Löwe

Löwe
Löwe (Panthera leo)
Systematik
Ordnung: Raubtiere (Carnivora) Überfamilie: Katzenartige (Feloidea) Familie: Katzen (Felidae) Unterfamilie: Großkatzen (Pantherinae) Gattung: Panthera Art: Löwe
Wissenschaftlicher Name
Panthera leo
(Linnaeus, 1758)

Der Löwe (Panthera leo, veraltet/poetisch Leu) ist eine Art der Katzen. Er lebt im Unterschied zu anderen Katzen in Rudeln, ist durch die Mähne des Männchens gekennzeichnet und ist heute in Afrika sowie im indischen Bundesstaat Gujarat beheimatet.

Merkmale

Weibchen des Asiatischen Löwen

Mähnenloses Löwenmännchen aus dem Tsavo Nationalpark, Kenia

Nach dem Tiger ist der Löwe die zweitgrößte Katze und damit das größte Landraubtier Afrikas. Ein Löwenmännchen hat eine Kopfrumpflänge von 170 bis 250 Zentimetern, eine Schulterhöhe von bis zu 123 Zentimetern und eine Schwanzlänge von rund einem Meter. Ausgewachsene männliche Tiere kommen auf ein durchschnittliches Körpergewicht von 190 Kilogramm. Die Schwankungsbreite reicht von 150-225 kg, in Ausnahmefällen bis zu 272 kg. Weibchen sind mit 140 bis 175 Zentimetern Kopfrumpflänge, einer Schulterhöhe von 100 Zentimetern, einem 85 Zentimeter langen Schwanz deutlich zierlicher und haben ein Körpergewicht von rund 126 Kilogramm. Im Schnitt haben Löwen eine größere Schulterhöhe als Tiger, sind aber insgesamt etwas kürzer. Die größten Löwen leben heute im südlichen Afrika, die kleinsten in Asien. In Zoos und Zirkussen gehaltene Männchen erreichen aufgrund guter Fütterung gelegentlich auch ein Gewicht von über 300 Kilogramm.

Die häufig zitierten maximalen Kopfrumpflängen von 250 cm sind allerdings von heutigen Löwen nicht sicher bezeugt und passen allenfalls auf die größten Löwenformen des Pleistozän, etwa den Amerikanischen Löwen. Nach Mazák beträgt die durchschnittliche Gesamtlänge, also die Länge einschließlich des Schanzes, bei heutigen Löwenmännchen etwa 260 bis 270 cm, selten über 285 cm. Die größten glaubwürdig überlieferten Längenmaße für Löwen liegen bei etwa 305 bis 310 cm Gesamtlänge, gemessen in direkter Linie (between pegs) von der Nasen- bis zur Schwanzspitze an einem Tier aus dem Gebiet nördlich des Viktoriasees.^[1]

Löwen haben ein kurzes, sandfarben oder gelblich bis dunkel-ocker gefärbtes Fell. Die Unterseite und die Beininnenseiten sind stets heller. Männliche Exemplare haben zudem eine lange Mähne, die meist dunkelbraun ist, aber auch schwarz, hellbraun oder rotbraun sein kann. Diese Mähne breitet sich von den Wangen bis über die Schultern aus, seltener über Bauch und Brust. Form und Farbe der Mähne variiert nicht nur zwischen Individuen, sondern auch beim selben Individuum im Laufe des Lebens in Abhängigkeit von der körperlichen Verfassung.

Besonders lange und dunkle Mähnen sind ein Zeichen guter Verfassung und Kampfeskraft, da der Hormonstatus und der Ernährungszustand Auswirkung auf Dichte und Länge der Mähne haben. Experimentelle Untersuchungen mit ausgestopften Löwenmännchen haben gezeigt, dass Weibchen positiv auf Modelle mit längeren und dunklen Mähnen reagieren, während Männchen Modelle mit ausgeprägten Mähnen eher meiden. Praktischen Nutzen könnte die Mähne als Schutz gegen Prankenhiebe und Bisse bei Rangkämpfen rivalisierender Männchen haben. Hierdurch erklärt sich der evolutionäre Vorteil, den Männchen durch eine Mähne haben, nicht aber Weibchen, da sie eher auf die Jagd spezialisiert sind und nicht auf Kämpfe und bei der Jagd eine Mähne anders als bei Kämpfen nicht von Vorteil ist. Allerdings haben neuere Forschungen gezeigt, dass auch die Temperatur einen wichtigen Einfluss auf die Größe der Mähne hat und Löwenmännchen in kälteren Gebieten sogar unabhängig von ihrer Unterart stärkere Mähnen ausbilden als solche die in sehr warmen Gebieten leben. So bilden Löwenmännchen in Zoos kühler Regionen meist stärkere Mähnen aus als ihre Artgenossen in wärmeren Gefilden.

Weiße Löwen verdanken ihre Färbung einer Farbmutation

Bei asiatischen Löwen ist die Mähne weniger deutlich ausgeprägt als bei ihren afrikanischen Artgenossen. Jungen Löwen fehlt sie ganz. Es dauert über fünf Jahre, bis ein Löwenmännchen eine voll ausgebildete Mähne hat. In einigen Gebieten Afrikas, etwa im Tsavo-Nationalpark in Kenia sind zahlreiche Männchen mähnenlos oder besitzen nur schwache Mähnen. Auch im Pendjari- und W-Nationalpark-Gebiet in Westafrika besitzen nahezu alle Männchen keine oder nur eine schwache Mähne.^[2]

Auffällig ist außerdem die schwarze Schwanzquaste, in der sich ein zurückgebildeter Wirbel befindet (Hornstachel).

Junge Löwen haben dunkle Flecken auf dem Körper, die schon während des ersten Lebensjahres verblassen. In sehr seltenen Fällen bleiben diese Flecken auch beim erwachsenen Löwen sichtbar, aber stets undeutlich und nur aus der Nähe betrachtet.

Wie bei Tigern gibt es bei Löwen gelegentlichen Leuzismus; darunter versteht man das Auftreten von Löwen mit weißem Fell. Sie sind jedoch keine Albinos, da die dafür charakteristischen roten Augen fehlen. Die weiße Fellfarbe wird über ein rezessives Gen vererbt. Da weiße Löwen für potenzielle Beutetiere leichter zu sehen sind, haben solche Tiere es schwerer, zu überleben. Außerdem gibt es Berichte über Melanismus, also schwarze Löwen, jedoch keinen Beweis für deren tatsächliche Existenz.

Verbreitungsgebiet und Lebensraum

Afrikanisches Verbreitungsgebiet des Löwen

Einst besaß der Löwe das größte Verbreitungsgebiet aller Landsäugetierarten. Es reichte von Peru über Alaska, Sibirien und Mitteleuropa bis nach Indien und Südafrika. Einen Großteil dieses Verbreitungsgebietes büßte der Löwe allerdings schon am Ende des Eiszeitalters ein.

Das geschichtliche Verbreitungsgebiet des Löwen umfasste nicht nur große Teile Afrikas, sondern auch das südöstliche Europa sowie Vorderasien und Indien. Im frühesten Holozän war der Löwe noch im Norden Spaniens verbreitet, um 5.500 bis 3000 vor Christus ist er noch aus Ungarn und der ukrainischen Schwarzmeerregion durch Knochenfunde nachgewiesen^[3]. Dass auf dem Balkan noch in der Antike Löwen lebten, berichten zahlreiche zeitgenössische Gelehrte (zum Beispiel Herodot, Aristoteles, Plutarch, Xenophon). Man nimmt an, dass der Löwe in Europa durch menschliches Zutun im 1. Jahrhundert n. Chr. ausstarb. Die letzten Fossilfunde stammen aus dem Norden Griechenlands. Ein eisenzeitlicher Löwen-Fund aus dem Süden Spaniens wird dagegen auf für Zirkusspiele eingeführte Tiere zurück geführt.

Heute ist die Verbreitung weitgehend auf das Afrika südlich der Sahara beschränkt. Nördlich der Sahara starb die Art in den 1940er-Jahren aus, ebenso wurden die asiatischen Löwenpopulationen während des 20. Jahrhunderts nahezu vollständig vernichtet. Ein kleiner Restbestand hat sich jedoch im Gir-Nationalpark in Gujarat (Indien) gehalten.

Löwen sind anpassungsfähig und kommen in einer Vielzahl von Habitaten vor. Der bevorzugte Lebensraum des Löwen ist die Savanne, doch kommt er auch in Trockenwäldern und Halbwüsten vor. Niemals findet man ihn in dichten, feuchten Wäldern oder wasserlosen Wüsten. Deshalb fehlt die Art naturgemäß in den zentralafrikanischen Regenwäldern und den trockensten Wüsten Nordafrikas und Vorderasiens. Die Bezeichnung „Wüstenkönig“ ist somit nicht zutreffend.

Bestand

Wie bei fast allen Großtieren Afrikas geht die Hauptgefährdung der Löwen durch den Menschen von der Jagd aus. Diese wurde jedoch in den letzten Jahren in beinah allen Teilen des Verbreitungsgebietes auf ein niedrigeres Maß zurückgeschraubt.

Zwei Löwenweibchen im Massai Mara Wildreservat

Krankheiten stellen ein weiteres Problem dar, vor allem im südafrikanischen Kruger-Nationalpark. Seit 1995 hier zum ersten Mal ein tödlicher Fall von Tuberkulose bei den Löwen aufgetaucht ist, wurden im Krüger-Park umfassende Untersuchungen durchgeführt. Das Ergebnis war, dass im südlichen Bereich des Parks mehr als 90 Prozent der Tiere mit den tödlichen Bakterien infiziert waren. Die Infektion stammt von Büffeln, die von Löwen gejagt werden und durch den Kontakt mit infizierten Hausrindern die Krankheit in den Park eingeschleppt haben. Die Rinder leiden zu etwa 70 Prozent an einer Lungentuberkulose, bei den Löwen manifestiert sich die Krankheit vor allem im Verdauungssystem. Die Tiere werden schwächer, magern extrem ab und sterben innerhalb weniger Jahre. Neben dieser Tuberkulose gibt es noch eine zweite Krankheit unter den Löwen. Etwa 60 bis 70 Prozent der Löwen sind mit dem Felinen Immundefizienz-Virus (FIV) infiziert, einem dem menschlichen HI-Virus sehr ähnlichen Krankheitserreger, der die Immunabwehr der Tiere lahmlegt und so der Tuberkulose den Weg ebnet. Gegen beide Erreger gibt es keine Impfstoffe.

Es leben noch 16.000 bis 30.000 Löwen in freier Wildbahn. Die IUCN ging 2008 davon aus, dass die Löwenbestände weltweit in den letzten zwanzig Jahren um 30 bis 50 Prozent zurückgegangen sind. Einen maßgeblichen Einfluss auf die schwindende Population hat die Nutzung des Landes als Viehweide oder landwirtschaftliche Anbauflächen. Die IUCN stuft den Löwen daher insgesamt als gefährdet (Vulnerable) ein. Der Asiatische Löwe (Panthera leo persica), dessen Wildpopulation auf den Gir-Nationalpark in Indien beschränkt ist, gilt als stark gefährdet (Endangered). Auch die Löwenpopulation in Westafrika, die jüngst als genetisch von südostafrikanischen Löwen abweichend Beschrieben wurde^[4], gilt als stark gefährdet.^[5] In einigen großen Schutzgebieten Ost- und Südafrikas scheint die Zukunft der großen Katze jedoch bislang gesichert.

Lebensweise

Sozialverhalten

Löwin

Im Gegensatz zu den übrigen, eher einzelgängerischen Großkatzen leben Löwen im Rudel. Ein solches Rudel besteht vor allem aus untereinander verwandten Weibchen und deren Nachkommen, die von einer "Koalition" aus einigen ausgewachsenen Männchen verteidigt werden. Für gewöhnlich gibt es in einem Rudel drei bis vier ausgewachsene Männchen, die in der Rangordnung über den Weibchen stehen, ausnahmsweise bis zu sieben, nur in seltenen Ausnahmefällen nur eines. Die dominanten Männchen sind in der Regel (aber nicht immer) miteinander verwandt^[6]. Die Größe des Reviers und die Anzahl der Beutetiere korreliert mit der Rudelgröße, die zwischen 3 und 30 Exemplaren liegen kann. Das Revier eines Löwenrudels umfasst 20 bis 400 Quadratkilometer. Seine Grenzen werden mit Kot und Urin markiert, auch das weithin hörbare Gebrüll demonstriert den Anspruch der Revierinhaber.

Die jungen Männchen bleiben etwa zwei bis drei Jahre im Rudel, bis sie ihre Geschlechtsreife erreicht haben; danach werden sie vertrieben. Junge Männchen streifen mitunter über Jahre umher und schließen sich meist mit anderen nomadisierenden Männchen zusammen. Diese Bindung zwischen miteinander verwandten oder auch fremden Löwen kann dabei sehr stark werden. Die Nomaden legen in dieser Zeit sehr große Strecken zurück, respektieren keine Reviergrenzen, gründen aber auch keine eigenen Reviere. Um ein eigenes Rudel zu erobern, müssen sie die alten Revierbesitzer vertreiben oder im Kampf besiegen. Solche Rangordnungskämpfe sind in der Regel blutig, und nicht selten können sie tödlich enden. Geschlagene Rudelführer werden vertrieben und führen dann meist ein Leben als Einzelgänger. Oft sterben sie jedoch an den Folgen der Kampfverletzungen.

Nach der Eroberung eines Rudels durch neue Männchen kommt es häufig zum Infantizid, das heißt die neuen Rudelführer töten die Jungen ihrer Vorgänger. Der biologische Nutzen kann darin gesehen werden, dass die Weibchen nach kurzer Zeit wieder paarungsbereit sind und das neue Männchen eigenen Nachwuchs zeugen und so seine Gene verbreiten kann. Die führenden Männchen des Rudels können sich meist nur für wenige Jahre gegen Konkurrenten durchsetzen, bis sie von jüngeren, stärkeren Artgenossen vertrieben oder getötet werden. Im Durchschnitt wechseln die dominanten Männchen eines Rudels alle zwei bis drei Jahre. Im Gegensatz zu den Männchen verbringen die Weibchen in der Regel ihr gesamtes Leben in dem Rudel, in dem sie geboren wurden.

Löwen sind weniger reinlich als beispielsweise Hauskatzen. In der Regel wird nur der Nasenrücken gereinigt. Gegenseitige Fellpflege gibt es nur bei groben Verschmutzungen, wie zum Beispiel durch Blut der Beutetiere.

Fortpflanzung

Ein Löwenpärchen bei der Kopulation

Junge Löwen

Löwen erreichen ihre soziale Geschlechtsreife im Alter von zwei bis drei Jahren, ihre physiologische in 18 Monaten. Um die Paarungsbereitschaft eines Weibchens festzustellen, benutzt der männliche Löwe das Jacobson-Organ, das sich am oberen Gaumen befindet. Dazu zieht der Löwe die Oberlippe zurück und öffnet leicht das Maul. Dieser Vorgang wird auch als Flehmen bezeichnet.

Auch wenn ein Männchen die Spitze der Rangordnung einnimmt, kann es sich mit einem Weibchen nur mit dessen Zustimmung paaren. Hierzu legt sich die Löwin auf den Bauch und erlaubt dem Männchen, sie zu besteigen. Während der Kopulation beißt der Kater der Löwin in den Nacken. Dadurch hält diese instinktiv still. Lässt eine Löwin die Kopulation zu, so paaren sie sich alle 15 Minuten zirka 40 Mal am Tag, wobei ein Kopulationsakt etwa 30 Sekunden dauert, bis die Paarungsbereitschaft der Löwin nach etwa fünf Tagen beendet ist.

Nach einer Tragzeit von etwa vier Monaten bringt die Löwin abseits vom Rudel und versteckt ein bis vier blinde Junge zur Welt, die jeweils etwa 1,5 Kilogramm wiegen und 50 Zentimeter groß sind. Sie werden etwa sechs bis acht Wochen nur von der Mutter gesäugt und bleiben während dieser Zeit auch im Versteck. Ist dieses weit vom Rudel entfernt, geht die Mutter allein auf Jagd. Dabei kann es vorkommen, dass die Jungen bis zu 48 Stunden allein im Versteck bleiben. Dies ist besonders wegen Hyänen und anderer Raubtiere gefährlich. Nach maximal 8 Wochen führt die Löwin ihre Jungen zum Rudel. Dabei gibt es selten Probleme mit der Akzeptanz.

Die jungen Löwen saugen ab diesem Zeitpunkt nicht nur bei der Mutter, sondern auch bei den anderen Weibchen, so dass die Erziehung allen weiblichen Mitgliedern des Rudels obliegt. Im Alter von sechs Monaten werden Löwenjunge entwöhnt, sie bleiben dann noch ungefähr zwei Jahre bei der Mutter.

Die Lebensdauer eines Löwen kann vierzehn bis zwanzig Jahre betragen. In der Regel erreichen jedoch nur Weibchen ein solches Alter. Männchen werden lange vorher von einem jüngeren Konkurrenten getötet oder vertrieben, finden kein Rudel mehr und verhungern. Häufig werden sie daher nicht älter als sieben bis zwölf Jahre. Im Zoo haben manche Löwen jedoch bis zu 34 Jahre gelebt.

Ernährung

Löwen jagen meist bei Dunkelheit oder in den kühlen Morgenstunden. Zu den Beutetieren gehören vor allem Antilopen, Gazellen, Gnus, Büffel und Zebras, aber auch Hasen, Vögel und manchmal Fische. In manchen Gegenden spezialisieren sich Löwen auch auf eher untypische Beutetiere. So schlagen Löwen in großen Rudeln mit Gruppenstärken von etwa 30 Tieren am Savuti bisweilen halbwüchsige Elefanten und am Linyanti Flusspferde (beides im Chobe-Nationalpark, Botswana). In Teilen dieses Nationalparks und im benachbarten Hwange-Nationalpark machen Elefanten etwa 20% der Löwennahrung aus, wobei vor allem Jungtiere und insbesondere Halbwüchsige im Alter von 4 bis 11 Jahren erlegt werden^[7][8]. In Namibia zählen bei den Wüstenlöwen auch Seebären zu den Beutetieren.^[9]

Entgegen der weit verbreiteten Annahme, dass männliche Löwen, sich fast nur von der Beute ihrer Weibchen ernähren, scheinen sie in Wirklichkeit einen großen Teil ihrer Nahrung selbst zu erlegen. Eine neuere Studie im Krüger-Nationalpark ergab, dass selbst territoriale männliche Löwen, die ein Rudel besitzen, sehr erfolgreiche und regelmäßige Jäger sind. Besonders in dicht bewachsenen und unübersichtlichen Lebensräumen scheinen rudelführende Männchen sich weniger von der Beute ihrer Weibchen zu ernähren als in offenen Lebensräumen. Nicht-territoriale Löwenmännchen, die noch kein Rudel erobern konnten, müssen sich ohnehin ihre Beute selbst beschaffen und regelmäßig jagen. Im Gegensatz zu den weiblichen Tieren, die im untersuchten Gebiet vor allem Zebras und Gnus bevorzugten, jagten die Löwenmännchen vor allem Kaffernbüffel^[10]. Junglöwen gehen im Alter von drei Monaten zum ersten Mal mit der Mutter zur Jagd. Erst im Alter von zwei Jahren haben sie die Jagdkunst erlernt.

Löwin auf der Jagd

Zwei Männchen beim Kampf um die Beute, Etosha-Nationalpark

Männchen und Jungtier beim Fressen eines Kaffernbüffels

Löwen sind keine ausdauernden Läufer und können ihre Höchstgeschwindigkeit von etwa 60 km/h nicht lange durchhalten.^[11] Viele der wesentlichen Beutetiere haben außerdem eine höhere Höchstgeschwindigkeit als Löwen. Auf Grund des Körperbaus kann ein Löwe jedoch schnell beschleunigen und ist daher auf kurzer Distanz in der Lage, beispielsweise ein Zebra einzuholen, das ihm aufgrund seiner Höchstgeschwindigkeit von 65 Kilometer pro Stunde auf längeren Strecken entkommen könnte. Löwen müssen sich deshalb im Normalfall bis auf einige Meter an die Beute heranpirschen. Sie schleichen sich geduckt oft über mehrere hundert Meter an die Beute heran, wobei jede Deckung ausgenutzt wird. Je näher sie der Beute kommen, desto mehr wird auf die Deckung geachtet. Ist eine Distanz von zirka 30 Metern erreicht, so wird die Beute von dem Löwen mit mehreren Sätzen angesprungen. Jeder Sprung ist dabei etwa 6 Meter lang. Durch die Wucht des Aufpralls wird selbst ein Beutetier, das wie beispielsweise ein Zebra doppelt so schwer ist wie der jagende Löwe, aus dem Gleichgewicht gebracht. Kleinen Beutetieren wie etwa einer Thomsongazelle durchbeißen Löwen anschließend das Genick. Größere Beutetiere wie ein Gnu oder Zebra werden durch einen Kehlbiss getötet. Da die Eckzähne des Löwen zu kurz sind, um größere Blutgefäße zu erreichen, töten sie diese größeren Beutetiere, indem sie die Luftröhre einklemmen und so die Sauerstoffversorgung der Lungen unterbrechen.^[12] Nach dem Jagderfolg kommt die Rangfolge im Rudel zum Tragen. Das Männchen darf zuerst fressen, es folgen die ranghöchsten Weibchen, zuletzt die Jungen. Am Kadaver kommt es nicht selten zu Rangkämpfen, bei denen sich die Rudelmitglieder blutige Wunden holen.

Der Jagderfolg ist abhängig vom Geschick der jagenden Tiere, der Tageszeit, den lokalen Gegebenheiten und der bejagten Tierart. In der Serengeti sind 14 Prozent aller Jagden auf Riedböcke und 32 Prozent aller Angriffe auf Gnus erfolgreich.^[13] Der Jagderfolg von Löwen ist damit deutlich geringer als der von Afrikanischen Wildhunden oder Geparden. Da Löwen in offenen Landschaften jagen, erhöht die gemeinsame Jagd die Chance erfolgreich Beute zu schlagen. Nach einer Untersuchung in der Serengeti verdoppelt sich der Jagderfolg, wenn zwei Löwinnen gemeinsam jagen. Der Jagderfolg stieg in dieser Untersuchung jedoch nicht wesentlich an, wenn mehr als zwei Löwinnen an der Jagd beteiligt waren. Eine Studie in einer halbwüstenähnlichen Region in Namibia kam dagegen zu dem Ergebnis, dass die Rudel den höchsten Jagderfolg haben, bei denen mehrere Löwinnen ihre Jagdtechnik eng koordinieren. In dieser weitgehend deckungslosen Landschaft kreisten einige Löwinnen die Beute ein, während andere sich in einem Hinterhalt auf die Lauer legten.^[13] Ein weiterer Vorteil der gemeinschaftlichen Jagd liegt darin, dass die Beute im Rudel leichter gegen andere Räuber wie Wildhunde und Hyänen verteidigt werden kann.

Oft fressen Löwen auch Aas. Dabei vertreiben sie häufig andere Raubtiere, wie Tüpfelhyänen von ihrer Beute − und nicht umgekehrt, wie früher angenommen wurde. In einigen Gebieten Ostafrikas geht dies sogar so weit, dass den Hyänen 70 Prozent ihrer Jagdbeute von Löwen abgejagt wird.

Externe Systematik

Der Löwe zählt zu den Großkatzen und innerhalb derer zur Gattung Panthera, die durch ein nicht ganz verknöchertes Zungenbein charakterisiert ist. Früher wurde dieses Merkmal mit der Fähigkeit zu brüllen in Verbindung gebracht. Neuere Studien zeigen jedoch, dass das laute, charakteristische Brüllen des Löwen (und anderer Großkatzen der Gattung Panthera) vor allem durch eine spezielle Morphologie des Kehlkopfes bedingt ist. Der Löwe schnurrt, wie andere Großkatzen auch, nur beim Ausatmen. Das Schnurren klingt dabei nicht so wie das einer Kleinkatze, sondern eher wie ein Knurren oder Brummen.

Stammesgeschichte

Der älteste Fossilnachweis einer Katze, die stark einem Löwen ähnelt, stammt aus Laetoli in Tansania und ist etwa 3,5 Millionen Jahre alt. Von einigen Wissenschaftlern werden diese Funde, die nur aus Kieferbruchstücken und wenigen postcranialen Knochen bestehen, als Panthera leo angesehen, andere Forscher bestreiten diese Gleichsetzung. Durch die wenigen Funde ist eine genaue Bestimmung der Artzugehörigkeit kaum möglich, auch sind die ältesten sicher bestätigten Funde von Löwen in Afrika rund zwei Millionen Jahre jünger. ^[14]

Europäischer Höhlenlöwe (Panthera leo spelaea) in einer Rekonstruktion um 1920

Vor etwa 700.000 Jahren taucht Panthera leo mit dem Mosbacher Löwen (Panthera leo fossilis) am italienischen Fundort von Isernia zum ersten Mal in Europa auf. Ein 1,75 Millionen Jahre alter Löwen-Unterkiefer aus der Olduvai-Schlucht in Kenia zeigt eine frappierende Ähnlichkeit mit den Mosbacher Löwen. Diese gelten als die größten Löwen Europas und jagten während der Cromer-Warmzeit vor mehr als 500.000 Jahren bei Wiesbaden in Hessen und bei Heidelberg in Baden-Württemberg. Einige Exemplare waren fast so lang wie die größten Löwen der Erdgeschichte, die Amerikanischen Löwen (Panthera leo atrox), aus Kalifornien, die eine Rekordlänge von 3,60 Meter (Kopf-Rumpflänge: ca. 2,40 Meter, Schwanzlänge: ca. 1,20 Meter) erreichten.

Die meisten Löwenfunde in Europa stammen von eiszeitlichen Höhlenlöwen (Panthera leo spelaea), der sich aus dem Mosbacher Löwen entwickelt hat. In Nordostasien und Beringia lebte mit dem Beringia-Höhlenlöwen (Panthera leo vereshchagini) eine weitere Unterart. In Mitteleuropa, Nordasien und Amerika sind Löwen bis zum Ende des Pleistozäns ein häufiges Element der Fauna, sterben dort aber am Ende der letzten Eiszeit aus.

Unterarten

Es wurden etliche Unterarten des Löwen beschrieben, meist werden jedoch nur die folgenden allgemein anerkannt:

Asiatischer Löwe im Zoo von Bristol

• Der Asiatische Löwe (Panthera leo persica) ist dem afrikanischen Löwen sehr ähnlich. Nach molekularbiologischen Untersuchungen spaltete er sich vor 50.000 bis 100.000 Jahren vom afrikanischen Löwen ab. Im Gir-Nationalpark konnte die Population nun wieder auf 300 Tiere anwachsen, die allerdings durch die starke Inzucht bedroht sind, die zu einem Verlust der genetischen Vielfalt dieser Löwen geführt hat.

• Der Berberlöwe (Panthera leo leo) lebte in Nordafrika und hatte offenbar eine besonders mächtige Mähne. Die exzessive Nachstellung führte im Jahre 1922 zum Tod des letzten Vertreters dieser Unterart in Freiheit, die sich bis dahin im Atlas-Gebirge gehalten hatten. Ob die europäischen Löwen zu dieser Unterart gehörten, ist nicht bekannt. Einige Privatleute und Zoos, zum Beispiel in Wien und Dortmund züchten Löwen, die den Berberlöwen äußerlich weitgehend ähneln und wohl noch Berberlöwenblut in sich tragen. Ob es sich dabei aber um reine Berberlöwen, oder um Löwen mit einem gewissen Berberlöwen-Anteil handelt, war bisher kaum zu ermitteln. Es werden jedoch zurzeit genetische Untersuchungen durchgeführt, um dies zu klären. Diese Löwen stammen von Tieren ab, die über mehrere Generationen in Gefangenschaft gehalten wurden und über deren genaue Herkunft nichts wirklich Stichhaltiges zu ermitteln ist. Da Löwen in Gefangenschaft relativ leicht zu züchten sind, ist es durchaus möglich, dass es sich um Berberlöwen handelt.

• Der Kaplöwe (Panthera leo melanochaitus) Südafrikas ist sicher ausgestorben; er fiel im 19. Jahrhundert den Großwildjägern zum Opfer. Nach neueren Forschungen stellte er allerdings keine eigene Unterart dar.

• Der Transvaal-Löwe (Panthera leo krugeri) des nordöstlichen Südafrika, einschließlich des Kalahari-Gebietes ist beispielsweise noch im Krüger-Nationalpark anzutreffen.^[15]

Angola-Löwe (Panthera leo bleyenberghi) Matadi im Leipziger Zoo

• Der Massai-Löwe (Panthera leo massaicus) aus Nordost- und Ostafrika von Äthiopien, Kenia, Tansania bis nach Mosambik.

• Der Westafrikanische oder Senegal-Löwe (Panthera leo senegalensis) ist im Westen Afrikas zu finden. Er war ursprünglich durchgehend verbreitet vom Senegal bis in die Zentralafrikanische Republik.^[15] Heute existieren nur noch einige hundert Tiere in versprengten Restpopulationen, die größte davon befindet sich im W-Arli-Pendjari-Nationalpark-Komplex. Die IUCN stuft die Löwenpopulationen Westafrikas als stark gefährdet (Endangered) ein.^[5] Jüngste genetische Analysen ergaben, dass die Löwen des westlichen und zentralen Afrika sich deutlich von denen im Süden und Osten des Kontinents unterscheiden.^[4]
• Der Kongo Löwe (P. l. azandica), der im Nordosten der Demokratischen Republik Kongo vorkommt.^[15]
• Der Angola-Löwe oder Katanga-Löwe (Panthera leo bleyenberghi) ist im südwestlichen Afrika, in den Staaten Angola, Sambia und im Süden der Demokratischen Republik Kongo verbreitet.^[15]

Während der Unterartstatus des Asiatischen Löwen (P. l. persica) als gesichert gilt, sind die genauen genetischen Verhältnisse der afrikanischen Löwen noch nicht restlos geklärt. Teilweise wurden alle Löwen südlich der Sahara zu einer einzigen Unterart zusammengefasst. Neuere molekulargenetische Untersuchungen ergaben allerdings, dass die Löwen Afrikas sich genetisch in zwei deutlich verschiedene Populationen aufspalten lassen, wobei sich jene im Westen und den Zentralteilen Afrikas deutlich von jenen in Süd- und Ostafrika unterscheiden. Erstere sind den Analysen zufolge näher mit Asiatischen Löwen als mit den afrikanischen Formen im Süden und Osten des Kontinents verwandt. Als mögliche Erklärung hierfür wird angeboten, dass der Löwe im späten Pleistozän in Westafrika ausstarb und diese Gebiete später von Asien her kommend neu besiedelte. Für diese Hypothese spricht auch die nahe genetische Verwandtschaft der Westafrikanischen Löwen untereinander.^[4] Vorherige Studien, die vor allem süd- und ostafrikanische Populationen untersuchten, kamen zu dem Ergebnis, dass diese relativ eng miteinander verwandt sind. Demnach wären in Südostafrika allenfalls zwei Grundtypen zu unterscheiden. Eine Form westlich und eine östlich des Großen Grabens. So unterscheiden sich etwa Löwen aus Tsavo (Ost-Kenia) genetisch kaum von ihren Artgenossen in Transvaal (Südafrika), dagegen bestehen deutlichere Unterschiede zu Löwen aus den unweit entfernt liegenden Aberdare-Bergen im Westen Kenias. ^{[16] [17]} Bis vor 37.000 Jahren kam eine Unterart des Löwen (Panthera leo sinhaleyus) auch auf Sri Lanka vor^[18].

spelea-Gruppe

Die ausgestorbenen, prähistorischen Löwen Amerikas und Nordeurasiens bilden eine eigene Rassengruppe (spelea-Gruppe), die sich genetisch von den Löwen Afrikas und Südasiens (leo-Gruppe) unterscheidet. Dazu zählen:

• Mosbacher Löwe (Panthera leo fossilis)
• Höhlenlöwe (Panthera leo spelaea)
• Amerikanischer Löwe (Panthera leo atrox)

Kryptozoologische Art

Die Kryptozoologie beschäftigt sich mit dem Marozi, einem angeblich gefleckten Löwen mit kurzer Mähne, der im Hochland von Kenia leben soll. Das Fell eines derartigen Löwen wird noch heute im Naturhistorischen Museum in London aufbewahrt. Seit Ende der 1930er-Jahre gab es keine Sichtung mehr. Behauptungen, solche Löwen seien Hybride aus Löwen und Leoparden, sind mehr als unwahrscheinlich, da sich diese Tiere in der Natur normalerweise feindlich gesinnt sind. In Gefangenschaft konnten dagegen schon mehrfach Hybriden aus Löwen und Leoparden dokumentiert werden, allerdings weist deren Fell ein anderes Muster als das vermeintliche Marozi-Fell in London auf.

Löwen und Menschen

Löwen gehören zu den bekanntesten Tieren und zählen zu den „Big Five“, den fünf prominenten Großwildarten Afrikas. Es existieren gelegentlich noch Jagden auf Löwen, diese sind aber selten geworden. Noch im 20. Jahrhundert war die Löwenjagd ein prestigeträchtiges Ereignis in der Großwildjagd.

Wortherkunft des deutschen Artnamens

Im Deutschen gibt es zwei Varianten desselben Wortes, einmal das gängige „Löwe“, das aus dem norddeutschen Raum übernommen wurde, sowie das altertümlich-poetische „Leu“. Entlehnt hat das Deutsche die Bezeichnung aus lat. "leo", das seinerseits dem gr. „leon“ entstammt. Vermutet wird weiterhin, dass das Wort im semitischen Raum (assyr. „labbu“, hebr. „leva“ = die Löwen) seinen Ursprung hat.^[19]

Löwen in Religion und Mythologie

Bereits die eiszeitlichen Jäger in der Kulturstufe des Aurignacien haben vor mehr als 30.000 Jahren den Löwen dargestellt. Zu den eindrucksvollsten Kunstwerken aus jener Zeit, das zugleich zu den ältesten überlieferten Skulpturen der Menschheit zählt, gehört die aus Mammutelfenbein geschnitzte, fast 30 Zentimeter hohe Figur des so genannten Löwenmenschen mit dem Körper eines Menschen und dem Kopf eines Höhlenlöwen aus der Höhle Hohlenstein-Stadel in Baden-Württemberg. Sie verkörperte vielleicht eine Gottheit.

In vielen Kulturen hat der Löwe eine Stellung als „König der Tiere“ eingenommen, die auf den Einfluss des Physiologus zurückzuführen ist, eines frühchristlichen Buches über Tiersymbolik von allgemein großem Einfluss auf die westliche Kultur. Die von ihm ausgehende Faszination wird durch die Vielzahl von Wappen deutlich, auf denen er abgebildet ist. So findet man den Löwen beispielsweise auf den Wappen von Hessen, Husum, Luxemburg, Zürich, Aquitanien und Montenegro (siehe auch Löwe (Wappentier)). Dass er den Europäern überhaupt bekannt wurde, liegt daran, dass Löwen einst rund um das Mittelmeer verbreitet waren. In der griechischen Mythologie erscheinen Löwen in verschiedener Funktion: Der Nemeische Löwe wurde als eine menschenfressende Bestie dargestellt, den zu töten eine der zwölf Aufgaben des Herakles war. In der Geschichte von Androkles, einer der Fabeln des Äsop, zieht der Held, ein entlaufener Sklave, einem Löwen einen Dorn aus der Pfote; als er später zur Strafe für seine Flucht den Löwen zum Fraß vorgeworfen werden soll, erkennt ihn das Tier wieder und weigert sich, den Mann zu töten.

Auf der Flagge von Sri Lanka wurde der Löwe als Symbol der Singhalesen verewigt. Der Name des Volkes der Singhalesen entstammt dem Wort siṁha aus dem Sanskrit was „Löwe“ bedeutet.

Große Sphinx von Gizeh

In zahlreichen antiken Kulturen spielte der Löwe eine Rolle. In Ägypten wurden Pharaonen als Sphingen dargestellt, Löwen mit Menschenkopf. Die berühmteste derartige Darstellung ist der Große Sphinx von Gizeh. Neben der Löwengestalt des Pharao wurde Sachmet als Göttin mit Löwenkopf verehrt. Weiter kannte die ägyptische Mythologie auch Dedun, den oberägyptischen Gott des Reichtums.

Der Markuslöwe ist das Symbol für den Evangelisten Markus.

Am nördlichen Sternenhimmel gibt es gleich zwei nach diesem Tier benannte Sternbilder: den Löwen und den Kleinen Löwen. Bei ersterem soll es sich um eine Inkarnation des Nemeischen Löwen handeln, während letzterer eine Neuschöpfung des 17. Jahrhunderts war.

Dass der Löwe bis heute ein Image als mächtiges, starkes Tier hat, zeigt sich daran, dass sich bis in die Gegenwart Menschen nach ihm benennen. Der afghanische Kriegsherr Ahmad Schah Massoud beispielsweise wurde von seinen Anhängern „der Löwe von Pandschir“ genannt, der äthiopische Kaiser Haile Selassie nannte sich „Löwe von Juda“.

In Tierfabeln wurde der Löwe auch als Nobel bezeichnet.

Menschenfressende Löwen

Menschenfressendes löwenähnliches Ungeheuer (12. Jahrhundert) an der Pfarrkirche Rosheim

Menschenfressendes Löwenduo aus dem Tsavo

In Afrika stehen Flusspferde und Leoparden im Ruf, dem Menschen weitaus gefährlicher zu sein als Löwen. Trotzdem sind einige Fälle überliefert, bei denen Löwen gezielt Jagd auf Menschen machten. Im Jahr 1898 töteten zwei Löwen im damaligen Britisch-Ostafrika, dem heutigen Kenia, zwischen 14 und 135 indische und afrikanische Arbeiter, die mit dem Bau einer Eisenbahnbrücke über den Tsavo-Fluss beschäftigt waren. Bei der Suche nach den Ursachen für die Menschenfresserei tun sich Forscher bis heute schwer:^[20] Berichte, denen zufolge bis zu 135 Menschen Opfer der Löwen wurden, sind wahrscheinlich übertrieben. Untersuchungen an Kohlenstoff-Stickstoffisotopen zeigen, dass einer der beiden heute im Museum ausgestellten Löwen gelegentlich, der zweite hauptsächlich Menschenfleisch fraß. Vermutlich war er aufgrund einer Kieferverletzung auf diese leicht zu erjagende Beute angewiesen. Legt man die üblicherweise von Löwen verzehrte Fleischmenge zu Grunde, dürften ihnen etwa 35 Menschen zum Opfer gefallen sein.^[21]

„Warum entwickeln manche Löwen Appetit auf Zweibeiner? Forscher haben den Fall zweier berühmter Bestien untersucht: Bei der Umstellung ihres Speiseplans, so das Ergebnis, haben Menschen kräftig geholfen. … Nachlässige Begräbnispraktiken während eines schweren Pockenausbruchs und einer nachfolgenden Hungersnot taten ein Übriges, um die Raubkatzen an den Geschmack von Menschenfleisch zu gewöhnen.“^[22]

Die Bauarbeiten an der Brücke kamen zum Erliegen, als die Löwen auch in Camps eindrangen, die mit hohen Dornenwällen umfriedet worden waren und dort Menschen töteten und fraßen. Der Leiter des Bauprojektes, der britische Oberstleutnant John Henry Patterson, benötigte neun Monate, um die zwei Löwen aufzuspüren und zu erlegen. Beide Löwen erwiesen sich als gesunde männliche Tiere, die mähnenlos waren und von einer ungewöhnlichen Körpergröße. Sie waren von der Schwanzspitze an 2,95 beziehungsweise 2,90 Meter lang und hatten eine Schulterhöhe von 1,20 beziehungsweise 1,15 Meter.

Die Vorkommnisse während des Brückenbaus am Tsavo-Fluss inspirierten zwei Hollywood-Produktionen: Der erste kommerzielle 3D-Film, der im Jahre 1952 gedreht und in Deutschland unter dem Titel „Bwana, der Teufel“ veröffentlichte wurde, und „Der Geist und die Dunkelheit“ von 1996 griffen dieses Ereignis auf.

Die beiden erlegten Löwen sind im Field Museum of Natural History in Chicago zu besichtigen.

Literatur

• P. Caputa: Der kahle König. In: National Geographic. Gruhner und Jahr, Hamburg 2002, ISSN 0027-9358.
• Richard Despard Estes: The Behavior Guide to African mammals. University of California Press, Berkeley 1991, ISBN 0-520-05831-3, S. 369.
• Günter Kloss: Der Löwe in der Kunst in Deutschland. Skulptur vom Mittelalter bis heute. Imhof, Petersberg 2005, ISBN 3-86568-054-2.
• Gus Mills, Martin Harvey: African Predators. Struik, Cape Town 2001, ISBN 1-86872-569-3.
• Ronald M. Nowak: Walker’s mammals of the world. 6. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9. 
• Bruce D. Patterson: The Lions of Tsavo. Exploring the Legacy of Africa's Notorious Man-eaters. McGraw Hill, New York 2004, ISBN 0-07-136333-5.
• Alan Turner, Mauricio Anton: The Big Cats and Their Fossil Relatives. An Illustrated Guide to Their Evolution and Natural History. Columbia University Press, New York 1997, ISBN 0-231-10229-1.
• Wighart von Koenigswald: Lebendige Eiszeit. Theiss, Stuttgart 2002, ISBN 3-8062-1734-3.
• Joachim Burger u. a.: Molecular phylogeny of the extinct cave lion. Panthera leo spelea. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. 30, 2004, ISSN 1055-7903, S. 841–849.
• Kelum Manamendra-Arachchi, Rohan Pethiyagoda, Rajith Dissanayake, Madhava Meegaskumbura: A second extinct big cat from the late Quaternary of Sri Lanka. In: The Raffles Bulletin of Zoology. Supplement No. 12. Singapur 2005, S. 423–434.
• Mustafa Haikal: Die Löwenfabrik. Lebensläufe und Legenden. Pro Leipzig, Leipzig 2006, ISBN 3-936508-15-1.

Einzelnachweise

1. ↑ Vratislav Mazák: Der Tiger. Westarp Wissenschaften; Auflage: 5 (April 2004), unveränd. Aufl. von 1983 ISBN 3-89432-759-6 (S.178 ff.)
2. ↑ Marjolein Schoe, Etotépé A. Sogbohossou, Jacques Kaandorp, Hans de Iongh: PROGRESS REPORT – collaring operation Pendjari Lion Project, Benin. Funded by the Dutch Zoo Conservation Fund, 2010.
3. ↑ Sommer, R. S. and Benecke, N. (2006). Late Pleistocene and Holocene development of the felid fauna (Felidae) of Europe: a review. Journal of Zoology. Volume 269, Issue 1, pages 7–19
4. ↑ ^{a b c} Bertola et al. (2011). Genetic diversity, evolutionary history and implications for conservation of the lion (Panthera leo) in West and Central Africa. Journal of Biogeography. Volume 38, Issue 7, pages 1356–1367. online link
5. ↑ ^{a b} Panthera leo in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2008. Eingestellt von: H. Bauer, K. Nowell, C. Packer, 2008. Abgerufen am 13. September 2011
6. ↑ Craig Packer & Anne E.Pusey (1982): Cooperation and competition within coallitions of male lions: kin selection or game theory? Nature 296(5859): 740-742.
7. ↑ Power, Compion: Lion Predation on Elephants in the Savuti, Chobe National Park, Botswana. African Zoology 44(1):36-44. 2009 Online Abstract
8. ↑ Loveridge et al. 2006: Influence of drought on predation of elephant (Loxodonta africana) calves by lions (Panthera leo) in an African wooded savannah. Journal of Zoology, Vol. 270, Isuue 3, 2006 Online-Abstract
9. ↑ Desert Lion Conservation, Behaviour: Predation abgerufen am 21. März 2011
10. ↑ P. J. FUNSTONa, M. G. L. MILLS, H. C. BIGGS and P. R. K. RICHARDSONHunting by male lions: ecological influences and socioecological implications. Animal Behaviour Volume 56, Issue 6, December 1998, Pages 1333-1345 online abstract
11. ↑ Christopher McGowan: The Raptor and the Lamb. Predators and Prey in the Living World. Penguin, London 1998, ISBN 0-14-027264-X, S. 11.
12. ↑ Christopher McGowan: The Raptor and the Lamb. Predators and Prey in the Living World. Penguin, London 1998, ISBN 0-14-027264-X, S. 13.
13. ↑ ^{a b} Christopher McGowan: The Raptor and the Lamb. Predators and Prey in the Living World. Penguin, London 1998, ISBN 0-14-027264-X, S. 34.
14. ↑ Lars Werdelin, Margaret E. Lewis: Plio-Pleistocene Carnivora of eastern Africa. Species richness and turnover patterns. In: Zoological Journal of the Linnean Society. 144, Nr. 2, Juni 2005, S. 121–144, doi:10.1111/j.1096-3642.2005.00165.x.
15. ↑ ^{a b c d} M. E. Sunquist & F. C. Sunquist (2009). Family Felidae (Cats). In: Don E. Wilson , Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World. Volume 1: Carnivores. Lynx Edicions, 2009, ISBN 978-84-96553-49-1, (S. 137 f.).
16. ↑ Ross Barnett u. a.: The origin, current diversity and future conservation of the modern lion (Panthera leo). In: Proceedings of the Royal Society B. 273, Nr. 1598, 2006, S. 2119–2125, doi:10.1098/rspb.2006.3555 (http://www.ees.adelaide.edu.au/people/enviro/ACooper/Barnett%20PRS%20lions.pdf).
17. ↑ Jean Dubach u. a.: Molecular genetic variation across the southern and eastern geographic ranges of the African lion, Panthera leo. In: Conservation Genetics. 6, Nr. 1, Januar 2005, S. 15–24, doi:10.1007/s10592-004-7729-6.
18. ↑ Manamendra-Arachchi, K., Pethiyagoda, R., Dissanayake, R., Meegaskumbura, M. (2005). A second extinct big cat from the late Quaternary of Sri Lanka. In: The Raffles Bulletin of Zoology. Supplement No. 12, S. 423–434.
19. ↑ Elmar Seebold (Hrsg.), Friedrich Kluge: Etymologisches Wörterbuch der deutschen Sprache. 24. Auflage. De Gruyter, Berlin 2002, ISBN 3-11-017473-1.
20. ↑ Chicago Field Museum
21. ↑ Justin D. Yeakel, et al.: [[1] Cooperation and individuality among man-eating lions.] In: PNAS. November 2009. doi:10.1073/pnas.0905309106.
22. ↑ Paetsch, Martin: Hungrige Löwen. „Menschen sind zweibeinige Proteinquellen“. In: Spiegel Online. 17. Januar 2003 (http://www.spiegel.de/wissenschaft/natur/0,1518,230788,00.html, abgerufen am 1. Januar 2009).

Filmdokumentationen

• Geheimnisse der Steppe (Original: The African Lion). Dokumentarfilm von James Algar, USA 1955, Walt Disney, 75 Minuten

Weblinks

 Wiktionary: Löwe – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

 Commons: Löwen – Album mit Bildern und/oder Videos und Audiodateien

• Panthera leo in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2008. Eingestellt von: H. Bauer, K. Nowell, C. Packer, 2008. Abgerufen am 1. Januar 2009

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