Turdus merula

Amsel
Amsel ♂ (Turdus merula)  Gesang?/i
Systematik
Klasse: Vögel (Aves) Ordnung: Sperlingsvögel (Passeriformes) Unterordnung: Singvögel (Passeri) Familie: Drosseln (Turdidae) Gattung: Echte Drosseln (Turdus) Art: Amsel
Wissenschaftlicher Name
Turdus merula
Linnaeus, 1758

Die Amsel oder Schwarzdrossel (Turdus merula) ist eine Vogelart der Gattung Echte Drosseln. Sie brütet in Europa, Asien und Nordafrika sowie in Australien und Neuseeland. In Europa ist sie die am weitesten verbreitete und häufigste Drosselart. Sie ernährt sich überwiegend von tierischer Nahrung. Der Anteil von Früchten und Beeren in ihrem Nahrungsspektrum variiert abhängig von der Jahreszeit.

Ursprünglich war die Amsel ein reiner Waldvogel. Seit dem 19. Jahrhundert hat sie sich in Europa als Kulturfolger auch in siedlungsnahen Parkanlagen sowie Gärten angesiedelt. Sowohl ihr Erscheinungsbild als auch ihr melodiöser und laut vorgetragener Gesang sind daher vielen Menschen vertraut. Die Amsel ist in Europa Teilzieher, ein Teil der Population bleibt auch im Winterhalbjahr in ihrem Brutgebiet.

Beschreibung

Im Folgenden wird die Nominatform Turdus m. merula beschrieben. Diese Unterart ist über den größten Teil Europas verbreitet. Die wichtigsten Unterscheidungsmerkmale der anderen Unterarten sind unter Systematik aufgeführt.

Körpermaße und Gewicht

Die Amsel ist eine der größten mitteleuropäischen Drosseln. Die Männchen erreichen eine Körperlänge von bis zu 29 Zentimeter. Sie sind damit nur unwesentlich kleiner als die Misteldrossel, die die größte mitteleuropäische Drosselart ist. Amselweibchen sind etwas kleiner als Männchen und weisen eine Körperlänge zwischen 23,5 und 25 Zentimeter auf.

Männchen

Weibchen

Die Flügellänge des Männchens liegt im Mittel bei 133 mm und beim Weibchen bei 128 mm. Ausgewachsene Vögel wiegen mit 84 (♀) bis 86 Gramm (♂) am Ende der Brutzeit, wenn die Schwingenmauser einsetzt, am wenigsten. Das größte Gewicht erreichen Amseln fast ausschließlich durch Fetteinlagerung im Winter. Je nach Verbreitungsgebiet legen die Vögel um bis zu 40 % an Gewicht zu. Der Gewichtsverlust im Frühjahr ist zu etwa gleichen Teilen durch Fett- und Wasserabbau bedingt. Während der Legezeit sind die Weibchen im Durchschnitt etwas schwerer als die Männchen. Während der übrigen Zeit des Jahres sind sie durchweg leichter. Beispielhafte Extremwerte der Schweizer Vogelwarte Sempach gefangener und beringter Vögel weisen eine Spanne zwischen 64 (♂) bzw. 58 (♀) Gramm (April) und 130 (♂, Oktober) bzw. 133 (♀) Gramm (Januar und August) auf.^[1]

Färbung

Adulte Amseln weisen einen auffälligen Geschlechtsdimorphismus auf. Das ganze Gefieder des Männchens ist schwarz bis braunschwarz. Auf der Körperunterseite und zum Teil auch auf Rücken und Schulter weisen die Federn einen grauen bis bronzenen Endsaum oder einen aufgehellten Schaft auf. Die Hand- und Armschwingen können im Frühjahr ausgebleicht wirken.

Die Oberseite des Weibchens ist variabel dunkelbraun oder olivgrau. Die Stirn ist meist etwas heller. Die Ohrdecken kontrastieren dunkelbraun zu den weißlichen Schaftstrichen. Die Unterseite ist individuell sehr unterschiedlich gefärbt. Kinn- und Kehlbereich sind hell schmutziggrau bis rötlichbraun mit dunkleren Streifen. Die Brust ist braungrau, gelbbraun bis rotbraun und meist dunkelbraun gefleckt, in seltenen Fällen auch ungezeichnet. Der Bauch ist braun, graubraun oder grau, Flanken, Unterschwanzdecken sind dunkelbraun oder variabel olivgrau wie die Oberseite. Die Schwanzfedern sind dunkel- bis schwarzbraun. Die Schwungfedern sowie der restliche Oberflügel sind dunkelbraun. ^[2]

Nestlinge und Jungvögel

Amsel im Alter von 14 Tagen.

Das Gewicht frisch geschlüpfter Nestlinge beträgt etwa sechs Gramm. Innerhalb der ersten zwölf Tage nehmen die Jungvögel um ca. 64 Gramm zu. Die Nestlingsdunen sind fahl rehbraun mit dunkleren graubraunen Spitzen. Rachen und Schnabelwülste sind gelb.^[3]

Im Jugendkleid haben Männchen einen dunkelbraunen Oberkopf, Nacken-, Schulter- und Vorderrückenbereich, deren Federn mit hellen Schaftstrichen und oft gelbbraunem Zentrum gezeichnet sind. Hinterrücken, Bürzel und Oberschwanzdecken sind etwas dunkler einfarbig dunkelbraun. Die Oberschwanzdecken weisen manchmal hell- oder rostbraune Spitzen auf. Wie bei adulten Weibchen sind die Ohrdecken dunkelbraun mit hellem Schaftstrich. Kinn und Kehle sind gelbbraun, manchmal auch hell rostfarben und an den Seiten stark schwarzbraun längsgefleckt. Brust- und Hals sind ebenfalls gelbbraun, manchmal hell rotbraun mit hellen Schaftstrichen durchsetzt. Bauch- und Flankenfärbung entsprechen der Brustfärbung und sind nur unwesentlich heller. Die Schwanzfedern sind dunkelbraun, fast schwarz. Hand- und Armschwingen, Alula sowie Großgefiederdecken sind braunschwarz. Der Unterflügel ist ähnlich adulten Weibchen rötlichbraun und wirkt etwas heller.

Das Jugendkleid des Weibchens ähnelt dem des Männchens, ist aber insgesamt heller. Vor allem die Schwanzfedern sind maximal dunkelbraun und wirken nie schwärzlich. Die Geschlechtsunterschiede des Federkleids von Jungvögeln sind jedoch so geringfügig, dass eine sichere Bestimmung des Geschlechts daran nicht möglich ist. ^[2]

Männchen nach der ersten Mauser ähneln adulten Männchen. Unvermauserte Schwanzfedern, Hand- und Armschwingen, Alula und Flügeldecken wirken jedoch braun und nicht schwärzlich. Die Federn der Unterseite haben oft einen unauffällig bräunlichen oder gräulichen Spitzensaum oder aufgehellte Schaftstriche. Die Schnabelfärbung erreicht oft schon im Winter die Gelbfärbung des adulten Männchens; bei anderen Individuen bleibt sie hingegen bis ins Frühjahr schwärzlich. Amseln aus jahreszeitlich frühen Bruten sind in der Regel in der Gefiederentwicklung fortgeschrittener als solche aus späten Bruten.

Die Weibchen nach der ersten Mauser ähneln den adulten Weibchen. Wie beim Männchen kontrastieren die helleren, unvermauserten Schwanzfedern, Hand- und Armschwingen, Alula und Flügeldecken mit den vermauserten Federpartien.

Abweichende Färbungen

Schwach leuzistische Amsel ♂

Stark leuzistische Amsel

Bei der Amsel treten partieller Albinismus (Fehlende Pigmente), Leuzismus (Federn ohne Pigmente, Augen und Epidermis hingegen pigmentiert) sowie Chlorochroismus (Verblassen der Pigmente) auf. Echte Albinos sind selten^[4], Chlorochroismus tritt nur ausnahmsweise auf. Bei leuzistischen Vögeln handelt es sich überwiegend um Männchen und die abweichende Gefiederfärbung beschränkt sich gewöhnlich auf wenige Schwanz- oder Flügelfedern. In selteneren Fällen erstreckt sich die weiße Gefiederfärbung über einzelne Körperpartien. Bei weiblichen Amseln sind abweichende Gefiederfärbung in der Regel deutlich weniger ausgeprägt und erstrecken sich seltener über größere Körperpartien.^[2]

Experimentell konnte nachgewiesen werden, dass aberrante Gefiederfärbung eine Folge unzureichend eiweißhaltiger Nahrung während der Mauser sein kann. In vielen Fällen ist sie aber auf eine Störung während der Anlage und Entwicklung der Follikel der betreffenden Federn zurückzuführen, die erblich verursacht sein kann.^[5]

Aberrante Färbungen treten gleichmäßig bei in Siedlungsgebieten und freier Wildbahn lebenden Tieren auf. Die Lebenserwartung in Siedlungsgebieten lebender aberrant gefärbter Amseln ist aufgrund des geringeren Feinddrucks höher als bei in freier Wildbahn lebenden Amseln.

Lautäußerungen

Der melodiöse Gesang der Amsel ist sehr häufig zu hören und daher vielen Menschen geläufig. Sie gilt als besonders begabt in der Erfindung und Variation von Strophen und Motiven, die auf Menschen eingängig und gefällig wirken. Die Amsel ist einer der ersten Singvögel, die im Frühjahr morgens zu hören sind. Kurz vor Sonnenaufgang beginnt sie ihr weithin hörbares Lied. Setzen die Gesänge anderer Arten ein, reduziert sie ihre Intensität, ist aber dennoch bis in die späten Morgenstunden zu hören. Während der intensiven Zeit im Mai und Juni singt sie oft auch spätnachmittags und abends, teilweise bis in die vollkommene Dunkelheit hinein.

Reviergesang der Männchen

Singende Männchen haben in der Regel zwei bis drei unterschiedliche, erhöhte Warten, von denen sie ihren Gesang vortragen. Männchen angrenzender Reviere singen oft in unmittelbarer Nachbarschaft zueinander. Oft führt besonders lauter Reviergesang zu Kampfhandlungen oder Flucht eines in das Revier eingedrungenen Amselmännchens. Gelegentlich singt die Amsel auch während des Fluges, wenn sie ihre Warte wechselt. Dabei ist der Gesang deutlich kürzer oder besteht lediglich aus den Anfangslauten.

Singendes Männchen in urbanem Umfeld

Der Reviergesang der Männchen setzt sich aus flötenden Tönen zu Beginn, kombiniert mit melodischen Strophen und einem „Anhängsel“ zusammen. Der Mittelteil enthält dabei häufig kurze Imitationen und Variationen anderer Vogelarten. Für die Nominatform ist die Nachahmung von bis zu zwölf anderen Vogelarten nachgewiesen.^[2]> Dazu zählen unter anderem Meisen-, Stieglitz-, Schwarzspecht- oder Grünlingslaute.

Jedes Männchen beginnt sein Lied etwas anders, was eine Unterscheidung einzelner Individuen ermöglicht. Das sogenannte Kontersingen - das gesangliche Reagieren auf einen Kontrahenten oder Nachbarn - ist bei der Amsel ausgeprägt. Die am ähnlichsten klingende Strophe aus dem eigenen Repertoire wird mit entsprechenden eigenen Anfangselementen vorgetragen. Auch das „Anhängsel“ wird vielfältig in abgewandelter Form gesungen. Dabei ist der komplexe Aufbau dieser Anhängsel für das menschliche Ohr kaum aufzulösen, sondern wird erst bei Betrachtung von Sonagrammen in seinem vollen Umfang deutlich. Große Unterschiede in Tonhöhen innerhalb einer Sekunde, stark ausgeprägte Obertöne und diplophone Partien mit gegenläufigen Frequenzverläufen charakterisieren diese „Anhängsel“. Der individuelle Aufbau und die Länge der Strophen variieren stark. Eine Strophe kann zwischen 5 und 29 Elementen enthalten. Sie ist durchsetzt mit Pausen zwischen wenigen hundertstel und einigen zehntel Sekunden, welche die Strophenelemente untereinander abgrenzen.

In milden Wintern kann der Reviergesang bereits Mitte Februar einsetzen, wird jedoch bei erneuten Kälteeinbrüchen wieder aufgegeben. Mitte März beginnt langsam die Mehrzahl der Amseln zu singen. Höhepunkt des Gesangs ist bei feuchter Witterung zwischen Mai und Juni. Ab Mitte Juli ist er nur noch sehr sporadisch zu hören.

Andere Gesänge und Rufe

Weibchen lassen manchmal gedämpfte oder dem männlichen Gesang ähnliche Strophen hören. Dies geschieht vorwiegend bei Nestanflug mit Futter oder aber angeregt durch den Gesang des Männchens. Fordert ein Weibchen ein Männchen zur Paarung auf, lässt es gepresst klingende, sehr leise und oft hohe Laute in nicht zusammenhängenden Folgen hören. Männchen wie Weibchen lassen nach der Großgefiedermauser einen Herbst- und Wintergesang hören. Er wird mit geschlossenem Schnabel leise vorgetragen. Männchen lassen dabei die gleichen Motive wie beim Reviergesang hören, der des Weibchens klingt eher wie der Jugendgesang. Der Herbst- und Wintergesang wird meistens aus dichtem Gebüsch heraus oder sogar vom Boden aus vorgetragen.

Ein hartes und erregt klingendes „tack“, einfach oder gereiht, lässt mitunter auf Unsicherheit und Angst des rufenden Vogels schließen, beispielsweise bei Störung, Prädatorsichtung oder fehlendem Partner. Laut und schnell wiederholt ausgestoßen, ist es das Zeichen höchster Erregung und Alarmbereitschaft, beispielsweise bei Sichtung eines Bodenfeindes. Mit einem nasalen „djück“ warnen Amseln ihre Jungen. Vor allem im Winter wird der gleiche Ruf bei Schlaf- oder Futterplätzen geäußert. Bei wachsender Erregung steigert sich das „djück“ zum bekannten Zetern („dackderrigigigi duck duck“) oder zum „Tixen“ (hohes „tix tix tix“). Dieses Verhalten überträgt sich schnell auf Artgenossen, um beispielsweise Feinde zu vertreiben oder zum gemeinsamen Abflug anzuregen.

Ein sehr hohes durchdringendes und lautes „ssieh“ (zwischen 9 und 7 kHz abfallend) deutet immer auf einen Flugfeind hin. ^[6] Jedoch wird dieser Ruf, allgemein ziemlich schwächer, leiser und unschärfer als Freundeslaut speziell unter Partnern geäußert.

Jugendgesang

Gerade geschlüpfte Dunenjunge zeigen mit einem „hip“-Laut Hunger an. Ab der ersten Fütterung wird dieser Ruf gereiht geäußert. Je lauter das Junge ruft, desto hungriger ist es. Der Bettellaut („zit zit zit…“, später „zri“ oder „zrit“) wird frühestens ab dem 15. Fütterungstag laut.

Aus den Bettellauten entwickeln sich der Erregungs- und mit der Auflösung der Geschwisterverbände (um den 35. bis 40. Tag) der Stimmfühlungslaut. Das bei ruhenden und soeben flüggen Amseln zu hörende, funktionslose „ririririri“ ist der Vorgänger des Jugendgesangs. Dieser ist abwechslungsreich und setzt frühestens ab dem 19. Tag, dann aber sehr plötzlich ein.^[7] Dabei ist die Art des Gesangs, zum Beispiel was Tonhöhen oder Einzelheiten der Strophen angeht, jedem Vogel angeboren. Dieser wird dann um von unterschiedlichen Individuen gehörte Phrasen erweitert. So entsteht allmählich der eigene, unverwechselbare Gesang, in dem auch Laute ihrer Umgebung und Motive anderer Vogelarten integriert sind.^[8] Die übende Jungamsel ist an der abgehackten Vortragsweise zu erkennen.

Verbreitung

Natürliches Verbreitungsgebiet

Das Verbreitungsgebiet der Amsel erstreckt sich von den Kanarischen Inseln, den Azoren, Madeira und dem Nordwesten Afrikas über Europa, den Mittleren Osten und den Indischen Subkontinent bis nach China.^[2]

Verbreitungsgebiet der Amsel

In Skandinavien erreicht sie ihre nördliche Verbreitungsgrenze beim 70. Breitengrad. Nördlich des 62. Breitengrades ist die Amsel auf Küstenregionen beschränkt. ^[2] In Karelien kommt sie noch jenseits des Polarkreises vor. Weiter östlich liegt ihre nördliche Verbreitungsgrenze beim 60. Breitengrad.^[9] Im asiatischen Verbreitungsgebiet verläuft die nördliche Verbreitungsgrenze von der Krim über die Kuban-Ebene, Stavropol, dem Nordkaukasus, entlang des Südufers des Kaspischen Meeres, dem Alai-System und dem Tianschan. Zu ihrem Verbreitungsgebiet zählt auch der Nordosten des Iraks, Syrien, der Nordwesten vcn Jordanien sowie große Teile des Indischen Halbkontinents sowie Sri Lanka.^[10]

Grundsätzlich besteht eine Bindung des Verbreitungsgebietes der Amsel an Wald. Die Amsel nutzt dabei unterschiedliche Waldtypen und kommt von der Hartlaubvegetation des Mittel- und Schwarzmeerraums bis hin zur borealen Nadelwaldzone vor. In Ostasien erstreckt sich das Verbreitungsgebiet bis in den Süden der sommergrünen Laubwälder und der subtropischen Wälder Zentral- und Ostchinas. In der skandinavischen Tundraregion dagegen fehlt sie, während die bewaldeten Küstenregionen besiedelt werden. In Russland dagegen dringt sie bis in die Steppenzone vor. Der Zoologe Burkhard Stephan vermutet, dass in dieser Region ihre Ausbreitung nur als Kulturfolger des Menschen möglich ist.^[11]

In weiten Teilen ihres Verbreitungsgebietes ist die Amsel ein Gebirgsvogel. In den Alpen ist sie bis an die Waldgrenze zu beobachten. In den Hochland- und Gebirgswäldern des südwestlichen und mittleren Asien findet man die Amsel bis über 2.600 m ü. NN (Talas-Alatau). Im Zagros-Gebirge und den Gebirgstälern im Süden des Kerman kommt sie über 3.100 m ü. NN vor. Im Himalaya brütet die Unterart T. m. maximus zwischen 3.000 und 4.500 m ü. NN^[2], im Extremfall sogar bis 5.300 m ü. NN.

Einbürgerungen

Etwa um das Jahr 1850 wurden Amseln in Melbourne ausgewildert, weitere Auswilderungen erfolgten wenig später in Adelaide. Von dort ausgehend hat sich die Amsel über große Teile des Südosten Australiens angesiedelt. Sie kommt heute auch auf Tasmanien und auf den Inseln der Bass Strait vor. ^[12] Die Amsel gilt in Australien als Schädling, weil sie in Obstplantagen, Gärten und Weinbaugebieten Früchte frisst oder anpickt. Sie trägt zur Ausbreitung von eingeführten Pflanzenarten wie etwa der Brombeere bei und konkurriert mit einheimischen Vögeln um Nahrungsangebot und Nistplätze. ^[13]

In Neuseeland wurde die Amsel gemeinsam mit der Singdrossel im Jahre 1862 eingeführt. Die Amsel findet sich heute auf beiden neuseeländischen Inseln bis in Höhenlagen von 1.500 Meter und hat sich auch auf weit vor der neuseeländischen Küste liegenden Inseln ausgebreitet. ^[14] Gemeinsam mit dem einheimischen Graumantelbrillenvogel (Zosterops lateralis) ist die Amsel die Vogelart, die am stärksten an der Ausbreitung von Pflanzenarten beteiligt ist. Sie begünstigt dabei besonders die Ausbreitung eingeführter Pflanzen. Die Ausbreitung dieser Neophyten beeinflusst die Biodiversität Neuseelands, weil sie einheimische Pflanzen verdrängen. Dies wiederum begünstigt die Verbreitung nicht in Neuseeland heimischer Vogelarten mit negativer Auswirkung auf die Populationen endemischer Vögel. ^[15] Der Gesang neuseeländischer Amseln, die von englischen Populationen abstammen, stimmt in Gesangsaufbau und der Struktur der Gesangselemente nach wie vor mit denen mitteleuropäischer Amseln überein.^[16] In Nordamerika gab es mehrere erfolglose Einbürgerungsversuche.

Lebensraum

Abgesehen von der Bindung an vegetationsfreie oder kurzrasige Böden für den Nahrungserwerb ist die Amsel eine sehr anpassungsfähige Art. Ihre wichtigsten Lebensräume sind unterholzreiche Wälder, Waldränder, Hecken sowie offene Landschaften mit Feld- und Ufergehölzen. In weiten Teilen ihres Verbreitungsgebietes finden sich Amseln auch in Parkanlagen und Gärten von Dörfern, Städten und Industriegebieten. Sie dringt auch in dichtbesiedelte Innenstädte vor.^[17] Sie ist dabei immer an Gehölze gebunden, wobei bereits kleine Hecken ausreichend sind. In der Literatur hat sich für Amseln, die im menschlichen Siedlungsraum brüten, der Begriff „Stadtamsel“ oder „verstädterte Amsel“ eingebürgert. Dieser wird im Weiteren verwendet, wo bei diesen ein Unterschied in Lebensweise und Verhalten zu den nicht kulturfolgenden Amseln besteht.

Amsel mit Jungen

Auch in weniger naturbelassenen Lebensräumen bevorzugt die Amsel mehrschichtige Starkholzbestände sowie die Nähe zu kleinen Deckungen. Gärten und Grünanlagen sind gemessen an der Anzahl an Brutpaare besonders geeignete Brutgebiete. In ihnen brüten bis zu 7,3 Paare pro Hektar. Wälder weisen dagegen nur etwa ein Zehntel dieser Bestandsdichte auf. In offenen Landschaften ist die Siedlungsdichte in der Regel noch geringer. ^[18]

Zugverhalten

Überwinterungsgebiete

Die Amsel ist Teilzieher. Je nördlicher und rauer ihr Lebensraum, desto größer ist der Anteil der ziehenden Individuen. So sind beispielsweise bis zu 65 % der Population aus Finnland oder Tschechien Zugvögel. In Dänemark und den Britischen Inseln sind es etwa 33 %, der Schweiz 28 % und in Belgien sogar nur 14 %. Bei ausgewachsenen männlichen Amseln ist es wahrscheinlicher, dass sie auch im Winterhalbjahr in ihrem Brutgebiet bleiben. Junge Amseln und ausgewachsene Weibchen sind eher als Männchen Teilzieher. Das Verbleiben im Brutgebiet erlaubt es den männlichen Amseln, früher Territorien zu etablieren und zur Brut zu schreiten. Ihr höherer Bruterfolg wird nicht davon beeinflusst, ob sie sich mit Zugvogel- oder Standvogelweibchen verpaaren. In strengen Wintern ist ihre Mortalität jedoch deutlich höher als bei ziehenden Vögeln. Solche teilziehenden Populationen verfolgen damit eine polymorphe Winterstrategie, die durch unterschiedliche Fortpflanzungs- und Mortalitätsraten aufrechterhalten wird. Stadtamseln haben bei einer Überwinterung im Brutrevier eine höhere Überlebenschance, weil ihnen der menschliche Siedlungsraum ein wärmeres Mikroklima sowie ein reichlicheres Nahrungsangebot als das ländliche Umfeld bietet. Sie sind deshalb zunehmend Standvögel. ^[19][20]

Das typische Überwinterungsgebiet europäischer Amseln erstreckt sich über Mittel-, Süd- und Westeuropa. Vielfach wird das Brutgebiet auch als Überwinterungsgebiet genutzt. Kleinere Wanderungen innerhalb dieses Gebietes sind jedoch sehr wahrscheinlich, weshalb die Amsel auch als Strichvogel bezeichnet wird. Im kontinentalen Europa findet der Hauptzug nach Südwesten statt, im Mittelmeerraum auch direkt nach Süden. Von Skandinavien bis nach Tschechien ist auch nach West- oder Westnordwest gerichteter Zug zu beobachten. Westliche, mitteleuropäische Populationen ziehen westwärts nach Westeuropa, die übrigen Populationen Europas in den Mittelmeerraum.

Verhalten während des Zuges

Amseln ziehen hauptsächlich nachts oder in den frühen Morgenstunden. Der Zug erfolgt in kleinen Etappen mit häufigen, aber kurzen Pausen. Das Wetter beeinflusst das Zugverhalten nur wenig.

In Mitteleuropa beginnt der Zug in die Überwinterungsgebiete bereits im späten August und allgemein im September. Seinen Höhepunkt erreicht er Anfang Oktober, nördlicher auch schon etwas früher, und verebbt Anfang bis Mitte November. Auffällig ist, dass deutlich mehr Jungvögel ziehen. Etliche Ringwiederfunde deuten darauf hin, dass der Zeitpunkt und die Geschwindigkeit des Wegzuges einzelner Tiere stark schwanken können. Es kommt auch häufig zur sogenannten Kälteflucht, was zu auffälligen Ansammlungen führen kann.^[21] Je südlicher, desto später sind Zuganfang, -höhepunkt und -ende festzustellen. So kann es in der Camargue noch bis Dezember Nachzügler geben.

Der Heimzug beginnt in umgekehrter Richtung und erreicht Mitteleuropa etwa im März. Örtlich variiert der Beginn jedoch zwischen Februar und Mai, so zum Beispiel im Süden Großbritanniens, wo der Heimzug bereits Ende Februar einsetzt.

Amsel bei der Futtersuche

Gehäusereste von Bänderschnecken (Cepaea), die von einer Amsel erbeutet wurden

Nahrung und Nahrungssuche

Die Amsel frisst überwiegend Insekten, Würmer und Schnecken und ergänzt diese mit einem jahreszeitlich schwankenden Anteil an Beeren und Früchten. Amseln finden ihre Nahrung überwiegend auf dem Boden. Die charakteristische Bewegungsfolge bei der Nahrungssuche am Boden besteht aus einigen schnellen Schritten, ein Abbremsen mit steil nach oben gestellten Schwanz, ein Verharren und Beobachten des Bodens. Während des Beobachtens des Bodens wird häufig der Kopf schräg gehalten. Gefundene Beutetiere werden von der Amsel aus dem feuchten Boden gehackt oder gezogen.^[22] Amseln stöbern Beutetiere außerdem unter Falllaub auf, das sie durch ruckartige Bewegungen des Kopfes wenden. Auch fliegende Insekten werden gelegentlich in der Luft erbeutet.^[23][18] Früchte werden entweder gefressen, wenn sie am Boden liegen oder werden vom Ast aus von Bäumen und Sträuchern gepickt. Gelegentlich reißen Amseln sie auch in einem kurzen Rüttelflug ab. ^[18]

Hauptgrundlage der Nahrung sind Regenwürmer, Käfer bis zur Größe von Maikäfern und Ameisen. Weitere regelmäßig gefressene Beutetiere sind Nackt- und Gehäuseschnecken, Spinnen, Tausendfüßer, Blutegel sowie allgemein Insekten und deren Larven. Kleine Rasenameisen werden oft zur Fütterung von Dunenjungen und flüggen Jungvögeln genutzt. Gelegentlich ergänzen Amseln ihre Nahrung durch Strudelwürmer, kleine Fischchen, Lurche, kleine Eidechsen, Blindschleichen, Mäuse und Spitzmäuse. Amseln fressen mitunter aus Nestern kleinerer Singvögel Eier und Jungvögel.^[24]

Etwa ab Mitte Mai beginnen Amseln mit dem Verzehr von Früchten wie Erdbeeren, später Felsenbirnen, Trauben-Holunder, Traubenkirschen, Vogel-Kirschen, Vogelbeeren, Wacholderbeeren und ähnliche Früchten. Diese wählen sie abhängig von der Fruchtreife und damit vom Zuckergehalt. Amseln picken auch Pilze an, um in Pilzen lebende Wirbellose sowie Pilzfleisch zu fressen.^[25] Auch den Nestlingen wird schon früh pflanzliche Nahrung wie etwa die Beeren des Efeus (Hedera helix) zugefüttert. Vom Spätherbst bis zum Frühjahr überwiegt in der Regel der Anteil pflanzlicher Nahrung. Bei einer Untersuchung in Südspanien bestand der Mageninhalt von Amseln von Oktober bis Februar zu 85 Prozent aus Früchten und Beeren. Dabei überwogen Weinbeeren und Oliven.^[26] Anders als die übrigen Drosselarten scheut die Amsel in Notzeiten auch keine Abfälle oder Tierfutter und ist regelmäßig an Fütterungen zu beobachten. Sie fressen dort unter anderem Sonnenblumenkerne, Hanfsamen und Haferflocken.

Fortpflanzung

Die Amsel wird normalerweise im Frühjahr des zweiten Kalenderjahres geschlechtsreif. Innerhalb einer Brutsaison führen Amselpaare eine monogame Beziehung. Bis zu zwanzig Prozent der Brutpaare trennen sich jedoch, wenn sie ihr Gelege nicht erfolgreich aufziehen konnten ^[27] und bei bis zu 17 Prozent der Jungvögel ist das aufziehende Amselmännchen nicht genetisch mit diesen verwandt.^[28]

Adultes Weibchen greift Männchen an

Revier und Paarbildung

Viele der adulten Männchen suchen sich bereits im Winterquartier eine Brutpartnerin, indem sie Weibchen verfolgen und deren Konkurrenten zu verdrängen versuchen. Die früheste Paarbildung unter Stadtamseln kann ab Mitte November, erste feste Paare können ab der zweiten Hälfte im Dezember beobachtet werden. Normalerweise finden sich die Paare aber erst zu Ende des Winters und Anfang des Frühlings zusammen. Die Balz dagegen beginnt immer erst ab März und niemals im Winterquartier. Außerordentlich balzfreudig sind Amseln von März bis Mai, vor allem nach dem morgendlichen Reviergesang.

Ziehende Individuen beginnen sofort nach ihrer Rückkehr mit der Balz und Partnersuche. Diejenigen Amseln, die ihr Revier im Herbst oder Winter aufgegeben haben, versuchen dieses wieder in Besitz zu nehmen. Erstmalig geschlechtsreife Amseln versuchen zwischen bestehenden Revieren ein eigenes zu etablieren oder aber Reviere zu erobern. Standvögel behalten ihre Reviere weitgehend bei, nach dem Ende der Brutzeit verteidigen sie ihr Revier jedoch nur mit geringer Intensität. Neue Reviergrenzen lassen sich ab Oktober anhand der Streitigkeiten entlang der Reviergrenzen feststellen. Die definitiven Brutreviere stehen erst gegen Ende Februar oder im März fest. Bei Stadtamseln findet die Revierabgrenzung etwas früher statt als bei in Wäldern lebenden Amseln.^[29] Die Reviergröße ist abhängig von den örtlichen Gegebenheiten. Bei einer Untersuchung in Berliner Kleingärten wurde eine mittlere Reviergröße von 2.000 Quadratmetern ermittelt. Für Reviere in Buchenwälder wurde dagegen 11.000 Quadratmeter als Reviergröße ermittelt. ^[30]

Männchen und Weibchen verteidigen ihr Brutrevier besonders aggressiv während der Nestbauzeit. Die Aggressivität ihres Verhaltens ist von der Gelbfärbung beziehungsweise dem Glanz des Schnabels der eindringenden Amsel beeinflusst. In Versuchen zeigte sich, dass revierbesitzende Amselmännchen auf Amseln mit orangefarbenen Schnäbeln aggressiver reagieren als auf solche mit gelben Schnäbeln. Die geringste Aggressivität zeigen sie gegenüber Amseln mit bräunlichen Schnäbeln wie sie für junge, noch nicht geschlechtsreife Amselmännchen typisch sind. Bei Weibchen hat die Schnabelfarbe keinen Einfluss auf das Aggressionsverhalten. Ihr Verhalten ist dagegen umso aggressiver, je stärker der Schnabel des Eindringlings glänzt. ^[31]

Neststandort

Es besteht bislang kein Konsens, ob der Nistplatz alleine vom Weibchen, auf einen Vorschlag des Männchens oder aber in Zusammenarbeit festgelegt wird.^[32] Es scheint jedoch, dass sich das Weibchen für einen der vom Männchen vorgeschlagenen Nistplätze entscheidet. Ist das Weibchen mit dem Brutterritorium nicht zufrieden, gibt es den Standort auf.

Amselweibchen mit Nistmaterial

Das Nest wird in der Regel auf einer festen Unterlage errichtet und ist von oben durch Zweige und Blätter geschützt. Meist befinden sich die Nester gut versteckt in undurchdringlicher Bodenvegetation oder dichten Hecken. Bei einer Auswertung von 404 in Niedersachsen gefundenen Nestern befanden sich 15% der Nester in Fichten, wobei Jungfichten bevorzugt wurden. 6% der Nester fanden sich in Efeu und je 5% in Schwarz- und Weißdornsträucher. Nester wurden auch direkt am Boden (5%) oder in Reisighaufen (2%) errichtet.^[33] Je dichter das Laub steht, desto größer ist die Wahrscheinlichkeit, dort auch Amseln zu finden. Ist neben der Belaubung auch feuchter Boden und dunkles Untergehölz vorhanden, so entspricht dies dem Idealstandort eines Amselnests. Bei Untersuchungen in Niedersachsen lag die durchschnittliche Nesthöhe bei etwa 1,8 m über dem Boden.^[34] Bei zunehmender Belaubung und damit auch deren Nutzung wird auch höher gebaut. Nester in mehr als 7 m über Boden sind selbst in Siedlungen Ausnahmen. Da die Amsel das Futter für sich und ihre Jungen überwiegend am Boden sucht, sind niedrige Neststandorte für sie grundsätzlich günstiger. Es sind Umweltfaktoren, die Amseln veranlassen, ihre Nester in größerer Höhe zu errichten.^[35]

Gelegentlich wählen Amseln auffällige und eigentümliche Neststandorte. Nester von Amseln wurden bereits auf Traktoren, im Motorraum von Autos, auf Ventilationsschächten, in abgestellten Flugzeugen, in fahrenden Kränen und Eisenbahnwagen, in Kellern von Hausruinen und in unterirdischen Bunkeranlagen gefunden.^[36]

Nest

Hauptsächlich besteht das Nest aus Zweigen, manchmal auch aus feuchter Erde, groben Halmen, Wurzeln, Moos, gelegentlich auch Flechten, Bast- oder Rindenstücken. Der Aufbau, der das Nest von oben schützen soll, wird aus dünneren Halmen, Würzelchen, Laub und Moos erstellt. Die Mulde, in welche die Eier gelegt werden, wird mit feuchtem Schlamm, Erde oder Lehm geformt und mit feinstrukturierten Halmen und kleinen Zweigen ausgekleidet. Das Äußere des Nests besteht nicht selten aus Müll wie Papier, Kunststoff oder Textilien, Schnüren oder Holzwolle.

Das Nest wird ausschließlich vom Weibchen gebaut. Es sammelt das Nistmaterial fast nur vom Boden auf und transportiert es zum Neststandort. Hat die Unterlage eine gewisse Festigkeit, platziert sich das Weibchen in die Mitte, stützt sich auf die gespreizten Flügel und tritt mit den Füßen das Nistmaterial nach oben, so dass sich die formende Mulde verfestigt. Ist das Weibchen mit dem Rohbau fertig, sammelt es in nahem Umkreis Erde oder Lehm, befeuchtet diese gegebenenfalls mit Wasser und kleidet so das Nest weiter aus, bis eine harte Schicht entsteht, die es dann auspolstert. Ein Weibchen braucht etwa 300 Flüge, um ausreichend Nistmaterial für die Fertigstellung des Nestes herbeizuschaffen.

In Form und Größe variieren die Nester je nach Standort erheblich. Je fester die Unterlage, desto größer und schwerer kann das Nest werden. In Astgabeln errichtete Nester sind dagegen klein und leicht. Bei tschechischen Untersuchungen betrug der Außendurchmesser von Nestern rund 15 Zentimeter mit Extremwerten zwischen 12 und 26 Zentimeter. Die Mulden hatten einen durchschnittlichen Durchmesser zwischen 9,8 (Extremwerte 7,5 und 15 Zentimeter) und eine Tiefe von etwas unter 7 Zentimeter (Extremwerte 4 und 14 Zentimeter). Die Nester waren im Schnitt 12,5 Zentimeter hoch. Das höchste Nest war 30 Zentimeter, das niedrigste Nest war dagegen nur fünf Zentimeter hoch.^[37]

Gelege

Eier

Amselküken im Nest

Mitteleuropäische Amselweibchen beginnen selten vor Mitte März mit der Eiablage. Die meisten Gelege werden im April und Mai gelegt. Eiablagen nach Ende Juli sind gleichfalls Ausnahmen. Stadtamseln beginnen häufig etwas früher mit der Brut.

Das Weibchen beginnt wenige Tage nach der Fertigstellung des Nestes mit der Eiablage. Sie erfolgt normalerweise in einem Intervall von 24 Stunden. Ein durchschnittliches Gelege besteht aus vier Eiern, Gelegegrößen bis zu sieben Eier sind belegt.^[38] Die Eier sind meist oval bis kurzoval, mitunter leicht elliptisch. Die Schale weist fast keinen Glanz auf. Farbe und Zeichnung können sehr unterschiedlich sein, wobei die Grundfarbe frischer Eier immer grün ist. Die Eier bleichen bis zum Schlupf aber häufig aus. Die Fleckung ist meist klein, selten können die Eier auch gar keine Fleckung aufweisen. ^[18] Die Maße der Eier schwanken in Abhängigkeit von Unterart und Verbreitung. Die größte Spannbreite an Maßen weisen die Eier der in Mitteleuropa beheimateten Nominatform auf. Die Eigröße schwankt zwischen 23,6-34,5 mm x 18,0-24,5 mm. Das Gewicht frisch gelegter Eier beträgt für alle Unterarten zwischen 5,4 und 8,85 g. Die Eier der Unterart T. m. merula wiegen durchschnittlich 7,2 Gramm mit einem relativen Schalengewicht zwischen 5,5 bis 5,9 Prozent.^[39]

Es brütet allein das Weibchen, das in der Regel nach der Ablage des dritten Eis damit beginnt. Die Brutdauer von der Ablage des letzten Eies bis zum Schlüpfen des letzten Jungen beträgt zwischen 11 und 16 Tage. Je später die Brut, desto kürzer kann diese Zeitspanne werden. Bis alle Küken geschlüpft sind, dauert es ein bis drei Tage. An der Fütterung sind beide Elternvögel beteiligt. Die Jungvögel verlassen etwa im Alter von 13 Tagen das Nest. Während der ersten drei bis vier Tage nach dem Verlassen des Nestes sind sie noch flugunfähig. Sie sitzen in dieser Zeit meist auf oder unter Sträuchern. Etwa im Alter von 20 Tagen nehmen sie selbständig Nahrung auf. Im Alter von 35 Tagen sind sie gewöhnlich von den Elternvögeln unabhängig.

Ist die erste Brut erfolgreich abgeschlossen, beginnen die meisten Paare mit einer Zweitbrut. Meist füttert das Männchen dann allein die bereits flügge gewordenen Jungvögel, während das Weibchen die nächste Brut betreut.^[40][18] Solche Zweitbruten sind zumindest in Habitaten bis in 1.500 m ü. NN typisch. In Mitteleuropa kommt es in urbanen Regionen sowie den meisten Niederungen häufig zu Drittbruten.^[41] Für England ist ein Fall belegt, in dem ein Amselpaar zwischen dem 23. Januar (Ablage des ersten Eis) und dem 27. Juli (Flügge werden der Jungvögel der letzten Brut) in fünf Bruten 17 Jungvögel aufzog.^[42]

Die in Gebirgslagen brütenden Unterarten wie etwa T. m. maximus haben im Vergleich zur Nominatform eine kürzere Brutzeit und kleinere Gelege, aber größere Eier. Sie ziehen in der Regel nur eine Brut pro Jahr auf. Die Jungvögel schlüpfen bereits nach 12 bis 13 Tagen, verbleiben aber mit 16 bis 18 Tagen länger im Nest. ^[43]

Mortalitätsursachen und Lebensalter

Die Angaben zur durchschnittlichen Lebenserwartung und ihrer Mortalitätsrate sind nicht einheitlich. Nach belgischen Untersuchungen haben Amseln, die nicht bejagt werden, eine durchschnittliche Lebenserwartung von 1,8 Jahren. ^[44] Andere Studien ergaben eine durchschnittliche Lebenserwartung von 2,4 Jahren.^[45] In Untersuchungen zur Mortalitätsrate starben von 100 flügge gewordenen Amseln 28, bevor sie ihr erstes Lebensjahr vollendet hatten. Nur jede zweite der überlebenden Amseln vollendet auch das zweite Lebensjahr. ^[46] Einzelne Individuen können deutlich älter als 10 Jahre werden. Das bislang höchste Lebensalter einer Amsel, das auf Basis von Beringungsdaten festgestellt werden konnte, liegt bei 21 Jahren und 10 Monaten.^[47]

Ein Amselmännchen versucht einen männlichen Turmfalken von dem in der Nähe befindlichen Nest abzulenken

Ungünstige Wetterbedingungen haben einen hohen Einfluss auf die Mortalitätsrate. Im Winter sind es vor allem hoher Schnee sowie Vereisung, die die Nahrungssuche behindern. In trockenen Sommer ist das Nahrungsangebot ebenfalls so eingeschränkt, dass ein Teil der Population verhungert oder in so schlechtem körperlichen Zustand ist, dass sie eher als gut ernährte Vögel durch den Befall durch Viren, Bakterien, Pilzen, Endo- und Ektoparasiten sterben.^[48] Eine hohe Sterblichkeit wird regional durch neue Krankheitserreger verursacht. Im Spätsommer 2001 verursachte im Großraum Wien das Usutu-Virus ein Vogelsterben bei Amseln. Dieses Virus ist eigentlich im südlichen Afrika beheimatet. Wissenschaftlern gelang der Nachweis der Virus-RNA in verschiedenen Stechmückenarten. Im folgenden Jahr breitete sich das Virus weiter aus und machte damit Hoffnungen zunichte, das Usutu-Virus ähnlich wie einige andere aus Afrika eingeschleppte Krankheitserreger den kalten europäischen Winter nicht überstehe. 2005 wurde das Usutu-Virus in Ungarn, im folgenden Jahr auch in der Schweiz und Italien nachgewiesen^[49][50].

Ein Teil der Population kommt durch Unfälle ums Leben. Zu den typischen Unfällen bei Amseln zählt ein Fliegen gegen Glasscheiben oder Leitungsdrähte sowie ein Ertrinken in Regentonnen. Amseln, die auf den Grünstreifen entlang schnell befahrener Straßen nach Nahrung suchen, sind einem hohen Risiko ausgesetzt, überfahren zu werden. In einzelnen Regionen werden Amseln außerdem durch den Menschen bejagt. ^[51]

Im ursprünglichen Lebensraum sind es vor allem Greifvögel wie Wander- und Turmfalke sowie Sperber und Habicht, die erfolgreich Amseln jagen. Unter den Eulen zählen Waldkauz, Waldohreule und Uhu zu den typischen Prädatoren. Elstern, Eichelhäher, Raben- und Nebelkrähen fressen Eier und Jungvögel. Raben- und Nebelkrähe erbeuten gelegentlich auch altersschwache und kranke Amseln. Die verschiedenen Marderarten sowie der Rotfuchs schlagen gleichfalls regelmäßig Amseln. In menschlichen Siedlungsgebieten zählen außerdem die Hauskatze, die Wanderratte sowie Eichhörnchen zu den häufig erfolgreichen Beutegreifern. Wanderratte und Eichhörnchen erbeuten in der Regel Gelege und noch nicht flügge Jungvögel.^[52][53] Bislang gibt es nur wenig Indizien, dass Beutegreifer einen Einfluss auf die Bestandshöhe in einzelnen Gebieten haben.^[54]

Systematik

Zur Gattung Turdus zählen etwa 65 Arten. Der engste Verwandtschaftsgrad innerhalb dieser Gattung scheint zwischen der Amsel und der Südseedrossel (T. poliocephalus) zu bestehen. Diese ist in Südostasien und auf Inseln des südwestlichen Pazifiks beheimatet und hat sich vermutlich aus der Amsel entwickelt.^[2]

Die Amsel weist mehrere Klinen (graduelle Unterschiede eines Merkmals) bezüglich Gefiederfärbung und Körpergröße auf. So werden Amseln von West nach Ost bis in den Iran tendenziell blasser, grauer und größer. Von da an bis in das Himalaya-Gebirge werden sie umgekehrt wieder dunkler, brauner und weniger schwarz. So lassen sich anhand der Klinen auch Unterarten definieren:

Weibchen der Unterart merula

• Turdus merula merula ist die Nominatform, die im größten Teil Europas brütet. Ihr Verbreitungsgebiet reicht von Island – wo sie bislang nur ein gelegentlicher Brutvogel ist – über die Färöer, die Britischen Inseln und Skandinavien bis zum Ural. Eine kleine Population dieser Unterart brütet im Niltal. Die in Australien und Neuseeland eingeführten Amseln gehören zu dieser Unterart. ^[2]
• T. m. azorensis ist eine kleinbleibende Unterart, die auf den Azoren brütet. Das Gefieder des Männchens ist dunkler und glänzender als das der Nominatform. ^[55]
• T. m. cabrerae – benannt nach dem spanischen Zoologen Ángel Cabrera – ähnelt der Unterart T. m. azorensis und brütet auf Madeira und den westlichen Kanaren.^[55]
• T. m. mauretanicus ist eine eher dunkel gefiederte Unterart. Auch hier ist das Gefieder des Männchens glänzender als das der Nominatform. Amseln dieser Unterart brüten in Zentral- und Nordmarokko, in der Küstenregion von Algerien und in Nordtunesien.^[55]
• T m. aterrimus brütet in Ungarn, im Süden bis Südosten von Griechenland, auf Kreta, in der Nordtürkei und im Norden Irans. Die Unterart überwintert im Süden der Türkei, im Norden Ägyptens, im Irak und im Süden von Iran. Die Unterart ist kleiner als die Nominatform. Männchen haben eine dumpfere Gefiederfärbung und die Weibchen sind blasser gefärbt.^[55]
• T. m. syriacus brütet an der Mittelmeerküste von der Südtürkei bis nach Jordanien, Israel und dem Norden des Sinais. Die Unterart ist überwiegend ein Standvogel. Ein kleiner Teil der Population zieht jedoch nach Südwesten beziehungsweise nach Westen und überwintert im Jordantal und der Flussmündung des Nil bis nach Kairo. Bei beiden Geschlechtern wirkt das Gefieder grauer als bei der Nominatform. ^[2]
• T. m. intermedius brütet von Zentralrussland bis Tadschikistan, im Westen und Nordosten von Afghanistan und in Ostchina. Große Teile der Population sind Standvögel. Teile der Population ziehen im Winterhalbjahr in niedrigere Höhenlagen und wandern bis nach Südafghanistan und Südirak.^[2] Die Unterart ist sehr groß. Männchen haben ein rußig-schwarzes Gefieder, die Weibchen sind schwarzbraun.^[56]
• T. m. maximus ist eine Unterart, die mit bis zu 29 Zentimeter ebenfalls eine sehr große Körperlänge erreicht. Sie ist im Himalaya von Westpakistan bis Bhutan und West-Sikiang in Höhenlagen zwischen 3.500 bis 5.300 Metern verbreitet. Während des Winterhalbjahres hält sie sich in niedrigeren Höhenlagen auf. Sie ist dann im südöstlichen Tibet etwa auf 2100 Meter zu beobachten. In ihrem weiter westlich liegenden Verbreitungsgebiet hält sie sich nur in Ausnahmefällen unterhalb 3.000 Meter auf. Das Männchen ist schwarz und das Weibchen hat ein sehr dunkles, braunschwarzes Gefieder. Es ist die einzige Unterart, bei der ausgewachsene Männchen keinen gelben oder orangenen Augenring aufweisen.^[2][56] Diese Unterart unterscheidet sich von der Nominatform auch durch ein deutlich eingeschränkteres Gesangsrepertoire. ^[2]
• T. m. mandarinus ist über weite Bereiche Süd-, Zentral- und Ostchinas verbreitet.^[57] Als Teilzieher migriert diese Unterart im Winterhalbjahr bis nach Hongkong sowie Laos und Vietnam. Das Gefieder des Männchens ist meist matt dunkelrußbraun gefärbt. Die Männchen haben einen schmutzigweißen Kinnfleck und weißliche Randsäume an den Federn der Kehle und des Vorderhalses. Weibchen unterscheiden sich von den Männchen fast ausschließlich durch die auf weißlichem Grund breit schwarzbraun gestreifte Kehle.^[58][56]
• Die Unterart T. m. sowerbyi ist nach dem britischen Naturforscher James Sowerby benannt. Sie brütet vom östlichen Szechwan bis nach Guizhou. Es ist ein Teilzieher, bei dem Teile der Population sich im Winter in Südchina und im nördlichen Indonesien aufhalten. Die Unterart ähnelt T. m. mandarinus, ist aber kleiner und an der Körperunterseite dunkler.^[56]
• T. m. nigropileus brütet bis in Höhenlagen von 1820 Meter im indischen West Ghat von Gujarat bis Malabar, Mysore, dem Norden des Nilgiri-Plateaus und östlich in Andhra bis in die Nallamala Hills. Das Männchen ist bräunlich schiefer-grau mit einer schwarzen Kopfkappe. Das Weibchen ähnelt dem Männchen, ist aber insgesamt etwas bräunlicher. ^[56][59][2]
• T. m. spencei ist nach dem britischen Entomolgen William Spence benannt. Die Unterart ähnelt T. m. nigropileus, die Kopfkappe ist jedoch weniger deutlich ausgeprägt. T. m. spencei brütet im Hochland von Ostindien. Der Unterartstatus ist umstritten. Häufig wird T. m. spencei der Unterart T. m. nigropileus zugerechnet. ^{[2] [56]}
• T. m. simillimus ist ein häufiger Vogel in den Hügeln von Kerala und Tamil Nadu im Südwesten Indiens. Die Gefiederfärbung ist aschgrau und damit dunkler als T. m. spencei. ^[2]
• T. m. bourdilloni ist ein häufiger Brutvogel in Südkerala und Tamil Nadu oberhalb von 900 Höhenmetern. Das Gefieder dieser Unterart ist ein einheitliches dunkles aschgrau.^[56]
• T. m. kinnisii brütet in den Gebirgen von Sri Lanka oberhalb von 900 Metern. Die Männchen sind ober- und unterseits dunkel schieferfarben mit bläulichem Ton, die Weibchen sind etwas bräunlicher. Der Augenring ist rötlich-orange.

Die Unterarten simillimus, nigropileus, bourdilloni, spencei und kinnissi, die alle auf dem Indischen Halbkontinent brüten, sind klein. Sie erreichen nur eine Körperlänge von 19 bis 20 Zentimeter und haben breite Augenringe. Sie unterscheiden sich auch in ihren Körperproportionen, der Farbe der Eier und der Stimme von anderen Unterarten der Amsel. Sie werden daher gelegentlich als die eigenständige Art Turdus simillimus eingeordnet. ^[60][61] Die im Himalaya beheimatete Unterart maximus unterscheidet sich stark von der simillimus-Gruppe. Diese Unterart erreicht eine Körperlänge von 23 bis 28 Zentimeter. Ihr fehlt der Augenring, der sich sonst bei allen Unterarten findet. Ihr Gesangsrepertoire ist deutlich eingeschränkt. Sie wird deshalb gelegentlich als Tibetische Amsel (Turdus maximus) eingeordnet. ^[62] Die verbleibenden asiatischen Unterarten intermedius, mandarinus und sowerbyi haben ebenfalls ein anderes Gesangsrepertoire und unterscheiden sich von den anderen Unterarten durch ihre Körperproportionen. Sie könnten ebenfalls eine weitere Drosselart, nämlich die Chinesische Amsel (Turdus mandarinus) darstellen. ^[56] Sie werden jedoch auch als mögliche Unterart der Tibetischen Amseln (Turdus maximus) diskutiert. ^[2][56]

Bestand

Der europäische Amselbestand wird auf 79 bis 160 Millionen Individuen geschätzt. Sie zählt in Mitteleuropa zu den häufigsten Brutvögeln mit teilweise deutlich zunehmenden Bestandszahlen.^[55] So ist die Zahl der Brutpaare in den Niederlanden von 575.000 bis 850.000 in den Jahren 1973 bis 1977 auf 900.000 bis 1,2 Millionen Brutpaare angestiegen. Auch für Nord- und Mitteldeutschland weisen Erfassungen zur Siedlungsdichte, die zwischen 1955 und 1985 durchgeführt wurden, auf stark ansteigende Bestände hin. So hat sich die Anzahl der Brutpaare in Buchenwäldern des Tieflands und in Dörfern in diesem Zeitraum verdreifacht und in Eichen-Hainbuchenwäldern verdoppelt. In reinen Kiefernforsten nahm der Bestand um 67 Prozent, in Fichtenforsten um 50 Prozent und auf halboffenen Feldfluren um 150 Prozent zu.^[63] Parallel dazu gibt einzelne Regionen, in denen die Bestände zurückgehen. Zu Bestandsrückgängen kommt es überwiegend dort, wo mit der Intensivierung der Landwirtschaft Hecken verschwinden und damit das Nistplatzangebot reduziert wird und wo ein verstärkter Einsatz von Pestiziden das Nahrungsangebot negativ beeinflusst. ^[64]

Die Amsel als Kulturfolger

Seit etwa 150 bis 200 Jahren ist bei der Amsel ein Prozess der Verstädterung zu beobachten. Dieser Prozess fand und findet in weiten Teilen des Verbreitungsgebietes statt und verläuft regional unterschiedlich schnell. Bamberg war bereits 1820 von Amseln besiedelt, während der in Jena lebende Christian Ludwig Brehm die Amsel 1837 noch ausschließlich als scheuen Waldvogel kannte. In Berlin siedelte die Amsel ab 1880 im Berliner Tiergarten. In London ist die Amsel erst in den 1930er Jahren in den großen Parks der Stadt heimisch geworden. Heute ist sie in der gesamten Stadt anzutreffen, wo sie auch kleinere Rasenflächen für die Nahrungssuche nutzt. In Alma-Ata lebte erstmals in den 1960er Jahren eine größere Anzahl von Amseln im Stadtinneren.^[65] In vielen städtischen Regionen hat die Amsel eine Siedlungsdichte erreicht, die deutlich über der des Umlands liegt.

Eine Besiedlung städtischer Lebensräume erfolgt nur dann, wenn das an die Stadt angrenzende ländliche Umfeld geeignete Biotope bietet. Von dort ausgehend erfolgt eine Ansiedlung in geeigneten großen Grünanlagen wie Parks und Friedhöfe. Eine Besiedlung von Gärten und kleineren Grünflächen schließt sich dem in der Regel an. Die Besiedlung städtischer Lebensräume wird dadurch verstärkt, dass Amseln sich tendenziell im Winter in Siedlungsgebieten mit ihrem reicheren Nahrungsangebot aufhalten.^[66] Der Zoologe Burkhard Stephan verweist darauf, dass nach seinen Beobachtungen in strengen Wintern Amseln von den Parks in die Wohnviertel mit ihrem Futterangebot wechseln.^[67]

Zu den Faktoren, die die Verstädterung der Amsel begünstigen, zählen ein günstigeres Mikroklima, ein reichhaltigeres Nahrungsangebot und eine geringere Dichte von Beutegreifern. Stadtamseln profitieren auch von der durch künstliche Beleuchtung höheren Taglänge. Die Einwanderung der Amsel in den menschlichen Siedlungsraum ist vom Menschen nicht durchgängig begrüßt worden. Wegen ihres Verzehrs von Obst und Beeren wird sie mitunter als Schädling eingestuft. Ihr wurde außerdem angelastet, dass sie angeblich andere, vom Menschen geschätzte Vogelarten wie Rotkehlchen, Nachtigallen und Meisen durch Nestplünderung verdrängt.^[68]

Sonstiges

• Die Amsel ist der Nationalvogel Schwedens.
• Der Name der Region Kosovo (bosn./kroat./serb. „kos“, deut. „Amsel“) in Südosteuropa ist auf das Amselfeld (Kosovo Polje), also letztlich auf die Amsel zurückzuführen.

Einzelnachweise

1. ↑ Vergleichbare Werte nennt Stephan, S. 31
2. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q} Peter Clement, Hathway, Ren; Wilczur, Jan: Thrushes (Helm Identification Guides). Christopher Helm Publishers Ltd 2000, ISBN 0-7136-3940-7
3. ↑ Stephan, S. 201
4. ↑ Zang, S. 151
5. ↑ Stephan, S. 29
6. ↑ Robert Burton: Bird behaviour. London: Granada 1985, ISBN 0-24-612440-7
7. ↑ Stephan, S. 54
8. ↑ Stephan, S. 55
9. ↑ Stephan, S. 61
10. ↑ Stephan, S. 61
11. ↑ Stephan, S. 61
12. ↑ Common Blackbird. Birds in Backyards. Australian Museum. Abgerufen am 30. Dezember 2007.
13. ↑ Blackbird. Farmnote 60/2001, reviewed 2005. Department of Agriculture, Western Australia. Abgerufen am 11. Dezember 2007.
14. ↑ Falla, R. A., R. B. Sibson, and E. G. Turbott (1979). The new guide to the birds of New Zealand and outlying islands. Collins, Auckland. ISBN 0002169282
15. ↑ Peter A Williams: The role of blackbirds (Turdus merula) in weed invasion in New Zealand. In: New Zealand Journal of Ecology. 30, Nr. 2, 2006, S. 285–291
16. ↑ Stephan, S. 52
17. ↑ Zang, S. 142
18. ↑ ^{a b c d e} David Snow: A Study of Blackbirds. British Museum (Natural History) 1988, ISBN 0-7136-3940-7
19. ↑ Partecke, J. & E. Gwinner. (2007) "Increased sedentariness in European blackbirds following urbanization: a consequence of local adaptation?" Ecology 88(4): 882–90.
20. ↑ Stephan, S. 218 und 219
21. ↑ Stephan, S. 114 und 115
22. ↑ Stephan, S. 42 und S. 43
23. ↑ Stephan, S. 87, S. 89 und S. 90
24. ↑ Stephan, S. 87 – 95
25. ↑ Roy Brown, John Ferguson, Michael Lawrence, David Lees: Federn, Spuren und Zeichen der Vögel Europas, 3. Auflage, Aula-Verlag, Wiesbaden 2003, ISBN 3-89104-666-9, S. 110
26. ↑ Stephan, S. 87
27. ↑ Michael Streif, Rasa O. Anne E.: Divorce and its consequences in the Common blackbird Turdus merula.. In: Ibis. 143, Nr. 4, 2001, S. 554-560
28. ↑ László Zsolt Garamszegia, Anders Pape Møller: Extrapair paternity and the evolution of bird song. In: Behavioral Ecology. 15, Nr. 3, 2004, S. 508-519
29. ↑ Stephan, S. 153
30. ↑ Stephan, S. 104 und 110-111
31. ↑ Ashleigh. Bright, Waas, Joseph R.: Effects of bill pigmentation and UV reflectance during territory establishment in blackbirds . In: Animal Behaviour. 64, Nr. 2, August 2002, S. 207–213. doi:10.1006/anbe.2002.3042
32. ↑ Stephan, S. 160
33. ↑ Zang, S. 142
34. ↑ Zang, S. 142
35. ↑ Stephan, S. 164
36. ↑ Stephan, S.169 und S. 170
37. ↑ Stephan, S. 163
38. ↑ Stephan, S. 181 – 187
39. ↑ Stephan, S. 37 -39
40. ↑ Stephan, S. 204
41. ↑ Stephan, S. 177
42. ↑ Stephan, S. 178
43. ↑ Xin Lu: Reproductive ecology of blackbirds (Turdus merula maximus) in a high-altitude location, Tibet. In: Journal of Ornithology. 146, Nr. 1, January 2005, S. 72–78. doi:10.1007/s10336-004-0058-1
44. ↑ Stephan, S. 118
45. ↑ British garden birds - lifespan. garden-birds.co.uk. Abgerufen am 7. April 2007.
46. ↑ Stephan, S. 118 und S. 119
47. ↑ European Longevity Records. euring.org. Abgerufen am 15. Dezember 2007.
48. ↑ Stephan, S. 119 und 120
49. ↑ Institut für Pathologie an der Universität Wien: Usutu Virus Information, abgerufen am 26. Mai 2008
50. ↑ H Weissenböck: Das Amselsterben geht weiter – aktuelle Daten. In: Uni Vet Wien Report 4/2003, S. 18–19.
51. ↑ Stephan, S. 119
52. ↑ Stephan, S. 120
53. ↑ Blackbird Action Plan. Lambeth Council’s Parks and Greenspaces Business Unit. Abgerufen am 11. Dezember 2007.
54. ↑ Blackbird - Turdus merula. Plantpress. Natural England. Abgerufen am 11. Dezember 2007.
55. ↑ ^{a b c d e} David Snow, Perrins, Christopher M (editors): The Birds of the Western Palearctic concise edition (2 volumes). Oxford: Oxford University Press 1998, ISBN 0-19-854099-X p1215–1218
56. ↑ ^{a b c d e f g h i} Collar, N. J. (2005). Common Blackbird (Turdus merula). S. 645-646 in: del Hoyo, J., Elliott, A., & Christie, D. A. eds. (2005) Handbook of the Birds of the World. Vol. 10. Cuckoo-shrikes to Thrushes. Lynx Edicions, Barcelona. ISBN 84-87334-72-5
57. ↑ MacKinnon, J., & Phillipps, K. (2000). A Field Guide to the Birds of China. Oxford University Press. Oxford. ISBN 0198549407
58. ↑ Craig Robson: A Field Guide to the Birds of Thailand. New Holland Press 2004, ISBN 1843309211 p228
59. ↑ Stephan, S. 72
60. ↑ Collar, N. J. (2005). Indian Blackbird (Turdus simillimus). Pp. 646 in: del Hoyo, J., Elliott, A., & Christie, D. A. eds. (2005) Handbook of the Birds of the World. Vol. 10. Cuckoo-shrikes to Thrushes. Lynx Edicions, Barcelona. ISBN 84-87334-72-5
61. ↑ Rasmussen, P. C., & J. C. Anderton (2005). Birds of South Asia. The Ripley Guide. Lynx Edicions, Barcelona. ISBN 8487334679
62. ↑ Collar, N. J. (2005). Tibetan Blackbird (Turdus maximus). Pp. 646 in: del Hoyo, J., Elliott, A., & Christie, D. A. eds. (2005) Handbook of the Birds of the World. Vol. 10. Cuckoo-shrikes to Thrushes. Lynx Edicions, Barcelona. ISBN 84-87334-72-5
63. ↑ Zang, S. 135
64. ↑ Threats. Blackbird. Royal Society for the Protection of Birds. Abgerufen am 19. Dezember 2007.
65. ↑ Stephan, S. 78 – 82. Eine detaillierte Nennung von Zeitpunkten, zu denen niedersächsische Städte von Amseln besiedelt wurden findet sich bei Zang, S. 136 - 137
66. ↑ Zang, S. 137 – 138
67. ↑ Stephan, S. 83
68. ↑ Zang, S. 139

Literatur

• Glutz von Blotzheim, U. N. & K. M. Bauer (2001): Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Band 11-II Passeriformes (2. Teil): Turdidae II, Echte Drosseln: Turdinae, S. 838 ff.
• Roy Brown, John Ferguson, Michael Lawrence, David Lees: Federn, Spuren und Zeichen der Vögel Europas, 3. Auflage, Aula-Verlag, Wiesbaden 2003, ISBN 3-89104-666-9
• Peter Clement, Ren Hathway und Clive Byers: Thrushes, Princeton Univ Pr., London 2001, ISBN 0-691-08852-7
• W. Gatter: Vogelzug und Vogelbestände in Mitteleuropa, 1. Auflage. Aula, 2000, ISBN 3-89104-645-6
• C. Harrison und P. Castell: Jungvögel, Eier, und Nester der Vögel Europas, Nordafrikas und des Mittleren Ostens, 2. Auflage. Aula, Wiebelsheim 2004, ISBN 3-89104-685-5, S. 59, 236
• L. Jonsson: Die Vögel Europas und des Mittelmeerraumes, 1. Auflage. Franckh-Kosmos, Stuttgart 1992, ISBN 3-440-06357-7, S. 416
• Burkhard Stephan: Die Amsel, 2. Auflage. Hohenwarsleben: Westarp-Wiss. 1999 (Die neue Brehm-Bücherei, Bd. 95) ISBN 3-89432-455-4

Weblinks

• Turdus merula in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2008. Eingestellt von: BirdLife International, 2008. Abgerufen am 19. Dezember 2008
• Videos, Fotos und Tonaufnahmen zu Turdus merula in der Internet Bird Collection
• Amselbilder
• Singende Amsel bei www.vogelstimmen-wehr.de