorganismen die Zellulose abbauen. Dieses Konzept ähnelt dem der Wiederkäuer oder mancher Känguruarten. Andere, wie die Brüllaffen oder die Gorillas, haben einen vergrößerten Dickdarm, der demselben Zweck dient.

Reine Fleischfresser sind selten unter den Primaten, dazu gehören beispielsweise die insektenfressenden Koboldmakis und Bärenmakis.

Da das Nahrungsangebot für Folivoren dazu tendiert, zeitlich und räumlich uniform und vorhersehbar zu sein, sind ihre Aktionsräume meist kleiner als die von Frugivoren und Insektivoren.^[2]

Fortpflanzung

Generell zeichnen sich Primaten durch eine lange Trächtigkeitsdauer, eine lange Entwicklungszeit der Jungen und eine eher hohe Lebenserwartung aus. Die Strategie dieser Tiere liegt darin, viel Zeit in die Aufzucht der Jungtiere zu investieren, dafür ist die Fortpflanzungsrate gering. Die kürzeste Tragzeit haben Katzenmakis mit rund 60 Tagen, bei den meisten Arten liegt sie zwischen vier und sieben Monaten. Die längste Trächtigkeitsdauer haben der Mensch und die Gorillas mit rund neun Monaten.

Bei den meisten Arten überwiegen Einzelgeburten, und auch bei den Arten, die üblicherweise Mehrfachgeburten aufweisen (darunter Katzenmakis, Galagos und Krallenaffen) liegt die Wurfgröße selten über zwei oder drei Neugeborenen.

Systematik und Stammesgeschichte

Äußere Systematik

Die Primaten gehören innerhalb der Plazentatiere zu den Euarchontoglires, einer aufgrund molekulargenetischer Untersuchungen festgelegten Überordnung. Ihre nächsten Verwandten sind die Riesengleiter (Dermoptera). Die Spitzhörnchen (Scandentia), die früher manchmal den Primaten zugerechnet wurden, zeigen zwar im Schädelbau und im Verhalten Ähnlichkeiten, diese sind aber entweder generelle Merkmale der Säuger oder konvergente Entwicklungen, sodass sie heute in eine eigene Ordnung, Scandentia, gestellt werden. Das nachfolgende Diagramm gibt die vermuteten Entwicklungsverhältnisse innerhalb dieser Überordnung wieder:

Euarchontoglires	Euarchonta   Spitzhörnchen (Scandentia)  Primatomorpha   Riesengleiter (Dermoptera)        Primaten (Primates)  Glires   Hasenartige (Lagomorpha)        Nagetiere (Rodentia)

Innere Systematik

Rote Varis sind Vertreter der Lemuren

Die Primaten umfassen mehr als 400 Arten, man teilt sie heute in zwei Unterordnungen, die Trockennasenaffen (Haplorrhini) und die Feuchtnasenaffen (Strepsirrhini). Früher wurde zwischen Halbaffen (Prosimiae) und „Echten“ Affen (Simiae) unterschieden, bis auf die Familie der Koboldmakis entsprechen die Feuchtnasen- den Halbaffen und die Trockennasen- den echten Affen. Die Feuchtnasenaffen teilen sich in die Lemuren (Lemuriformes), die ausschließlich auf Madagaskar leben, und die Loriartigen (Lorisiformes), zu denen Loris und Galagos gehören. Bei den Trockennasenaffen stehen die Koboldmakis den anderen Arten gegenüber, die als Affen (Anthropoidea) bezeichnet werden und sich wiederum in die Neuweltaffen und die Altweltaffen teilen. Die folgende Systematik zeigt nur die rezenten Familien:

Primaten  (Primates)

Feuchtnasenaffen  (Strepsirrhini)  Lemuren  (Lemuriformes)   Fingertiere (Daubentoniidae)  Lemuroidea   Katzenmakis (Cheirogaleidae)        Wieselmakis (Lepilemuridae)  N.N.   Indriartige (Indriidae)        Gewöhnliche Makis (Lemuridae)  Loriartige  (Lorisiformes)   Loris (Lorisidae)        Galagos (Galagonidae)  Trockennasenaffen  (Haplorrhini)   Koboldmakis (Tarsiiformes)  Affen  (Anthropoidea)  Neuweltaffen oder  Breitnasenaffen  (Platyrrhini)  Sakiaffen (Pitheciidae)  N.N.   Klammerschwanzaffen (Atelidae)  N.N.   Krallenaffen (Callitrichidae)  N.N.   Nachtaffen (Aotidae)        Kapuzinerartige (Cebidae) Altweltaffen oder  Schmalnasenaffen  (Catarrhini)  Geschwänzte Altweltaffen  (Cercopithecoidea)   Meerkatzenverwandte (Cercopithecidae)  Menschenartige  (Hominoidea)  Gibbons (Hylobatidae)        Menschenaffen (inkl. Mensch) (Hominidae)

Stammesgeschichte

Lebendrekonstrukton von Purgatorius

Die ältesten zweifelsfrei den Primaten zuzuordnenden Fossilfunde stammen aus dem frühen Eozän (vor rund 55 Millionen Jahren). Diese Funde, wie diejenigen des Trockennasenaffen Teilhardina, dokumentieren jedoch bereits die Aufspaltung in die beiden Unterordnungen, daher liegt der Ursprung der Primaten vermutlich in der Oberkreidezeit vor rund 80 bis 90 Millionen Jahren .

Es existieren einige Funde aus der Oberkreide und dem Paläozän wie Purgatorius oder die Plesiadapiformes, die manchmal als früheste bekannte Primaten bezeichnet werden. Ihre Stellung ist jedoch umstritten, viele Autoren sehen in ihnen eine gänzlich eigene Säugetierordnung.

Die Funde aus dem Eozän werden den Adapiformes und den Omomyidae, einer den Koboldmakis ähnlichen Familie zugeordnet und sind aus Afrika, Asien, Europa und Nordamerika bekannt. Während die Primaten in Nordamerika im Oligozän ausstarben, entwickelten sie sich auf den anderen Kontinenten weiter. Die heutigen Primaten Amerikas, die Neuweltaffen, sind seit rund 25 Millionen Jahren fossil belegt, älteste bekannte Gattung ist Branisella. Aus dem Miozän sind Vorfahren der meisten heutigen Familien bekannt, eine Ausnahme bilden die Primaten Madagaskars, was aber wohl auf eine schlechte Fossilienfundrate zurückzuführen ist. In Europa starben die nichtmenschlichen Primaten – aus der Familie der Meerkatzenverwandten (Cercopithecidae) – im Pleistozän aus. In beispielloser Weise hat sich der Mensch (die Gattung Homo) innerhalb der letzten 100.000 Jahre über die gesamte Welt ausgebreitet, sodass heute – mit Ausnahme des antarktischen Kontinents, wo dauerhafte Wohnsiedlungen fehlen – überall auf der Erde Primaten zu finden sind.

Primaten und Menschen

Die folgenden Kapitel befassen sich mit dem Verhältnis zwischen Menschen und anderen Primaten, wobei der Mensch selbst weitestgehend unbeachtet bleibt.

Forschungsgeschichte

Darstellung eines „Orang-Utan“ (eigentlich ein Schimpanse) von Edward Tyson aus dem Jahr 1699

Zu den frühesten im Mittelmeerraum bekannten Primaten zählten der Berberaffe Nordafrikas und der Mantelpavian Ägyptens. Der karthagische Seefahrer Hanno († 440 v. Chr.) brachte von seiner Afrikareise die Felle von drei „wilden Frauen“ mit, vermutlich Schimpansen. Aristoteles schreibt über Tiere, die sowohl Eigenschaften des Menschen als auch Eigenschaften der „Vierfüßer“ teilen und unterteilt sie in (Menschen-)Affen, „Affen mit Schwanz“ (κῆβοι keboi, vermutlich Meerkatzen oder Makaken) und Paviane (κυνοκέφαλοι kynekephaloi). Den Pavianen attestierte er eine hundeähnliche Schnauze und Zähne und prägte so den Begriff der Hundsaffen.^[4] Im 2. Jahrhundert nach Christus sezierte Galenos von Pergamon Berberaffen und schlussfolgerte daraus die menschliche Anatomie, bis ins 16. Jahrhundert hinein waren seine Forschungen für die Medizin bestimmend. Die Vorstellungen der Primaten im Mittelalter waren überlagert mit Fabelwesen wie behaarten, geschwänzten Menschen und Halbwesen ähnlich dem Satyr. Pan, der Gattungsname der Schimpansen, abgeleitet vom bocksfüßigen Hirtengott Pan, geht auf solche Vorstellungen zurück. 1641 kam erstmals ein lebendiger Schimpanse nach Holland und wurde vom niederländischen Arzt Nicolaes Tulpius (1593-1674), der durch seine Verewigung in Rembrandts Gemälde Die Anatomie des Dr. Tulp berühmt wurde, untersucht und unter dem Titel „Indischer Satyr“ veröffentlicht. Als Begründer der Primatologie gilt der englische Arzt und Zoologe Edward Tyson (1650-1708), der 1699 eine Reihe von Gemeinsamkeiten zwischen dem von ihm untersuchten „Orang-Utan oder Homo sylvestris“ – in Wahrheit einem Schimpansen aus Angola – und dem Menschen feststellte. Carl von Linné schuf die grundsätzlich heute noch gültige Systematik der Tiere, er teilte in der zehnten Auflage seiner Systema Naturae (1758) die Primaten in vier Gattungen: Homo (Mensch), Simia (Menschenaffen und andere Affen), Lemur (Lemuren und andere „niedere“ Affen) und Vespertilio (Fledermäuse) – in früheren Auflagen hatte er auch noch die Faultiere zu den Primaten gerechnet.

Gemälde eines Menschenaffen von Sir William Jardine, 1833

Ganz mochte man sich mit der Einordnung der Menschen unter die Primaten nicht abfinden, so teilte Johann Friedrich Blumenbach diese Gruppe in die „Bimana“ (Zweihänder, also Menschen) und „Quadrumana“ (Vierhänder, also nicht-menschliche Primaten). Diese Einteilung spiegelt sich auch in der Tatsache wider, dass Menschenaffen in jener Zeit oft mit einem Stock dargestellt wurden, da das zweifüßige Gehen ohne Hilfe dem Menschen vorbehalten war. Im 19. Jahrhundert wurde die Evolutionstheorie entwickelt und Thomas Henry Huxley band mit seinem Werk Evidence as to Man's Place in Nature (1863) den Menschen konsequent in die Evolutionsvorgänge ein, was noch jahrzehntelange Diskussionen anheizen sollte, ob der Mensch denn wirklich vom Affen abstamme. Der britische Zoologe St. George Mivart (1827-1900), ein konservativer Katholik und Autodidakt, versuchte einerseits, Darwins und Huxleys Thesen zu widerlegen, unter anderem mit der Behauptung, die Erde existiere für die beschriebenen Evolutionsprozesse noch nicht lang genug, andererseits aber modifizierte er die Einteilung Linnés, indem er die Fledermäuse von den Primaten abtrennte und die bis vor kurzem gültige Einteilung in Halbaffen und Affen durchführte. Mivart etablierte auch eine Merkmalsliste der Primaten, in der er unter anderem ausgebildete Schlüsselbeine, einen Greiffuß mit gegenüberstellbarer Großzehe und einen freihängenden Penis mit dahinterliegendem Skrotum anführte.

Ab dem 20. Jahrhundert spaltete sich die Forschungsgeschichte in zahlreiche Bereiche auf, die hier nur stichwortartig wiedergegeben werden können:

• Paläontologie: Mit Hilfe von Fossilien wurde versucht, die genauen Abstammungsverhältnisse innerhalb der Primaten zu ermitteln. Besonders intensiv wurde versucht, die Stammesgeschichte des Menschen nachzuvollziehen und den lang gesuchten „Missing Link“ zu seinen direkten tierischen Vorfahren zu finden.

• Systematik: Mit Hilfe von DNA-Vergleichen und anderer Vergleichsmethoden wurden die stammesgeschichtlichen Beziehungen der verschiedenen Primatengruppen genauer analysiert. Kladistische Systematiken wurden entwickelt, die dem früheren „Fortschrittsvorurteil“ der klassischen Systematik gegenüberstehen. Zwei grundlegende Korrekturen in der Systematik sind dadurch entstanden: Die traditionelle Einteilung in Halbaffen und Affen wurde zugunsten der Gruppierung in Feuchtnasenaffen und Trockennasenaffen aufgegeben. Die zweite Änderung betrifft den Menschen, der früher – vielleicht als letztes Überbleibsel einer traditionell zugestandenen Sonderrolle – in einer eigenen Familie (Hominidae) den Menschenaffen (Pongidae) gegenüber gestellt wurde, heute allerdings zweifelsfrei als Mitglied der Menschenaffen (Hominidae) eingeordnet wird.

• Verhaltensforschung: Anstatt rein äußerlicher Beschreibungen rückte das Verhalten der Tiere in den Mittelpunkt. Verhaltensweisen, Werkzeuggebrauch und Sozialformen wurden exakter analysiert, viele Forscher verbrachten mehrere Jahre in der Nähe der Tiere, um genaue Freilandstudien durchführen zu können. Zu den bekanntesten Forscherinnen zählen Dian Fossey und Jane Goodall. In diesen Bereich gehört auch die Intelligenz- und Lernforschung. Anhand ihrer Fähigkeiten, Aufgabenstellungen zu lösen (zum Beispiel eine Frucht in einer durch Schnallen verschlossenen Schachtel) oder mittels Symbolkärtchen oder Gebärdensprache in eine Kommunikation mit Menschen zu treten, soll die Intelligenz und das Lernverhalten der Tiere ermittelt werden.

• Erhaltungsbiologie: Angesichts der zum Teil drastisch zurückgehenden natürlichen Lebensräume vieler Arten werden Fragen des Naturschutzes und der Errichtung geeigneter Schutzgebiete immer brennender.

Generell lässt sich in den letzten Jahrzehnten ein Rückgang der Forschung mit anatomischen und physiologischen Fragestellungen und ein Aufschwung in Freilandforschung und Verhaltensbiologie erkennen.

Kulturelle Bedeutung

Der paviangestaltige altägyptische Gott Thot

Die Menschenähnlichkeit im Körperbau und mehrere Angewohnheiten haben oft zu mythischen Vorstellungen beigetragen. Zu diesen Angewohnheiten zählen das morgendliche Aalen in der Sonne, das als religiöse Sonnenverehrung gedeutet wurde, die Schreie und Gesänge und die vermutete eheliche Treue mancher Arten.

In verschiedenen Religionen wurden manche Arten zu heiligen Tieren erklärt. Der altägyptische Gott Thot wurde manchmal in Gestalt eines Pavians dargestellt. Im ägyptischen Totenbuch wird von den Pavianen berichtet, sie sitzen am Bug der Todesbarke und der Tote kann sich an sie wenden und beim Totengericht um Gerechtigkeit im Totenreich bitten. Paviane genossen deshalb Schutz und wurden sogar mumifiziert. In Indien gelten der Rhesusaffe und der Hanuman-Langur als heilig. Im Ramayana, dem indischen Nationalepos, helfen Hanuman-Languren, die nach dem Affengott Hanuman benannt sind, dem Prinzen Rama bei der Befreiung seiner Gattin aus den Fängen des Fürsten der Dämonen. Diese beiden Arten bevölkern indische Städte und Tempel in großer Zahl und dürfen unbehelligt Marktstände und Gärten plündern. In verschiedenen Regionen der Erde genossen gewisse Primaten aufgrund mythischer Vorstellungen Schutz vor der Bejagung, so zum Beispiel der Indri auf Madagaskar. In China wurden die Duettgesänge der Gibbons mit der angeblichen Melancholie dieser Tiere in Verbindung gebracht, was sich in Gedichten und Gemälden niedergeschlagen hat.

Bekannt ist das buddhistische Symbol der drei Affen, die nichts sehen, nichts hören und nichts sagen.

Primaten als Haustiere

Die ältesten Belege über Primaten als Haustiere stammen aus dem Alten Ägypten, wo Bilder zeigen, wie Paviane an der Leine geführt wurden und mit Kindern spielten. Aus dem alten China sind Gibbons als Haustiere bekannt. Über Jahrtausende hinweg wurden Primaten als Haustiere gehalten, auch heute ist dies noch mancherorts üblich. Gehalten werden vor allem Menschenaffen und kleinere Arten wie Totenkopfaffen – bekannt war der Schimpanse Michael Jacksons. Problematisch ist dabei, dass diese Tiere selten gezüchtet, sondern meistens als Jungtiere gefangen werden, was oft mit der Tötung der Mutter einhergeht. Unter dem Aspekt des Tierschutzes werden Primaten als Haustiere generell abgelehnt, da eine artgerechte Haltung kaum möglich ist und es auch zur Übertragung von Krankheiten – in beide Richtungen – kommen kann.

Primaten als Nutztiere

Der Rhesusaffe „Sam“ bei seinem Raumflug 1959

Unter den Primaten finden sich keine klassischen Nutztiere. Im Bereich der medizinischen Forschung und der Erprobung von Kosmetika werden Primaten vielfach für Tierversuche verwendet. Am bekanntesten ist wohl der Rhesusfaktor, der 1940 am Rhesusaffen entdeckt wurde. Früher hat die Suche nach Versuchstieren die Populationen zum Teil drastisch dezimiert; heute stammen die Tiere für diese Zwecke meist aus eigener Züchtung. Der Sinn und Nutzen der Tierversuche ist heftig umstritten, und die Diskussion darüber wird äußerst kontrovers geführt.

Ein weiterer Verwendungszweck von Primaten war die Raumfahrt. Der erste war 1958 „Gordo“, ein Totenkopfaffe, der an Bord einer Redstone-Rakete ins All befördert wurde. Es folgten weitere Totenkopfaffen, Rhesusaffen und Schimpansen in den Raumfahrtprogrammen der USA, Frankreichs und der Sowjetunion.

In den USA gibt es Projekte, bei denen Kapuzineraffen als Hilfen für körperlich behinderte Menschen ausgebildet werden. Die Kosten der Ausbildung und die große Nachfrage sind hier aber ein Problem.

Bedrohung

Das größte Artensterben in jüngerer Vergangenheit hat auf Madagaskar stattgefunden. Die Insel, die erst vor rund 1500 Jahren von Menschen besiedelt wurde, ist Heimat zahlreicher endemischer Tierarten, darunter fünf Primatenfamilien. Mindestens acht Gattungen und fünfzehn Arten sind seither dort ausgestorben, höchstwahrscheinlich aufgrund der Bejagung, möglicherweise gekoppelt mit klimatischen Veränderungen. Zu den dort ausgerotteten Primaten zählen vorrangig größere, bodenlebende Arten, darunter die Riesenlemuren Megaladapis und der gorillagroße Archaeoindris sowie die Palaeopropithecinae („Faultierlemuren“) und Archaeolemurinae („Pavianlemuren“).

Global betrachtet ist die Situation vieler Primatenarten besorgniserregend. Als vorrangig waldbewohnende Tiere sind sie den Gefahren, die mit den großflächigen Abholzungen der Wälder einhergehen, drastisch ausgeliefert. Die Verbreitungsgebiete vieler Arten machen nur mehr einen Bruchteil ihres historischen Vorkommens aus. Die Jagd tut ein Übriges: Gründe für die Bejagung sind unter anderem ihr Fleisch, das verzehrt wird, und ihr Fell. Hinzu kommt die Tatsache, dass sie Plantagen und Felder verwüsten, sowie die – weitgehend illegale – Suche nach Haustieren. Dabei werden meist die Mütter erlegt, um halbwüchsige Tiere einfangen zu können. Obwohl die International Union for Conservation of Nature keine Primatenart als in den letzten 200 Jahren ausgestorben listet, gilt eine Reihe als stark gefährdet. Zu den bedrohtesten Primaten zählen beispielsweise die Spinnenaffen und die Löwenäffchen Südamerikas, der auf Java endemische Silbergibbon, mehrere Stumpfnasenarten und der Sumatra-Orang-Utan.

Neuen IUCN-Zahlen zufolge sind 48 % der Primaten-Arten bedroht, darunter sind 11 % vom Aussterben bedroht (critically endangered), 22 % stark gefährdet (endangered) 15 % gefährdet (vulnerable). Besonders verheerend ist die Situation in Ost- und Südostasien. ^[5]

Literatur

• Louis de Bonis: Vom Affen zum Menschen 1 & 2. Spektrum Compact 2004,1. Verlag Spektrum der Wissenschaft, Heidelberg 2004, ISBN 3-936278-70-9.
• Thomas Geissmann: Vergleichende Primatologie. Springer, Berlin 2003, ISBN 3-540-43645-6.
• Colin Groves: Primate Taxonomy. Smithsonian Institution Press, Washington 2001, ISBN 1-56098-872-X.
• Andreas Paul: Von Affen und Menschen. Wissenschaftliche Buchgesellschaft, Darmstadt 1998, ISBN 3-534-13869-4.
• Daris Swindler: Introduction to the Primates. University of Washington Press, Washington 1998, ISBN 0-295-97704-3.
• Thomas S. Kemp: The Origin and Evolution of Mammals. Oxford University Press, Oxford 2005, ISBN 0-19-850761-5.

Weblinks

 Commons: Primaten – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

 Wiktionary: Primat – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

• Primate Info Net (englisch)
• The Primata – Fakten und Links zu zahlreichen Arten (englisch)
• EUPRIM-Net: European Primate Network (englisch)

Einzelnachweise

1. ↑ Robert Boyd, Joan B. Silk: How Humans Evolved. Norton, 2006 (Fourth Edition). S. 116-118.
2. ↑ ^{a b} [Robert Boyd, Joan B. Silk: How Humans Evolved. Norton, 2006 (Fourth Edition). S. 136-144.]
3. ↑ Englard S, Seifter S (1986): The biochemical functions of ascorbic acid. Ann. Rev. Nutr. 6: 365-406. Online
4. ↑ Aristoteles: Historia animalium 2.8
5. ↑ Mark Kinver: Primates 'face extinction crisis' auf BBC News

Dieser Artikel wurde am 22. Januar 2005 in dieser Version in die Liste der exzellenten Artikel aufgenommen.