Salamandra salamandra

Feuersalamander
Feuersalamander (Salamandra salamandra)
Systematik
Klasse: Lurche (Amphibia) Ordnung: Schwanzlurche (Caudata) Überfamilie: Salamanderverwandte (Salamandroidea) Familie: Echte Salamander (Salamandridae) Gattung: Eigentliche Salamander (Salamandra) Art: Feuersalamander
Wissenschaftlicher Name
Salamandra salamandra
(Linnaeus, 1758)
Unterarten
Salamandra salamandra alfredschmidti Salamandra salamandra almanzoris Salamandra salamandra bejarae Salamandra salamandra bernardezi Salamandra salamandra beschkovi Salamandra salamandra crespoi Salamandra salamandra fastuosa Salamandra salamandra galliaca Salamandra salamandra gigliolii Salamandra salamandra longirostris Salamandra salamandra morenica Salamandra sal. salamandra – Gefleckter F. Salamandra sal. terrestris – Gebänderter F. Salamandra salamandra werneri

Der Feuersalamander (Salamandra salamandra) ist eine Amphibienart aus der Familie der Echten Salamander. Die Art wurde erstmals 1758 von dem schwedischen Naturforscher Carl von Linné beschrieben.

Verbreitung in Europa

Der Feuersalamander ist, wie die Verbreitungskarte zeigt, über weite Teile West-, Mittel-, Süd- und Südosteuropas verbreitet. Die Nordgrenze verläuft durch Nord- und Mitteldeutschland, dann südostwärts entlang der Karpaten bis in die Ukraine und Rumänien und südwärts über Bulgarien nach Griechenland, wobei die Verbreitung maßgeblich durch die Gebirge Südosteuropas bestimmt wird. Die südwestliche Arealgrenze wird von der Iberischen Halbinsel gebildet.

Nicht besiedelt sind Skandinavien, Großbritannien, Irland und Nordosteuropa. In Mitteleuropa unterscheidet man die Tiere je nach ihrem gelben Zeichnungsmuster auf dem Rücken als gebänderte Unterart (Salamandra salamandra terrestris) mit dem Hauptverbreitungsgebiet West- und Mitteleuropa sowie die Nominatform mit geflecktem Muster (Salamandra salamandra salamandra) mit dem Verbreitungsgebiet Mittel-/Osteuropa. In Deutschland gibt es Regionen, in denen sich die Areale dieser beiden Unterarten überlappen beziehungsweise treffen, beispielsweise im Rhein-Main-Gebiet. Im Gesamtareal werden derzeit 14 Unterarten unterschieden, die meisten davon auf der Iberischen Halbinsel.^[1][2] Drei weitere ehemalige Unterarten werden mittlerweile aufgrund genetischer Untersuchungen als eigenständige Arten angesprochen:

Verbreitung des Feuersalamanders in Europa

• Korsischer Feuersalamander – Salamandra corsica Savi, 1838
• Nordafrikanischer Feuersalamander – Salamandra algira Bedriaga, 1883
• Kleinasiatischer Feuersalamander – Salamandra infraimmaculata (Martens, 1885)

Darstellungen, die ein schmales Verbreitungsband in Nordwestafrika (Nord-Marokko, punktuelle, isolierte Vorkommen in Nord-Algerien und eventuell in Tunesien) sowie kleinere Areale in Vorderasien (unter anderem Türkei, Libanon, Nord-Israel und Iran) mit in die Verbreitung des Feuersalamanders einbeziehen, haben diese systematischen Abtrennungen noch nicht berücksichtigt.

Verbreitung in Deutschland

Kühle und feuchte Wälder der Mittelgebirge sind sein bevorzugter Lebensraum

Feuersalamander im Tagesversteck, getarnt durch Vegetation

Der Feuersalamander ist hierzulande nur im bewaldeten Hügel- und Bergland flächig verbreitet, schwerpunktmäßig im westlichen, mittleren und südwestlichen Deutschland. Dazu kommen zusammenhängende Bereiche unter anderem im Erzgebirge und in Nord- und Ostbayern. Im nordwestdeutschen Tiefland gibt es einige inselartige Vorkommen, insbesondere auch im Gebiet der Lüneburger Heide. Im nordostdeutschen Tiefland fehlt die Art komplett (die Elbe wird nicht östlich überschritten). Auch im südwestlichen Bayern, südlich der Donau, deutet sich eine großräumige Verbreitungslücke an. Die typische Höhenverbreitung liegt etwa zwischen 200 und 450 Metern über Normalnull; darüber hinaus werden aber auch maximale Höhen zwischen 650 Meter NN im Harz und 1000 Meter NN im Schwarzwald und in den Alpen erreicht. In Niedersachsen sind andererseits isolierte Nachweise deutlich unter 100 Meter NN bekannt, beispielsweise im Naturschutzgebiet Hasbruch bei Oldenburg (25 Meter NN).

Auch aus der Nördlichen Oberrheinebene liegen Funde einzelner adulter Individuen in topografisch tief liegenden Gegenden vor. Gesicherte Fortpflanzungsnachweise in der Ebene stehen dort aber noch aus. Die meisten dieser Feuersalamander werden als Larve, aber auch als erwachsenes Tier durch Hochwässer aus der Vorbergzone und den angrenzenden Schwarzwaldlagen in die Ebene verdriftet: Hierzu ein Beispiel aus dem Naturraum „Vorderer Odenwald“, im Bereich um Heidelberg, wo der Feuersalamander noch weit verbreitet ist: Die dortige Landschaft ist sehr abwechslungsreich; die bewaldeten Hänge des angrenzenden Königstuhlmassivs (bis 566 Meter NN) fallen mit zahlreichen kleinen Schluchten und vielen Seitentälern zum Teil sehr steil in Neckartal und Rheinebene herab. Die vegetationsreichen Schluchten werden von klaren Bächen und unzähligen „Klingen“ begleitet, die mit überdurchschnittlich hoher Luftfeuchtigkeit ideal den Ansprüchen des Feuersalamanders gerecht werden. So ist es nachvollziehbar, wenn nach Starkregenereignissen oder nach heftigen Gewittern Feuersalamander plötzlich mitten im Stadtgebiet auftauchen und in Gartenteichen, Kellerabgängen oder Kanalisationseinrichtungen ihre neue Umgebung erkunden. Von dort aus wandern die Tiere notgedrungen in eher untypische Lebensräume ein, da der Rückweg in die ursprünglichen Quartiere durch vielfältige, zum Teil unüberwindbare Hindernisse verwehrt bleibt. Aufgrund dieser Umstände findet man Feuersalamander auch in den tieferen Lagen um Heidelberg in Haus- und Nutzgärten, in Gärtnereien, in feuchten Geschirrhütten, in ungeheizten alten Kellergewölben, gegebenenfalls auch in angrenzender Rebflur sowie im Streuobstbereich.

Manche Vorkommen des Feuersalamanders sind wohl immer noch unbekannt. Durch ihre versteckte Lebensweise sowie durch ihre nächtliche Aktivität, vor allem bei „schlechtem“ Wetter wie Regen oder Nebel, können diese Lurche trotz ihrer auffälligen Färbung jahrzehntelang einen Lebensraum besiedeln, ohne dass der Mensch sie jemals bemerkt.

Lebensraum

Feuchter Eichen-Hainbuchenwald mit liegendem Totholz

Felsenmeere und Blockhalden sind beliebte Rückzugsgebiete

Feuersalamander sind als erwachsene Tiere weitgehend unabhängig von Oberflächengewässern und führen ein verborgenes Dasein in Nischen von Höhlen, unter Totholz, flachen Steinen, zwischen Felsblöcken und unter Baumwurzeln, oder im Lückensystem des Bodens, zum Beispiel in Kleinsäugergängen. Auch die Brunnenstuben gefasster Waldquellen bieten gute Versteckmöglichkeiten. Die vorwiegend nachtaktiven Salamander findet man tagsüber lediglich nach oder während starker Regenfälle. Unter den einheimischen Amphibien ist der Feuersalamander die Art mit der engsten Bindung an den Lebensraum Wald. Bevorzugt werden heterogen strukturierte Laub- und Mischwälder, sofern sie eine gewisse Bodenfeuchte aufweisen. Reine Nadelwaldbestände dagegen werden von der Art gemieden; allenfalls gerade noch akzeptiert werden lückenhafte Bereiche von Fichtenwäldern mit aufkommender Moos- und Krautvegetation.

Eine besondere Vorliebe besitzen Feuersalamander auch für in Waldnähe gelegene, schattenreiche Friedhofsanlagen mit Altbaumbestand; sie bieten den Tieren bei günstiger Konstellation nahezu ideale Lebensmöglichkeiten:

• eine räumliche Verzahnung mit dem nahen Wald,
• Strukturvielfalt durch Gräber, Grabsteine, Saumbiotope aus Hecken und Gebüschen, alte Laubbäume mit Efeubewuchs im Traufbereich,
• hohe Bodenfeuchtigkeit durch in dichter Folge aufgereihte, im Sommer regelmäßig bewässerte Gräber mit Bepflanzung
• zahlreiche Stellen zum Wasserzapfen, gelegentlich auch gefasste Quellbecken,
• Störungsfreiheit während der Aktivitätszeit der Salamander in der Nacht.

Hinweise zum Larvenhabitat finden sich unter „Lebensweise/Fortpflanzung“.

Begleitfauna

Fehlpaarung zwischen Grasfrosch und Feuersalamander

Ausgewachsene Feuersalamander sind aufgrund ihrer Lebensraumansprüche mit vergleichsweise wenigen anderen Amphibien vergesellschaftet. Den Salamandermännchen schreibt man sogar einen gewissen Hang zu innerartlich territorialer Lebensweise zu, was aber noch nicht eindeutig belegt ist. Nachgewiesen sind Rangeleien und „Ringkämpfe“ von männlichen Exemplaren untereinander, vor allem während der Paarungszeit. In den Salamanderbiotopen findet man manchmal den Grasfrosch, die Erdkröte und den Bergmolch als Begleitarten. Regional können noch weitere Arten hinzukommen, wie zum Beispiel die Geburtshelferkröte im Südschwarzwald sowie der Fadenmolch. Vergesellschaftet mit Feuersalamanderlarven finden sich in Quellnähe häufig die Strudelwürmer Crenobia alpina und Polycelis felina sowie die Quellschnecke Bythinella dunkeri. In tiefer gelegenen Bachabschnitten finden sich syntop Bachflohkrebse wie Gammarus fossarum, Hakenkäfer (Elmis rietscheli), die Libellenlarve Cordulegaster boltonii, die Köcherfliegenlarven Plectrocnemia geniculata und Silo nigrocornis, die Steinfliegenlarve Leuctra prima sowie die Fischarten Bachforelle, Groppe, Bachsaibling und gelegentlich auch das Bachneunauge. In seltenen Fällen kann auch die Wasserspitzmaus als Begleitart auftreten. Sie fängt und frisst auch die Salamanderlarven.

Merkmale

Körpergröße, Körperfärbung

Gebänderte Unterart

Ausgewachsene mitteleuropäische Feuersalamander erreichen eine maximale Körperlänge von Kopf bis Schwanzspitze von 23 Zentimetern und ein Körpergewicht von etwa 40 Gramm, während bei einigen außereuropäischen Unterarten auch deutlich größere Exemplare vorkommen, etwa die in Israel heimische Unterart. Das Gewicht kann allerdings beträchtlich schwanken, zum einen weil Feuersalamander zuweilen übermäßig viele und große Beutetiere fressen, zum anderen auch weil die adulten Weibchen im Frühjahr durch die vielen Jungen in ihrem Bauch stark an Masse zulegen. Ein gut genährter Feuersalamander von 19 Zentimetern Länge kann durchaus ein Gewicht von 55 Gramm oder mehr erreichen, große trächtige Weibchen sogar noch deutlich mehr. Untersuchungen im Rahmen einer Kartierung in den Wäldern um Heidelberg zeigten, dass Gesamtlängen von über 20 Zentimetern nur von der gebänderten Unterart Salamandra salamandra terrestris erreicht werden. Der Gefleckte Feuersalamander Salamandra salamandra salamandra wird vergleichsweise nur 16 bis wenig über 20 Zentimeter lang. Innerhalb der Geschlechter werden die Weibchen im Durchschnitt etwas größer als die Männchen, und mit einem Gewicht von teilweise mehr als 50 Gramm sichtlich schwerer.

Seltene orangerote Farbvariante

Gefleckte Unterart

Die glatte, tiefschwarze Haut des Feuersalamanders wird auf dem Rücken durch ein gelbes, gelegentlich auch orangefarbenes bis rotes Zeichnungsmuster aus Punkten und/oder Linien unterbrochen. An der Variabilität dieses Musters kann man die Tiere individuell unterscheiden. In diesem Zusammenhang hat sich die fotografische Dokumentation des rückseitigen Zeichnungsmusters als zuverlässige, individuelle Identifikationsmethode bewährt. Die hohe Variationsbreite der Rückenzeichnung erschwert zugleich manchmal die Zuordnung von Individuen zu einer der beiden deutschen Unterarten, insbesondere auch in Mischpopulationen. Bei der gebänderten Unterart scheint es außerdem so zu sein, dass sich die Fleckung in den ersten anderthalb bis zwei Lebensjahren noch deutlich verändert. In Ausnahmefällen findet man Feuersalamander sogar ohne gelbe Musterung, also als schwarz gefärbte Tiere. Hin und wieder wurden auch albinotische Salamander, also Weißlinge, beschrieben. Bei den Larven gelten gelbliche beziehungsweise helle Flecke an den oberen Extremitäten als gutes Erkennungsmerkmal in Abgrenzung zu syntop vorkommenden Bergmolchlarven, wie das Foto im Abschnitt „Fortpflanzung“ zeigt.

Wie bei anderen Amphibienarten können auch bei Salamandra salamandra vorherrschende Umweltfaktoren die Intensität der Körperfärbung beeinflussen. Auf gelblichen Böden, zum Beispiel in Löß- und Keupergebieten, erscheinen Salamander oft insgesamt heller, das Gelb intensiver. Auf dunklem Untergrund, zum Beispiel auf Niedermoor- oder Rohhumusböden, erreicht die Schwarzfärbung ihre höchste Intensität. Unter dem Einfluss von Trockenheit und Wärme stumpfen die Körperfarben ab, bei längerer Einwirkung beider Faktoren erscheint die gesamte Hautoberfläche spröde und faltig. Diese äußerlichen Veränderungen spiegeln zugleich sicher ein „Unwohlsein“ des Tieres wider, da die gesamte Hautoberfläche bei erwachsenen Salamandern atmungsaktive Aufgaben erfüllt. Diese funktionieren nur in feuchter Umgebung optimal. Ebenso wesentlich für den Gasaustausch, ist die Atmung über die Mundhöhle. Durch Heben und Senken des Mundbodens können Salamander ein- bzw. ausatmen, bei gleichzeitig koordiniertem Schließen bzw. Öffnen der Nasenlöcher.

Das „Vomeronasalorgan“

Feuersalamander verfügen neben der Nase über ein weiteres Geruchsorgan, das Vomeronasalorgan. Es handelt sich dabei um eine länglich blind endende Einstülpung auf der Außenseite der Nasengänge, deren Epithel Geruchszellen enthält, die den nasalen Geruchsnerven angeschlossen sind. Möglicherweise unterstützt das Organon vomeronasale die Zusammenführung der Sexualpartner und/oder es hilft dem Lurch bei der Orientierung im Gelände. Vielleicht steht die erstaunliche Ortstreue beim Auffinden der Laichplätze sowie der Sommer- und Winterquartiere damit in engem Zusammenhang.

Die Ohrdrüsen

Die Ohrdrüsen des Feuersalamanders können giftige Sekrete abgeben

Charakteristisch sind die paarig ausgebildeten, sehr auffälligen Ohrdrüsen (Parotiden), die zum Beispiel den Wassermolchen fehlen, aber auch beim nah verwandten Alpensalamander oder bei den Echten Kröten zu finden sind. Zur Abwehr von Feinden können die Parotiden sowie die am Rücken lokalisierten Drüsenreihen ein weißliches, giftiges Sekret absondern. Unter starkem Stress stehende Tiere sind sogar in der Lage, das Gift in dünnen Strahlen bis über einen Meter weit auszustoßen.

Die Fähigkeit der willkürlichen spritzförmigen Abgabe von giftigen Flüssigkeiten mittels besonderer Drüsen hat in vergangener Zeit die menschliche Phantasie bewegt, im Feuersalamander ein dämonisches, mit übernatürlichen Fähigkeiten ausgestattetes Wesen zu erkennen.

Hautsekrete

Das Hautgift Samandarin – Struktur

Die in den Drüsen des Feuersalamanders erzeugten Sekrete zählt man zu den Alkaloiden. Bislang wurden die organischen Verbindungen Samandarin (C₁₉H₃₁NO), Samandaridin (C₂₁H₃₁NO) und Samanderon (C₂₂H₃₁NO₂) festgestellt.

Normalerweise verursachen diese Sekrete beim Menschen – wenn überhaupt – nur ein leichtes Brennen auf der Haut. Bei sehr empfindlichen Personen bzw. Kleinkindern können sie auch zu Übelkeit, Atembeschwerden und Erbrechen führen. Hin und wieder wird in der Tagespresse von Vergiftungserscheinungen durch Feuersalamander berichtet. Insbesondere junge Hunde und unerfahrene Katzen, die den Lurch meist als Spiel- oder Beuteobjekt betrachten, werden dabei in „Mitleidenschaft“ gezogen. Die Folgen sind Maulsperre, Genickstarre und/oder starker Speichelfluss, in Einzelfällen der Tod. Neben der Abwehr von Fressfeinden dient das Hautdrüsensekret in erster Linie der Hemmung des Bakterien- und Pilzwachstums auf der feuchten Hautoberfläche.

Häutung

Feuersalamander müssen sich in gewissen Abständen häuten, insbesondere die heranwachsenden Exemplare. Da während des Häutungsprozesses die Abwehr mittels der Hautgifte stark eingeschränkt ist, vollziehen die Tiere diesen Vorgang überwiegend an versteckten Plätzen. Die Häutung wird eingeleitet, indem der Kopf oder die Schnauzenspitze an Holz, Steinen oder sonstigem Substrat gerieben wird. Nachdem der Kopf von der alten Haut befreit ist, schiebt sie sich über dem Hals zusammen. Wenn dieser Hautwulst den Hals zu eng umschließt, kann es im Extremfall zu Todesfällen durch Ersticken kommen, insbesondere bei jüngeren Exemplaren. Mittels schlängelnder und ruckartiger Bewegungsabläufe versucht der Lurch den Hautwulst vom Hals über die Brust bis zum Schultergürtel herabzuziehen, um dann anschließend mit den Vorderbeinen aus der restlichen Hauthülle auszusteigen. Ist dies gelungen, hat der Salamander die schwierigste Phase der Häutung hinter sich. Der Ausstieg aus dem verbliebenen Rest gleicht dem Abstreifen eines Strumpfes, wobei Unebenheiten des Untergrundes unterstützende Dienste leisten können. Vielfach wird die alte Haut abschließend verspeist. Die zum Vorschein gekommene frische Haut ist nach dem Häutungsvorgang noch feucht, weich und etwas empfindlich; nicht selten verharren die Salamander darum einige Zeit mit ausgestreckten Armen und Beinen. Nach vollzogener Häutung sind farblichen Kontraste der schwarz-gelben Körperoberfläche am intensivsten.

Lautäußerungen

Feuersalamander besitzen keine Schallblasen wie die Froschlurche. Trotzdem sind sie zu Lautäußerungen fähig; allerdings ist die Deutung von Lauten wie „Quietschen“, „Fiepen“ und „Piepsen“ oder „hellem Knurren“ umstritten. Manche Fachleute gehen davon aus, dass bioakustische Phänomene beim Feuersalamander mehr zufälliger Natur sind und durch mechanisches Auspressen von Luft bei Erschrecken entstehen. In diesem Fall würden sie keine wirkliche Kommunikation darstellen. Dafür spricht auch die Tatsache, dass Schwanzlurche weder Mittelohr noch Trommelfell besitzen.

Optischer Sinn

Dass sich erwachsene Feuersalamander sehr gut visuell orientieren können, ist durch die erstaunliche Standorttreue der Tiere sowie das gezielte Wiederauffinden der verschiedenen Quartiere (Winterquartier, Laichplatz, Nahrungshabitate) belegt. Da die optische Orientierung der Salamander überwiegend in der Dämmerung bzw. in der Nacht stattfinden muss, erhob sich die Frage, unter welchen Beleuchtungsstärken ein Feuersalamander seine Umwelt noch wahrnehmen kann. Man ging dieser Frage mit Hilfe eines Infrarot-Sichtgeräts nach und ermittelte, dass S. salamandra noch bei einer Lichtstärke von 10⁻⁴ Lux Beutetiere erkennen kann und diese erfolgreich fängt. Der optische Sinn des Menschen erkennt bei dieser geringen Lichtintensität bereits nichts mehr.

Lebensweise

Lebenserwartung

In Gefangenschaft kann der Feuersalamander ein hohes Lebensalter erreichen. So wird von einem Feuersalamander berichtet, der im Museum Koenig (Bonn) von 1863 bis 1913 in einem Terrarium gepflegt wurde und ein Alter von mehr als 50 Jahren erreichte – das Tier war zum Zeitpunkt des Fanges bereits erwachsen. Die Lebenserwartung in freier Wildbahn beträgt nachweislich über 20 Jahre.

Fortpflanzung

Die Fortpflanzung des Feuersalamanders stellt einen Sonderfall unter den in Mitteleuropa heimischen Amphibien dar. Während die meisten Lurche im Frühjahr für einen gewissen Zeitraum Teiche und Tümpel aufsuchen, um sich dort zu paaren und Eier abzulegen, paaren sich Feuersalamander ausschließlich an Land. Die Paarungszeit erstreckt sich von etwa April bis September mit einem klaren Schwerpunkt im Juli. Zum Ende der Embryonalphase im Mutterleib wandert das Weibchen im nächsten Frühjahr allein zum Gewässer, um die Larven abzusetzen. Feuersalamander erlangen die Geschlechtsreife mit zwei bis vier Jahren. Die Geschlechter sind außerhalb der Paarungszeit, zum Beispiel im Winterquartier, nur schwer oder nicht unterscheidbar. Im Sommer ist beim männlichen Tier aber die Kloake halbkugelig aufgewölbt und in der Körperlängsrichtung verläuft ein deutlich sichtbarer Spalt. Die Kloakenregion der Weibchen bleibt auch in der Fortpflanzungsphase flach. Die Geschlechter finden wahrscheinlich über Geruchs- und Berührungsreize zueinander.

Zur Paarung schiebt sich das männliche Tier unter das Weibchen und umgreift mit den Vorderbeinen diejenigen der Partnerin. Das Weibchen nimmt dazu ein vom Männchen auf dem Untergrund abgesetztes Samenpaket mit seiner Kloake auf. Nach der Paarung trägt das weibliche Tier etwa acht bis neun Monate die Embryonen aus (sog. intrauterine Entwicklung). Während dieser Entwicklungsphase liegen die noch von den Eihüllen umgebenden Larven in einer Flüssigkeit, die beträchtliche Mengen an Harnstoff enthalten. Man nimmt an, dass die jeweilig vorherrschende Harnstoffkonzentration im Muttertier maßgeblich die Entwicklungsgeschwindigkeit der Larven mitbestimmt. Zur Geburt der Larven sucht das Weibchen das Wasser auf und setzt den Nachwuchs an geeigneten Stellen im Uferbereich ab; überwiegend geschieht dies nachts. Je nach Alter, Körpergröße und Ernährungszustand des Weibchens werden innerhalb mehrerer Tage schubweise zwischen wenigen und max. bis zu 70, im Durchschnitt aber etwa 30 Larven geboren. Die Eihüllen platzen im Moment des Gebärens auf. Der Feuersalamander laicht also nicht, sondern ist lebendgebärend; man spricht von Ovoviviparie oder auch Larviparie. Nach einer erfolgreich verlaufenden Paarung ist das Weibchen in der Lage die Samenflüssigkeit des Männchens mehrere Jahre im Körper aufzubewahren. Infolge dieser Strategie ist es den Tieren möglich, über längere Zeiträume auch ohne Sexualpartner alljährlich für Nachwuchs zu sorgen.

Larve des Feuersalamanders mit äußeren Kiemen

Einige südeuropäische Rassen des Feuersalamanders sind sogar in der Lage wie der Alpensalamander fertig entwickelte Jungen zur Welt bringen: Bereits 1928 hatte der Magdeburger Herpetologe Willy Georg Wolterstorff (1864–1943) von „vollmolchgebärenden“, also von Geburt an sofort lungenatmenden Feuersalamandern aus Oviedo in Nordwestspanien berichtet, die er unter Vorbehalt als Unterart Salamandra maculosa taeniata forma bernardezi beschrieb. Diese Entdeckung fand zunächst keinerlei wissenschaftliche Beachtung. Erst in den 1970er Jahren wurde sie durch andere Kollegen bestätigt. Es liegt nahe, die Evolution zum „Lebendgebären“ sowohl beim Alpen- als auch beim Feuersalamander als Anpassung an geänderte, extreme Lebensbedingungen zu deuten. Salamandra atra überdauerte glaziale Kaltzeiten womöglich nur, weil die Art die Larvalentwicklung schrittweise immer mehr innerhalb des Mutterleibs stattfinden ließ. Entsprechend kann die Viviparie beim Feuersalamander in Spanien als Anpassung an trocken-warmes (xerothermes) Klima und damit verbundene Gewässerknappheit interpretiert werden.

Gefasste Quelltöpfe – Lebensraum für Larven des Feuersalamanders

In den Verbreitungsgebieten Mitteleuropas findet man die unscheinbar gefärbten, zunächst 25 bis 35 Millimeter kleinen Larven des Feuersalamanders meist im Bereich von Bachoberläufen, vorzugsweise an Stellen mit geringer Fließgeschwindigkeit, in Quelltümpeln und Gumpen sowie in schattigen Staubereichen größerer Bäche. Recht beliebt sind auch gefasste Quelltöpfe und beschattete Quellhorizonte. Den meisten Reproduktionsgewässern gemeinsam ist kühles, nährstoffarmes, sauerstoffreiches Wasser, das in der Regel mittelbar als Grundwasser beziehungsweise als Hangdruckwasser anzusprechen ist. Bei Feuersalamander-Populationen, die in höheren Lagen leben, soll es nur alle zwei Jahre neugeborene Larven geben, auch dies wäre eine interessante Parallele zur Fortpflanzungsstrategie des Alpensalamanders.

Bedingt durch den kühlen Lebensraum benötigen Salamanderlarven für ihre Entwicklung recht lange. So erfolgt die Metamorphose zum Landtier meist erst nach drei bis sechs Monaten – der Maximalwert steht dabei vor allem für kalte Gewässer in Gebirgslagen. Bei sehr günstigen Bedingungen, also bei wärmeren Wasser und optimalem Futterangebot, kann die Metamorphose bereits nach zwei Monaten abgeschlossen sein. In diesem Stadium sind die Tiere etwa 50 bis 70 Millimeter lang. Salamanderlarven, die im Jahresverlauf erst später abgesetzt wurden, etwa im Sommer, sind bei günstigen Lebensbedingungen durchaus in der Lage, im Larval-Gewässer zu überwintern. Einige Populationen von Feuersalamandern in Südeuropa sind sogar in der Lage fertig entwickelte Jungsalamander zu gebären, die sofort terrestrisch leben, während in sehr seltenen Fällen auch Neotenie vorkommt, und die Tiere ihr Leben lang im Larvenstadium verweilen.

Überwinterung

Stillgelegte Bergwerksstollen sind beliebte Winterquartiere – nicht nur für Feuersalamander.

Die Winterquartiere werden erst mit Beginn bodenfrostkalter Nächte, also Ende Oktober/Anfang November aufgesucht. Die Überwinterung erfolgt überwiegend unterirdisch, vorzugsweise in wasserführenden Fels- und Bodenspalten, unter Baumstümpfen, in Brunnenstuben, in Bergwerksstollen sowie in Höhlen. Für den längeren Aufenthalt zum Beispiel in quellwassergespeisten Höhlen müssen sich die Salamander jederzeit auf wechselnde Wasserstände einstellen, insbesondere nach Starkregen oder bei Schneeschmelze. So berichtet der Höhlenforscher F. Krauß von verblüffenden Überlebensstrategien des Feuersalamanders aus den Karsthöhlen der Schwäbischen Alb:

„Normalerweise während der inaktiven Phase hält sich der Feuersalamander im Geröll des Höhlenbodens auf. Kurz bevor das Wasser kommt, kriecht er aber in höhergelegene Felsspalten. Wenn der Höhlenbach bei starkem Hochwasser alle Spalten überspült lässt er sich aus der Höhle sogar herausschwemmen und wartet bis das Wasser zurückgeht. Dies ist meist nach wenigen Stunden der Fall. Danach kriecht das Tier vor dem nächsten Frosteinbruch wieder in die schützende Höhle zurück.“

Gelegentlich sind Feuersalamander an wärmeren und windstillen Tagen auch während der Wintermonate anzutreffen. Es wird berichtet, dass sie sogar in der Lage sind, über kurze Zeiträume leichten Frost, Temperaturen bis −5 °C, unversehrt zu überstehen. Geschlossene Schneedecken verhindern allerdings jegliche Aktivität. Mit einsetzender Schneeschmelze werden die Salamander wieder aktiv. So können die Laichwanderungen der Weibchen bereits ab Mitte Februar beginnen. Als zusätzliche Faktoren spielen Tageslichtlänge, Luftbewegung und Luftfeuchte eine wichtige Rolle. Optimale Bedingungen herrschen bei etwa +10 °C, begleitet von einer hohen Luftfeuchtigkeit von 75 bis 90 Prozent und Windstille, dem sogenannten „Salamanderwetter“.

Ernährung

Im Winter aktives Exemplar im Harz; die gesamte Hautoberfläche ist deutlich ausgetrocknet

Erwachsene Salamander ernähren sich weitgehend von wirbellosen Organismen wie Asseln, zum Beispiel Porcellio scaber, kleinen weichen Käfern sowie kleinen bis mittelgroßen Exemplaren der Wald-Wegschnecke (Arion sylvaticus), Braunen Wegschnecke (Arion subfuscus) sowie Roten Wegschnecke (Arion rufus). Die zweite der drei genannten Nacktschnecken-Arten sitzt häufig an Pilzen und wird dort vom Feuersalamander „abgeweidet“. Daneben sind insbesondere Regenwürmer (Lumbricidae) als Beute sehr beliebt, aber auch Spinnen und Insekten sind beliebte Beute, die vielfach in „Chamäleon-Manier“ beschlichen werden, und dann je nach Größe entweder mit der Zunge oder mit einem Sprung und anschließendem Zupacken der Kiefer gefangen werden. Generell verzehren Feuersalamander alles, was von der Körpergröße noch überwältigt und verschlungen werden kann, also unter Umständen auch andere Amphibien wie Molche oder kleine Frösche. Wenn sich die ansonsten sehr langsamen Tiere einmal dafür „entschieden haben“ Beute zu machen, können sie plötzlich sehr agil werden. Kleine Zähne im Ober- und Unterkiefer sowie am Gaumen dienen zum Festhalten und zum Transport der Beute in den Schlund. Stark pendelnde Körperbewegungen unterstützen den Schlingvorgang, insbesondere bei der Überwältigung größerer Beuteorganismen. Die Zunge spielt beim Fressen keine größere Rolle, da sie teilweise mit dem Mundboden fest verwachsen ist. Sowohl Mund, Zunge und Schlund verfügen über Geschmackspapillen.

Feuersalamander beim Überqueren von lockerem Oberboden, die feuchte Haut nimmt dabei die körnigen Bodenbestandteile auf.

Die Nahrung der Salamanderlarven besteht überwiegend aus larvalen Stadien von Wasserinsekten wie zum Beispiel Steinfliegen (etwa Protonemura auberti), Eintagsfliegen (speziell Ephemera danica), Zuckmücken (speziell Prodiamesa olivacea), Kriebelmücken (Simuliidae), Köcherfliegen (Trichoptera; hier vorwiegend köcherlose, also freilebende Formen wie etwa Rhyacophila dorsalis), sowie aus Bachflohkrebsen (speziell Gammarus fossarum). Es gilt aber für die Larve das gleiche wie für erwachsene Tiere: Was überwältigt werden kann, wird aufgenommen; so schreckt die Larve auch vor Kaulquappen nicht zurück. Salamanderlarven, die im unmittelbaren Bereich von Höhlengewässern aufwachsen, ernähren sich überwiegend von Höhlenflohkrebsen (Niphargus puteanus), Höhlenasseln (Asellus cavaticus) sowie vom Höhlenhüpferling (Graeteriella unisetigera). Bei extrem geringem Nahrungsangebot und hoher Larvendichte kann unter Salamanderlarven Kannibalismus auftreten. Beginnende Anzeichen sind abgebissene Gliedmaßen und/oder zerfetzte Kiemenbüschel. Der Kannibalismus kann ebenso durch allzu große Altersunterschiede unter den abgesetzten Larven (Frühlarven/ Spätlarven), innerhalb eines gemeinsamen Laichgewässers ausgelöst werden. Mit zunehmender Körpergröße steigern sich die Beißereien, bis letztendlich ein schwächerer oder bereits stark verletzter Artgenosse vom Stärkeren gefressen wird. Beim Eintritt in die Metamorphose wird die Nahrungsaufnahme für mehrere Tage bis zur vollständigen Umwandlung unterbrochen.

Fressfeinde

Carabus violaceus lebt häufig in feuchten Wäldern. Der Laufkäfer erbeutet u. a. junge Feuersalamander, bei denen die Giftdrüsen noch nicht vollständig entwickelt sind.

Der beste Schutz des Feuersalamanders gegen potentielle Fressfeinde (Prädatoren) sind seine auffällige Hautfärbung – die „Warntracht“ sowie die Hautdrüsensekrete, die je nach Heftigkeit des Angriffs beziehungsweise der lebensbedrohenden Situation stufenweise zum Einsatz kommen können. Erwachsene Salamander nehmen bei Gefahr zunächst eine typische Abwehrhaltung ein, indem sie der Gefahrenquelle die giftreichen Ohrdrüsen entgegenhalten. Lässt der Angreifer von seinen feindlichen Absichten nicht ab, sondert der Salamander weißlich gefärbte, schaumartige Drüsensekrete in sehr kurzer Zeit sowohl über die Ohrdrüsen als auch über die dorsal gelegenen Drüsenporen ab. Die heftigste Form der Abwehr zeigt sich durch aktives Spritzen des Drüsensekrets. Hierbei wurde beobachtet, dass ausgewachsene Feuersalamander in der Lage sind, ihr Hautsekret bis zu einem Meter weit auszustoßen.

In der Literatur finden sich keine Hinweise, dass erwachsene Salamander gezielt von Beutegreifern aufgesucht und verzehrt werden. Bislang wurden lediglich Angriffe durch Ratten, Hühner, Enten, Hunde, Katzen und manchmal auch Schlangen (z. B. Ringelnatter) beschrieben, die aber alle recht schnell von einem Angriff auf den Feuersalamander Abstand nahmen. Aufgrund dieses Sachverhalts ist die Aussage möglich, dass erwachsene Feuersalamander keine natürlichen Feinde besitzen.

Etwas anders gestaltet sich die Situation sowohl bei den Larven als auch bei den juvenilen Exemplaren. So sind Angriffe waldbewohnender Laufkäferarten, vor allem von Carabus problematicus und Carabus violaceus auf junge Feuersalamander dokumentiert, die auch zum Fraß führen können. Demnach verzehren die Käfer die Salamander häufig von der Bauchseite her – meist bleiben Rückenhaut sowie Teile des Kopfes und des Schwanzes übrig.

Am stärksten gefährdet sind die Salamanderlarven, da sie noch nicht in der Lage sind, giftige Drüsensekrete zu produzieren. Zum Spektrum der Fressfeinde zählen die Larven der Libellenarten Zweigestreifte Quelljungfer (Cordulegaster boltoni) und Gestreifte Quelljungfer (Cordulegaster bidentata). Weitere wichtige Fressfeinde sind die bereits genannten Fischarten wie Bachforelle, Bachsaibling und Groppe, insbesondere dann, wenn die Salamanderlarven durch Verdriftung in tiefer gelegene Zonen von Bachläufen gelangen. Auch die seltene Wasserspitzmaus stellt hin und wieder Feuersalamanderlarven nach.

Parasiten

Der Befall erwachsener Feuersalamander durch äußere Parasiten, sogenannte Ektoparasiten, ist aufgrund der starken Hautgifte weder zu erwarten noch wurde dergleichen bisher beobachtet. Parasiten, die innerhalb der Leibeshöhle leben, Endoparasiten genannt, sind auch beim Feuersalamander existent. So konnte an einer Salamanderpopulation im Taunus der Befall der Larven mit der Art Pomphorhynchus laevis beobachtet werden, die zu den Kratzern (Acanthocephala) gezählt wird. Die Parasitierung betraf im vorliegenden Fall die Leber, in der bis zu fünf Exemplare pro Larve gefunden wurden. Direkte Beeinträchtigungen der Lurche konnten trotz dieser Befallsrate nicht festgestellt werden. Vereinzelnd wurden auch Infektionen mit Fadenwürmern (Nematoda) in Darm und Mundschleimhaut beobachtet.

Mensch und Feuersalamander

Historisches

Salamander im Wiener Dioskurides (Konstantinopel, vor 512) fol. 423 recto

Der Feuersalamander ist aufgrund seines auffälligen äußeren Erscheinungsbildes seit langer Zeit dem Menschen vertraut. Der hohe Bekanntheitsgrad war nicht immer zu seinem Vorteil. In den zurückliegenden Jahrhunderten glaubte man, dass die Hautsekrete des Salamanders nicht nur todbringend giftig seien, sondern auch imstande wären, Brände zu löschen. Entsprechend reagierten die Menschen und warfen die Tiere ins Feuer; darauf geht auch der Name zurück. Der Glaube an Unzerstörbarkeit durch Feuer ist bereits im spätantiken Wiener Dioskurides Manuskript belegt.^[3]

Joachim Camerarius aus Nürnberg schreibt 1590 in seinem Werk „Symbolorum et Emblematum ex Aquatilibus et Reptilibus“:

Siehe der Salamander geht durch die Flammen hindurch. Unverletzt bleibt immer auch die Reinheit.

Nach den verschiedenen Darstellungen in den so genannten Emblembüchern des späten Mittelalters hat der Feuersalamander aber mehr Ähnlichkeit mit einem Reptil, das eher an ein „drachenähnliches Geschöpf“ erinnert. Diesen Darstellungskonventionen entkommt der Feuersalamander erst Mitte des 17. Jahrhunderts durch ein Gemälde des Antwerpener Malers Jan van Kessel (1626–1679), das einen naturalistisch dargestellten Feuersalamander inmitten eines Ensembles von 39 verschiedenartigen Insekten und Reptilien zeigt. Ungeachtet der systematisch fehlerhaften Zuordnung, der auch Carl von Linné anfänglich unterlag und die sich etwa in der Bezeichnung Lacerta salamandra äußert – Lacerta ist das lateinische Wort für „Eidechse“ – erinnert dieses Gemälde bereits an eine didaktisch orientierte Lehrtafel zur Biologie.

Eine der dekorativsten und zugleich exaktesten Wiedergaben des Feuersalamanders erstellte der Nürnberger Aquarellmaler und Kupferstecher August Johann Rösel von Rosenhof (1705–1759) in seinem 1758 handkolorierten Tafelwerk „Historia naturalis ranarum nostratium“. Mit dem Erscheinen dieses Werkes wurde zugleich der Grundstein wissenschaftlich orientierter herpetologischer Forschung gelegt.

Gefährdung und Schutz

Straßentod, Schicksal vieler Feuersalamander

Gemäß Bundesartenschutzverordnung (BArtSchV) und Bundesnaturschutzgesetz (BNatSchG) ist der Feuersalamander in Deutschland „besonders geschützt“.^[4] Dies bedeutet unter anderem, dass die Tiere nicht eingefangen, verletzt oder getötet werden dürfen. Auf der „Roten Liste“ der Bundesrepublik Deutschland wird er unter Anhang „V“ geführt und ist somit eine Art der sogenannten Vorwarnliste. In der Schweiz steht der Feuersalamander auf der Roten Liste und wird als „gefährdet“ (VU, „vulnerable“) eingestuft. In Österreich gilt seit 2007 die Kategorie „NT“ („Gefährdung droht“), was etwa der deutschen Vorwarnliste entspricht.^[5]

Der Feuersalamander hat in den letzten Jahrzehnten eine gewisse Sympathie beim Menschen erlangt, was sich beispielsweise darin äußert, dass er das Markenzeichen der Salamander Schuh GmbH ist, die durch das Firmensymbol „Lurchi“ und den Werbeslogan „Lange schallts im Walde noch, Salamander lebe hoch“ bekannt wurde. Mutwillige Verfolgung droht dem Tier heute kaum noch. Bestandsgefährdungen entstehen in der Hauptsache durch Eingriffe wie Entwässerung und Verbauung von Larvengewässern sowie durch häufiges Befahren von Wegen und Straßen am Rand und innerhalb von Wäldern.

Amphibiendurchlässe unter Straßen und Wegen vermeiden den Straßentod

Die langsame Fortbewegungsweise der Tiere bzw. die Unachtsamkeit vieler Autofahrer haben den Feuersalamander örtlich zum häufigsten Verkehrsopfer nach Igeln und Erdkröten werden lassen. Hohe Bordsteinkanten stellen dabei oft eine zusätzliche Barriere dar. Von speziellen Durchlässen unter Straßen profitieren nicht nur Feuersalamander, sondern auch zahlreiche andere, vom Straßentod bedrohte Kleintiere. Die „Kinderstuben“ des Feuersalamanders, also offene naturnahe Quellbachregionen, haben in den letzten 50 Jahren starke Beeinträchtigungen erfahren. Unzählige Quellfluren sind inzwischen entwässert, Quellen verbaut und verrohrt oder aufgrund übermäßigen Wasserkonsums gänzlich versiegt. In Salamanderlebensräumen sollen heute sogenannte Mikrohabitatstrukturen, zum Beispiel Hohlräume unter Bäumen, Erdhöhlen, Blockschutt, Steinspalten und andere Bodenlückensysteme, erhalten werden. Weitere Schutzmaßnahmen sind:

• der Erhalt von Stollen und Höhlen im Wald oder in Waldnähe, zumal diese auch bedeutende Sommer- wie Winterquartiere für weitere Tierarten neben dem Feuersalamander darstellen, etwa für Fledermäuse. Die Verkehrssicherheit sowie die Vermeidung potentieller Unfälle lassen sich durch abschließbare Vergitterungen des Höhleneingangs gewährleisten. Der Gitterrost sollte breitmaschig angefertigt sein und nicht direkt am Boden abschließen, damit Salamander das Gitter ungehindert passieren können.
• die Sicherung bestehender und Wiederherstellung ehemaliger Larvengewässer, zum Beispiel durch Rückbau von Verbauungen und Einfassungen. Fischteichwirtschaft an Bachoberläufen stellt einen erheblichen Eingriff in die Lebensräume dar und sollte nach Ansicht von Naturschützern aufgegeben werden.

Feuersalamander auf einem Waldweg zum Rothaarsteig in NRW

• die Entwicklung von Waldrändern in möglichst großer Breite und mit guter Verzahnung zur Umgebung. Sie sind als Saumbiotope wichtige Übergangsflächen zwischen Wäldern und angrenzendem Offenland. Gleiches gilt für Gehölzsäume entlang von Wegen und Gewässern.
• der langfristige Umbau standortfremder Nadelholzforste zu naturraumtypischen, strukturreichen Laubwäldern durch die Forstwirtschaft.
• die temporäre Sperrung von Waldwegen zum Zeitpunkt der Frühjahrswanderungen der Salamanderweibchen für Verkehrsmittel aller Art.
• der Aufbau eines angemessenen Inventars an liegendem Totholz als Lebensstätte für zahlreiche Tier- und Pflanzenarten durch natürliche Absterbeprozesse innerhalb von Wäldern, also eine naturnahe Forstwirtschaft.

Quellen und Quellgebiete sind häufig Bestandteile von Natur- oder Landschaftsschutzgebieten. Sie unterliegen sowohl nationalen als internationalen Verordnungen. Von besonderer Bedeutung sind die in Anhang I der Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie der Europäischen Union aufgeführten Gewässerlebensräume, zum Beispiel die Kalktuffquellen. Für diese Lebensräume gelten strenge Eingriffsregelungen.

Stammesgeschichte

Mit vergleichenden anatomischen Studien fossiler Schwanzlurche hat sich unter anderem W. Herre längere Zeit auseinandergesetzt. Dabei gelang es ihm, einige Verwandtschaftsbeziehungen fossiler Formen mit der heutigen Gattung Salamandra eindeutig zu definieren. So zeigen bereits fossile Fundstücke aus dem mittleren Tertiär (Miozän) detail-morphologische Gemeinsamkeiten mit heute lebenden Schwanzlurchen, beispielsweise zunehmend kräftigere Verknöcherung des Schädels und des Schultergürtels, bezahnter Gaumen.

Im Miozän existierten wohl mehrere Formen der Urodelomorpha mit teilweise stattlichen Körperlängen von bis zu 80 Zentimetern. Überraschend ist, dass diese bis zu 10 Kilogramm schweren Tiere so wie der Feuersalamander überwiegend Landbewohner waren, im Gegensatz etwa zu den heute noch lebenden Riesensalamandern (Cryptobranchidae), die eine rein aquatile Lebensweise führen. Die zur Feindabwehr dienenden Hautsekrete existierten wohl bereits bei den damaligen terrestrischen Riesensalamandern. Weitere Abwehrmechanismen standen den massigen Tieren nicht zur Verfügung. Selbst die stummelartigen, S-förmigen Zähne taugten nicht zur Verteidigung.

Synonyme

Feuersalamander in Abwehrhaltung: Stark angespannter Rumpf und aufgerichteter Vorderkörper, die Parotiden sind bereits leicht angeschwollen

Der Feuersalamander wurde mehrfach wissenschaftlich beschrieben: dadurch entstanden neben dem heute gültigen wissenschaftlichen Namen unter anderem die folgenden Synonyme:

• Lacerta salamandra (Linnaeus, 1758) (Lacerta bedeutet „Eidechse“!)
• Salamandra maculata (Schrank, 1786)
• Salamandra salamandra terrestris (Lacepede, 1788)
• Triton corthyphorus (Wagler, 1820)
• Salamandra vulgaris (Cloquet, 1827)
• Salamandra maculosa var. nera (Doderlein, 1872)
• Salamandra maculosa var. pezzata (Doderlein, 1872)
• Salamandra salamandra (Lönnberg, 1896)

Das Synonym Salamandra maculosa, das Epithet maculosa bedeutet „fleckig, gefleckt“, war noch bis 1955 als wissenschaftlich gültiger Name gebräuchlich. Betrachtet man auch die beiden mitteleuropäischen Unterarten, so können insgesamt circa 30 Synonyme unterschieden werden.

Auch in der deutschen Sprache existieren für den Feuersalamander zahlreiche Parallelnamen. Je nach regionaler Mundart wird er als Feuermolch, Erdmolch, Erdsalamander, Regenmolch, Regenmännchen, Gelber Schneider, Bergnarr oder Wegnarr bezeichnet.

Quellen

Literatur

• W. Böhme: Zum Höchstalter des Feuersalamanders „Salamandra salamandra“ (L.), ein wiederentdecktes Dokument aus der Frühzeit der Terraristik (Amphibia: Caudata: Salamandridae). Salamandra 15 (3), 1979: 176-179. ISSN 0036-3375
• J. Eiselt: Ergebnisse zoologischer Sammelreisen in der Türkei - Amphibiacaudata. In: Annalen des Naturhistorischen Museums Wien, 69, 1966: 427-445. ISSN 0083-6133
• R. Feldmann: Winterquartiere des Feuersalamanders „Salamandra salamandra terrestris“ (Lacépede, 1788). In: Bergwerksstollen des südlichen Westfalen. Salamandra 3, 1967: 1-3. ISSN 0036-3375
• R. Feldmann: Über Lautäußerungen einheimischer Schwanzlurche. Natur und Heimat, Münster 28, 1968: 49-51. ISSN 0028-0593
• R. Feldmann: Felduntersuchungen an westfälischen Populationen des Feuersalamanders, „Salamandra salamandra terrestris“ (Lacépede, 1788). Dortmunder Beiträge zur Landeskunde 5, 1971: 37-44. ISSN 0340-3947
• R. Feldmann: Überwinterung, Ortstreue und Lebensalter des Feuersalamanders, „Salamandra salamandra terrestris“. Schlußbericht einer Langzeituntersuchung. Jahrbuch Feldherpetologie 1, 1987: 33-44. ISSN 0933-4068
• R. Feldmann, R. Klewen: Feuersalamander. In: R. Feldmann (Hrsg.): Die Amphibien und Reptilien Westfalens. Abhandlungen aus dem Westfälischen Museum für Naturkunde, Münster, 43 (4), 1981: 30-44. ISSN 0023-7906
• G. Freytag: Aktives Giftspritzen bei „Salamandra salamandra“ (Amphibia: Caudata: Salamandridae). Salamandra, 18 (3/4), 1982: 356-357. ISSN 0036-3375
• J.-P. Gasc, A. Cabela, J. Crnobrnja-Isailovic, D. Dolmen, K. Grossenbacher, P. Haffner, J. Lescure, H. Martens, J.P. Martinez-Rica, H. Maurin, M.E. Oliviera, T.S. Sofianidou, M. Veith, A. Zuderwijk (Hrsg.): Atlas of the Amphibians and Reptiles in Europe. Societas Europaea Herpetologica. Museum National d'Histoire Naturelle, Paris 1997. ISBN 2-85653-574-7
• G. Habermehl: The biological relevance of Salamandra venom. In: Hartmut Greven, Burkhard Thiesmeier (Hrsg.): Biology of Salamandra and Mertensiella. Symposium papers 4, 1994: 209-214. ISBN 3-9801929-3-8
• F. Krauss: Zur Überwinterung des Feuersalamanders in Höhlen. Laichinger Höhlenfreund 15, 1980: 29-36. ISSN 0344-6832
• M. Linnenbach: Fehlpaarung zwischen „Rana temporaria“ und „Salamandra salamandra“ mit tödlichem Ausgang. Zeitschrift für Feldherpetologie 7, 2000: 224-225. ISSN 0946-7998
• H. Sauer, H. Weibecker: Einheimische Schlangen als gelegentliche Verfolger des Feuersalamanders („Salamandra salamandra“) - zwei Feldbeobachtungen. Natur und Museum (Senckenberg, Frankfurt) 124 (10), 1994: 349-350. ISSN 0028-1301
• B. Thiesmeier: Der Feuersalamander. Zeitschrift für Feldherpetologie, Suppl. 4, 2004. ISSN 0946-7998
• B. Thiesmeier, R. Günther: Feuersalamander – „Salamandra salamandra.“ (Linnaeus, 1758). In: R. Günther (Hrsg.): Die Amphibien und Reptilien Deutschlands. Gustav Fischer, Jena 1996, 82-104. ISBN 3-437-35016-1
• M. Veith, G. Erpelding: Presence of “Pomphorhynchus laevis” Salamandra salamandra. Journal of helminthology (Cambridge) 69, 1995: 267-268. ISSN 0022-149X

Einzelnachweise

1. ↑ Übersicht bei www.biotropics.com
2. ↑ G. Köhler & S. Steinfartz: A new subspecies of the fire salamander, Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758) from the Tendi valley, Asturias; Spain. – Salamandra 42 (1), 2006: 13–20 pdf, online.
3. ↑ Pedanius Dioscorides - Der Wiener Dioskurides: Codex medicus Graecus 1 der Österreichischen Nationalbibliothek, Graz: Akademische Druck- und Verlagsanstalt 1999 Band 2 ISBN 3-201-01725-6 fol. 423 recto und Kommentar S. 64
4. ↑ Feuersalamander bei www.wisia.de
5. ↑ Online-Übersicht bei www.amphibienschutz.de

Weblinks

S. salamandra gallaica aus Portugal

• Fotos des Feuersalamanders bei www.herp.it
• Informationen zum Feuersalamander in Österreich
• Feuersalamander in der Schweiz
• Salamandra salamandra in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2006. Eingestellt von: Kuzmin, S. et al., 2004. Abgerufen am 12. Mai 2006