Neandertaler

Homo neanderthalensis
Skelett eines Neandertalers (American Museum of Natural History)
Zeitraum
Pleistozän
130.000 bis 30.000 Jahre
Fundorte
Europa Kleinasien Naher Osten (Levante, Mesopotamien) Zentral-Kasachstan
Systematik
Teilordnung: Altweltaffen (Catarrhini) Überfamilie: Menschenartige (Hominoidea) Familie: Menschenaffen (Hominidae) Tribus: Hominini Gattung: Homo Homo neanderthalensis
Wissenschaftlicher Name
Homo neanderthalensis
King, 1864

Der Neandertaler (früher auch „Neanderthaler“, wissenschaftlich: Homo neanderthalensis) ist ein ausgestorbener Verwandter des heutigen Menschen (Homo sapiens). Er entwickelte sich parallel, aber unabhängig von Homo sapiens aus einem gemeinsamen afrikanischen Vorfahren der Gattung Homo.

Die Bezeichnung Neandertaler geht auf das „Neandertal“ zurück, einen zwischen den Städten Erkrath und Mettmann gelegenen Talabschnitt der Düssel, wo die ersten Fossilien des Neandertalers gefunden wurden.

Zeitweise wurde der Neandertaler nicht als eigene Art angesehen, sondern als Unterart von Homo sapiens; er stand seinerzeit als Homo sapiens neanderthalensis neben dem modernen Menschen, der damals Homo sapiens sapiens genannt wurde.

Geschichte

Entdeckung

→ Hauptartikel: Neandertal 1

Neandertal 1, seitliche Ansicht; vorne anliegend das im Jahr 2000 entdeckte Stück des Schläfen- und Jochbeins

Mitte August 1856 entdeckten italienische Steinbrucharbeiter in einem kurz darauf dem Kalksteinabbau zum Opfer gefallenen Abschnitt des Neandertals 16 Knochenfragmente. Sie wurden zunächst achtlos zum Abraum geworfen, später jedoch vom Mitbesitzer des Steinbruchs, Wilhelm Beckershoff, an Johann Carl Fuhlrott zur näheren Untersuchung gegeben. Durch Presseberichte aufmerksam geworden, untersuchte auch der Bonner Anatom Hermann Schaaffhausen die Knochen. Schaaffhausen kam bei seiner Untersuchung schließlich zu demselben Ergebnis wie zuvor bereits Fuhlrott, es handele sich um eine vorzeitliche Form des Menschen. Fuhlrott und Schaaffhausen präsentierten den Fund im Juni 1857 auf der Generalversammlung des Naturhistorischen Vereins der preußischen Rheinlande. Ihre Interpretation wurde jedoch vom Fachpublikum nicht geteilt.

Die Benennung des Fossils – und damit im Ergebnis auch des Taxons – als Homo neanderthalensis erfolgte 1864 durch den irischen Geologen William King.^[1] Bereits 1863 hatte King in einem Vortrag vor der Geologischen Sektion der British Association for the Advancement of Sciences nach Diskussion der Schädelform und seiner Unterschiede zum modernen Menschen den Namen „Homo Neanderthalensis King“ eingeführt.^[2] Im deutschsprachigen Raum setzte sich hingegen bis zum Tode Rudolf Virchows im Jahr 1902, des damals bedeutendsten deutschen Pathologen, dessen Interpretation von 1872 durch: Unter anderem die Kopfform sei eine krankhafte Deformation und die These des „Urmenschen“ sei daher zu verwerfen. ^[3]

Weitere Fundorte

Fundorte von „Präneandertalern“ (= Homo heidelbergensis) und früher Neandertaler

Fundorte des klassischen Neandertalers

Der Fund aus dem Neandertal war nicht das erste entdeckte Fossil des Homo neanderthalensis. Bereits 1833 beschrieb der niederländische Arzt und Naturforscher Philippe-Charles Schmerling einen fossilen Kinderschädel und mehrere andere Knochen aus einer Höhle bei Engis, die er aufgrund von Tierfossilien und gleichfalls entdeckten Steinwerkzeugen dem „Diluvium“ (der Epoche der Sintflut) zuordnete; ^[4] jedoch wurde dieser 1829 entdeckte, erste wissenschaftlich beschriebene Neandertaler-Fund (Engis 1) von den Fachkollegen als „modern“ verkannt.

Auch der 1848 im Kalksteinbruch Forbes Quarry in Gibraltar entdeckte, relativ gut erhaltene Schädel Gibraltar 1 wurde erst Jahrzehnte später als Jahrzehntausende alt anerkannt und zur inzwischen etablierten Art Homo neanderthalensis gestellt.^[5] Die Anerkennung des Neandertalers als eine eigenständige, von Homo sapiens abweichende Menschenform setzte sich erst endgültig durch, nachdem 1886 in einer Höhle im belgischen Spy zwei fast vollständig erhaltene Neandertaler-Skelette gefunden worden waren.^[6]

Bis heute sind Skelette und Skelett-Fragmente von mehr als 300 Individuen des Neandertalers bekannt.^[7] Sehr viele Fundplätze gibt es in den Karstgebieten Südfrankreichs, zum Beispiel La Chapelle-aux-Saints, Le Moustier, La Ferrassie, Pech de l’Azé, Arcy-sur-Cure und La Quina.

Weitere bedeutende Fundstätten sind unter anderem die Sierra de Atapuerca, die Cueva de los Aviones und die Cueva Antón in Spanien, die Tabun-Höhle und die Kebara-Höhle im Karmel-Gebirge in Israel, die Shanidar-Höhle im Irak, die Vindija-Höhle in Kroatien und die Mesmaiskaja-Höhle in Russland. Funde aus Skandinavien sind nicht bekannt.^[8] Aufgrund der relativ vielen, im Zusammenhang mit Knochenfunden entdeckten Artefakte und anderer archäologisch relevanter Hinterlassenschaften konnte auch die Lebensweise der Neandertaler zumindest in Ansätzen rekonstruiert werden.

Auftreten

Die Neandertaler lebten im Mittelpaläolithikum in der Zeit von vor ca. 160.000 bis mindestens vor 30.000, vielleicht sogar vor 24.000 Jahren. Die ältesten Funde stammen aus Kroatien (nahe der Stadt Krapina) und Italien; sie sind etwa 130.000 bzw. 120.000 Jahre alt. Der Fund aus dem Neandertal wird heute auf ein Alter von 42.000 Jahren datiert. Die Fossilfunde konzentrieren sich auf Süd- und Mitteleuropa und den Nahen Osten (Israel), doch gibt es auch Funde aus dem Nordirak, Usbekistan und dem Altaigebirge (Okladnikow-Höhle); eng verwandt sind die Neandertaler mit ihrer „Schwestergruppe“, den Denisova-Menschen.

Stammbaum der Gattung Homo

Homo neanderthalensis stammt nach heutigem Kenntnisstand vom Homo heidelbergensis ab, der wiederum aus Homo erectus hervorging. Gelegentlich wird das Entstehen der Neandertaler als eigenes Taxon daher sogar in die Zeit vor 500.000 Jahren datiert, als sich die Entwicklungslinie des späteren Homo sapiens von der zum Neandertaler führenden Linie trennte; in diesem Fall wird also formal eine frühe Abgrenzung vom Homo erectus vorgenommen.^[9]

Der verbreiteten Ansicht, dass der Neandertaler besonders an die Kaltzeiten der Würm-Eiszeit angepasst war, scheint zu widersprechen, dass er bereits lange vor dem Kältemaximum ausstarb. Als es nach dem Interstadial 5 (vor ca. 30.000 Jahren) sehr kalt wurde, gab es nördlich der Alpen keine Neandertaler mehr, die letztdatierten Funde von Arcy-sur-Cure (34.000 BP),^[10] der Vindija-Höhle (32.000 BP), von Zafarraya (32.000 BP)^[11][12] und der Gorham-Höhle (30.000 BP) liegen alle deutlich südlicher und sprechen daher eher für eine Kälteflucht. Datierungen von Neandertaler-Fossilien jünger als 34.000 BP (¹⁴C-Jahren) werden allerdings bezweifelt, entweder aus methodischen Gründen oder der Überlieferung aus einem unklaren Schichtzusammenhang.^[13] Einer 2011 veröffentlichten Studie zufolge markieren die Fossilien aus der kaukasischen Mesmaiskaja-Höhle (39.700 ± 1.100 BP) die jüngsten Neandertalerfunde mit unzweifelhafter Datierung.^[14][15]

Im Heinrich-Ereignis 4 (vor etwa 40.000 Jahren) drang Homo sapiens aus Afrika über den Nahen Osten nach Norden vor und besetzte in der Folgezeit den bisherigen Lebensraum des Neandertalers. Wie viel Zeit verging, bis Homo sapiens bis zur Atlantikküste vorgedrungen war, ist unklar, zumal die Anwesenheit von Cro-Magnon-Menschen in Mittel- und Westeuropa frühestens für die Zeit vor 32.000 Jahren durch Knochenfunde belegt ist.

Rekonstruktion im Neanderthal-Museum

Dass er in Bezug auf die Intelligenz dem modernen Menschen ebenbürtig gewesen sein dürfte, lässt sich zwar nicht aus seinem großen Gehirn (bei einem Kälte angepasst größeren und muskulöseren Körper) erschließen, jedoch aus seinen vielfältigen kulturellen Hinterlassenschaften. Da dem Neandertaler lange Zeit nur eine geringe Intelligenz zugestanden wurde, sind früher solche Kulturspuren des Neandertalers generell Homo sapiens zugeschrieben oder im Abraum der Ausgrabungen übersehen worden, weswegen diese neuere Erkenntnis ganz überwiegend auf erst in jüngerer Zeit entdeckten Funden beruht.

Körperlich besaß der moderne Mensch den Vorteil größerer Beweglichkeit und längere Ausdauer im Laufen; vor allem benötigte er aufgrund seiner geringeren Muskulatur erheblich weniger fleischliche Nahrung. Der Kalorienbedarf der Neandertaler hingegen muss schon im Ruhezustand beträchtlich gewesen sein. Der leichtere Körperbau – so diese Theorie – des modernen Menschen habe diesem sein Überleben gesichert, während der Neandertaler ausstarb.

Aussterben

Die Gründe für das Aussterben der Neandertaler sind unbekannt; Anzeichen für kriegerische Handlungen oder für einen sehr raschen Übergang der Besiedelung Europas von den Neandertalern zum anatomisch modernen Menschen gibt es nicht.^[16] „Am wahrscheinlichsten erscheint die Theorie des Neandertalers als Fortpflanzungsmuffel. So genannte ‚bottle-neck‘-Situationen, also Bevölkerungsengpässe, waren keine Seltenheit in der Geschichte der Menschheit und könnten daher auch den Neandertaler betroffen haben.“^[17] Entscheidend für das Aussterben könnte somit gewesen sein, dass der moderne Mensch früher geschlechtsreif wurde und mehr Nachkommen hatte;^[18] so schätzen Forscher, dass eine Neandertalerin nur ungefähr alle vier Jahre ein Kind zur Welt brachte. Anhand der mtDNA wurde 2009 berechnet, dass vor rund 40.000 Jahren allenfalls 3.500 weibliche Neandertaler gleichzeitig gelebt haben,^[19] woraus eine Gesamtzahl von zugleich gelebt habenden Neandertalern von „7.000 bis allerhöchstens 10.000“ abgeleitet wurde.^[20]

Zudem gibt es archäologische Hinweise darauf, dass sich beispielsweise in der Region Aquitanien – einem Gebiet mit der größten Dichte an Funden beider Populationen – zwischen 55.000 und 35.000 Jahren vor heute die Zahl der Individuen von Homo sapiens verzehnfachte, was dahingehend interpretiert wurde, dass die modernen Menschen aufgrund ihrer kulturell tradierten Verhaltensweisen in dichter besiedelten Gebieten überleben konnten als die Neandertaler.^[21] Statistische Bevölkerungsmodelle zeigen, dass schon Unterschiede von wenigen Prozent ausreichen, um in wenigen tausend Jahren eine Menschengruppe völlig in einer anderen aufgehen zu lassen bzw. zum Aussterben der weniger begünstigten Gruppen führen.

Körperbau

Dank der mehr als 300, zum Teil sehr vollständigen Skelettfunde ist der Neandertaler die am besten untersuchte fossile Art der Gattung Homo. Die Abgrenzung der zu den Neandertalern gestellten Knochenfunde von den früher als „Ante-Neandertaler“ (Vor-Neandertaler) und heute meist als Homo heidelbergensis bezeichneten älteren Funden ist schwierig, da die Neandertaler unmittelbar und allmählich aus der Chronospezies Homo heidelbergensis hervorgingen. Hinreichend viele anatomische Unterschiede zwischen Neandertalern und ihrer Vorläuferart sehen einige Forscher daher erst bei 130.000 Jahre alten Fossilien, andere bei 160.000 Jahre oder sogar schon bei 200.000 Jahre alten Fossilien.^[22]

Rumpf, Arme und Beine

Vergleich der Skelette von modernem Menschen (links) und Neandertaler (rechts)

Die typischen europäischen – so genannten klassischen – Neandertaler-Skelette „sehen mehr oder weniger genauso aus wie die Skelette heutiger Menschen. Unterschiede bestehen vor allem in den Proportionen. Neandertaler haben ein viel breiteres, robuster gebautes Becken, und auch die Beinknochen sind kräftiger als bei heutigen Menschen. Dagegen waren die Arme vergleichsweise zierlich gebaut.“^[23]

Die Knochenfunde lassen auf Körpergrößen von ca. 1,55 bis 1,65 m schließen;^[24] die Neandertaler waren demnach etwas kleiner als die heutigen Europäer. Ihr Körpergewicht entsprach hingegen ungefähr dem der heute lebenden Europäer: dem so genannten Alten Mann von La Chapelle, einem 1908 im französischen Département Corrèze gefundenen Schädel mit zugehörigem Unterkiefer, wird ein Körpergewicht von 60 bis 80 kg zugeschrieben; dem 1848 in Gibraltar im Forbes' Quarry entdeckten weiblichen Schädel Gibraltar 1 wird ein Körpergewicht von 50 bis 70 kg zugeschrieben.^[25] Die Körpergröße der Neandertalerinnen betrug ungefähr 95 Prozent der durchschnittlichen Größe von Neandertaler-Männern und entspricht somit den Verhältnissen beim modernen Menschen.^[26]

Angesichts der Tatsache, dass die Neandertaler während einer Eiszeit lebten, wurden solche Unterschiede als Anpassung an das kalte Klima in Europa gedeutet. Funde aus wärmeren Gegenden (zum Beispiel dem Nahen Osten) weisen auf größere und schlankere Individuen hin. Da zwischen Brustkorb und Hüfte der Neandertaler nur ein kurzer Zwischenraum war, wirkte ihr Rumpf kompakter, stämmiger als der heutiger Europäer; dies ist der Hauptgrund für die im Vergleich zum Jetztmenschen im Durchschnitt geringere Körpergröße.

Als Anpassung des Körperbaus an ein relativ kaltes Klima werden auch die Abweichungen bestimmter Merkmale der Beine vom Jetztmenschen gedeutet; Friedemann Schrenk verdeutlichte dies am Beispiel von Afrikanern, Lappen und Neandertalern:

„Während bei den ‚Lappen‘ der Unterschenkel in der Länge 79 Prozent des Oberschenkels entspricht, liegt dieser Wert bei den Afrikanern bei 86 Prozent; diese haben also weitaus längere Unterbeine. Die Unterschenkel der Neandertaler entsprachen in der Länge nur 71 Prozent des Oberschenkels, also hatten die Neandertaler deutlich kürzere Beine als heutige Menschen aus Lappland.“^[27]

Neben diesen gegenüber dem Homo sapiens abweichenden Längenverhältnissen waren die Knochen der unteren Extremitäten bei den Neandertalern auch weitaus größeren Belastungen gewachsen:

Oberschenkelknochen und Schienbein „lassen auf eine Verdoppelung der Biege- und Torsionsbelastbarkeit im Vergleich zur unteren Extremität moderner Menschen schließen. Die Morphologie des Kniebereichs weist auf beachtliche Kräfte und Belastungsfähigkeit hin. Schließlich war der Fuß aufgrund vergrößerter Gelenke und einer verstärkten Großzehe extrem beanspruchbar.“^[28]

Aus den erhaltenen Muskelmarken (den Ansatzstellen der Muskeln am Knochen) konnte abgeleitet werden, dass die Neandertaler im Vergleich zum Jetztmenschen eine ungewöhnlich starke Brust- und Rückenmuskulatur hatten, so dass die Arme „auch einen überaus starken Kraftgriff“ erlaubten; die Handknochen lassen zusätzlich auf einen „Präzisionsgriff“ schließen.^[28] Von diesen Muskelmarken und dem Gewicht der Knochenfunde – auch die Rippen und der Beckengürtel waren massiver geformt als beim modernen Menschen – konnte auf das Körpergewicht zurückgeschlossen werden, das mit 50 bis 80 kg im Verhältnis zur Körpergröße und im Vergleich zum heutigen Menschen relativ hoch ist.

Das früher häufig dargestellte Bild vom schwerfälligen Primitiven, der kaum aufrecht gehen kann, ist längst überholt, denn die Körpermaße der Neandertaler liegen – trotz aller Abweichungen – noch innerhalb der Variationsbreite heutiger Menschen.^[29]

Schädel

Sicht von der Seite auf Gesichtsschädel, Schläfenbein und Scheitelbein eines Neandertalers

Sicht von oben auf das langgestreckte Schädeldach eines Neandertalers

Trotz einer Variationsbreite lassen sich am Schädel deutliche Unterschiede zum modernen Menschen feststellen. Viele Merkmale sind bereits im Embryonalstadium angelegt,^[30] wie am Schädel des Neandertaler-Babys aus der Mesmaiskaja-Höhle (Kaukasus) belegt werden kann.^[31]

Die Schädelform ist lang und wirkt vor allem durch die dominanten Kiefer und die Überaugenwülste archaischer als die der meisten Jetztmenschen. Die größte Schädelbreite liegt auf Höhe der unteren Schädelbasis (beim modernen Menschen: über den Ohren). Dadurch und durch den verhältnismäßig niedrigen, breiten Hirnschädel erscheint der Umriss in der Ansicht von hinten als halbkreisförmig (beim modernen Menschen: abgerundet trapezförmig). Am Gesichtsschädel fällt außerdem die hervortretende Nasen- und Gebisspartie ins Auge. Eine Crista sagittalis, d. h. ein Scheitelkamm, der bei früheren Menschenformen und den Menschenaffen zu beobachten ist, kommt hingegen nicht vor.

Ein besonders trennscharfes Merkmal zwischen Neandertaler und Homo sapiens bildet die Lage der Bogengänge des Innenohrs im Felsenbein der Schädelbasis. Der halbkreisförmige hintere Bogengang (ein Anteil des Gleichgewichtsorgans für Drehbeschleunigungen) liegt beim Neandertaler tiefer als bei sämtlichen anderen Arten der Gattung Homo.^[32] Der Unterschied zwischen Neandertalern und Homo sapiens ist hier etwa so groß wie der zwischen modernen Menschen und Schimpansen.

Die Stirn ist flach und fliehend. Die Region über den Augen zeigt typischerweise einen deutlichen Überaugenwulst (Torus supraorbitalis). Jedoch sind die Überaugenwülste nicht bei allen Individuen stark ausgeprägt, kamen zudem auch beim archaischen Homo sapiens vor und sind daher nicht immer ein verlässliches Kriterium. Diese Knochenverdickung wird als stabilisierende Anpassung gedeutet, denn der Schädel war – durch den kräftigen Kauapparat – starken statischen Belastungen ausgesetzt. Das Merkmal tritt bereits bei den gemeinsamen Vorfahren von Neandertalern und anatomisch modernen Menschen auf und ist heute noch bei den Menschenaffen zu beobachten.

Die Nasenöffnung im Neandertalerschädel ist breit und hoch, die Nasenwurzel sehr kräftig und breit. Der Nasenboden mündet, im Gegensatz zum modernen Europäer, abgerundet in die Gesichtsebene. Diese Merkmale deuten auf eine große, fleischige Nase hin und lassen sich als Anpassung an die eiszeitliche Kälte erklären, denn eine große, lange Nase wärmt die Atemluft vor, bevor diese die Lungen erreicht und unterstützt dadurch die Aufrechterhaltung der Körper-Kerntemperatur. Dazu steht im Widerspruch die Tatsache, dass heutige Menschen in äquatorfernen Gegenden eine eher schmal-hohe, in den Tropen dagegen eher breit-niedrige Nase aufweisen (Schwidetzki 1974). Die Riechschleimhaut scheint weiter vorne angeordnet zu sein als beim Jetztmenschen. Dies deutet auf einen besseren Geruchssinn – sicher ein Vorteil bei der Jagd.

Das Gebiss ist wesentlich kräftiger als das des modernen Menschen. Bedingt durch die verhältnismäßig hohen und langen Kiefer wirken Neandertalerschädel prognath, d. h. die untere Gesichtshälfte springt hervor. Die Unterkieferäste sind breiter, der Winkel zwischen Unterkieferästen und -körper steiler. Als gutes Unterscheidungsmerkmal zum modernen Menschen kann das fliehende Kinn gelten. Die Anzahl und Form der Zähne sowie die Kronenformen stimmen mit den unsrigen überein, jedoch sind die Schneidezähne oft größer und die oberen Schneidezähne schaufelförmig gekrümmt. Die hinteren Backenzähne sind zuweilen – nicht immer – durch Taurodontie gekennzeichnet, d. h. die Wurzeln trennen sich erst kurz vor den Spitzen in Äste auf. Besondere diagnostische Merkmale sind außerdem an den unteren vierten Prämolaren, den ersten Molaren und zweiten Milchmolaren festzustellen,^[33] was inzwischen zu umfangreichen vergleichenden Studien an spätmittelpaläolithischen und frühjungpaläolithischen Zahnfunden zur Unterscheidung von Neandertalern und modernen Menschen geführt hat.^[34] Außerdem ist die sogenannte „Neandertaler-Lücke“ typisch, die regelmäßig zwischen dem letzten Molaren (Backenzahn) und dem Unterkieferast auftritt.

Eine Hypothese geht davon aus, dass die Form des Schädels durch die starke Beanspruchung der Schneidezähne zustande kam. Sie wurden nämlich – bewiesenermaßen – nicht nur zur Nahrungsaufnahme, sondern auch als eine Art Werkzeug, gleich einer „dritten Hand“, benutzt. Die sog. Teeth-as-tool-Hypothese von Smith besagt, dass die Zähne als Schraubstock und Zange eingesetzt wurden.

Hirnkapazität: Im Durchschnitt besaßen Neandertaler einen größeren Hirnschädel als der Jetztmensch. Das Gehirnvolumen des Neandertalers betrug etwa 1300 – 1750 cm³, das des heutigen Menschen etwa 1200 – 1400 cm³. Aussagekräftig ist jedoch immer nur die Relation des Hirnvolumens zur Körpermasse eines Menschen. Die Größe des Neandertalergehirns könnte Ausdruck einer gesteigerten stoffwechselbedingten Effizienz sein und somit einer Anpassung an das Eiszeitklima entsprechen. Ein ähnliches Phänomen ist bei den Inuit zu beobachten, deren Gehirngröße tendenziell ebenfalls größer als bei anderen Menschen ist.

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  Schädel eines Neandertalers (1908 im französischen La Chapelle-aux-Saints entdeckt)

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  Schädel aus La Chapelle-aux-Saints, Seitenansicht

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  Einige Schädelmerkmale

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  Vergleich zwischen einem modernen Menschenschädel (links) und dem eines Neandertalers (rechts)

Ernährung

Gesichert ist, dass die Neandertaler an ihren Wohnplätzen regelmäßig Feuer entfachen konnten. So wurden beispielsweise in der Kebara-Höhle Ascheablagerungen von einer Fülle von Feuerstellen gefunden: „Jede Siedlungsphase hinterließ in der Höhle eine Abfallschicht; in der Zeit zwischen den Wohnphasen wehte Staub hinein und Felsmaterial fiel von der Decke. In Kebara haben sich meterdicke Sedimente angesammelt, in denen man genau in der Zentralfläche, wo die Feuerstellen lagen, aufeinanderfolgende Begehungshorizonte unterscheiden konnte.“^[35]

Fundstätten von Jagdplätzen in Frankreich, im Kaukasus und bei Wallertheim im Rheinland belegen, „dass Neandertaler spezialisierte Jäger waren, die Bisons oder Mammuts auf ihren Wegen in Winterweidegebiete immer wieder an denselben Stellen auflauerten und erlegten. In Salzgitter-Lebenstedt fanden sich zusammen mit tausenden Steinwerkzeugen Knochenreste von 86 erjagten Rentieren, ein eindeutiges Zeugnis für die ausgezeichneten Jagdfähigkeiten der Neandertaler.“^[36] Isotopenmessungen von Kollagen in Neandertalerknochen deuten zudem auf eine Ernährung hin, die überwiegend aus Fleisch bestand.^[37] Diese Befunde hatten unter anderem zur Vermutung geführt, das Aussterben der Neandertaler könne durch eine im Vergleich zu Homo sapiens weniger flexible Ernährung mitverursacht worden sein. Im Jahr 2010 wurde diese Hypothese jedoch abgeschwächt, da ein internationales Forscherteam vom Center for Advanced Study of Hominid Paleobiology der George Washington University im Zahnstein von Neandertaler-Zähnen aus Belgien und dem Irak zahlreiche pflanzliche Mikrofossilien nachweisen konnte.^[38] Demnach wurden unter anderem Datteln, Hülsenfrüchte und Grassamen verzehrt. Ferner wurde festgestellt, dass die im Zahnstein eingelagerte Stärke Merkmale einer Veränderung durch Erhitzung aufweist; die pflanzliche Kost war folglich durch Kochen verdauerlicher gemacht worden.

Kultur

Sprache

Im israelischen Karmelgebirge wurde im Jahre 1983 in der Kebara-Höhle das bisher einzige Zungenbein eines Neandertalers entdeckt. Es entspricht dem der modernen Menschen und beweist die anatomische Voraussetzung einer Sprechfähigkeit. Durch paläogenetische Untersuchungen wurde im Oktober 2007 ferner festgestellt, dass der Neandertaler über das gleiche FOXP2-Gen wie der moderne Mensch verfügte. Das für die Entwicklung der Sprache als wichtig gedeutete FOXP2-Gen wurde durch DNA-Sequenzierung aus Knochen eines Neandertalers, die in einer spanischen Höhle gefunden wurden, isoliert und analysiert.^[39][40] Auch wenn es noch weiterer Indizien bedarf, gibt es keinen Grund anzunehmen, dass der Neandertaler nicht sprechen konnte.^[41]

Als wenig aussagekräftig gelten ferner Rückschlüsse aus Gehirnmaßen (Broca- und Wernicke-Zentrum; siehe auch Sprachzentrum) auf das Sprachvermögen. Derartige Rückschlüsse waren Anfang des 20. Jahrhundert verbreitet, sind jedoch heute nicht mehr wissenschaftlich anerkannt.

Werkzeuggebrauch

Werkzeug der Levalloistechnik

Wie die 1946 gefundene Stoßlanze von Lehringen zeigte, benutzten Neandertaler hölzerne Waffen (Spieße) zum Erlegen von Großwild. Seit 1994 wurden im Tagebau Schöningen acht hölzerne Speere gefunden (Schöninger Speere), die aufgrund ihrer beidseitigen Zurichtung als Wurfspeere (Distanzwaffen) interpretiert werden. Die Bewehrung von Lanzen mit Blattspitzen ist für die späten Neandertaler sehr wahrscheinlich, auch die Schäftung von hölzernen Waffen mit Levallois-Spitzen ist in mehreren Fällen bewiesen.^[42][43]

Als Standardwerkzeug diente dem Neandertaler das Keilmesser, das als modernes Pendant des „Ulu“ genannten Messers der Inuit angesehen wird.^[44] Sie nutzten das Feuer, das bereits für Homo erectus belegt ist. Im Südosten Spaniens wurden in zwei Höhlen mehrere Muschelschalen entdeckt, die im Bereich ihres Wirbels (ohne Zutun ihrer Sammler) 5 mm große Löcher aufweisen und laut Radiokohlenstoffdatierung ein Alter von 45.000 bis 50.000 Jahren haben; beide Höhlen sind als Aufenthaltsorte von Neandertalern bekannt. Die Schale einer Großen Pilgermuschel aus der Cueva Antón ist auf ihrer Außenseite mit orangem Pigment bemalt, mehrere Muschelschalen aus der Cueva de los Aviones weisen rote, gelbe und orange Pigmente auf.^[45] In ihrer Nähe wurden zudem weitere Reste von roter und gelber Farbe gefunden. Diese Funde wurden als Beleg dafür gedeutet, dass die Urheber der Fundstücke die Muschelschalen und die Pigmente „in einer ästhetischen und vermutlich symbolischen“ Weise verwendeten.^[46]

Ein wichtiger Fundort in Deutschland, an dem besonders zahlreiche Steinartefakte des Mittelpaläolithikum sowie auch mehrere Fundschichten entdeckt wurden, ist die Balver Höhle in Westfalen. Diese Höhle wurde in der ersten Hälfte der Weichsel-Eiszeit vor 100.000 bis 40.000 Jahren immer wieder von Neandertalern aufgesucht. Aber auch auf der Schwäbischen Alb und auf zahlreichen Fundplätzen im Freiland wurden Spuren von Jagdlagern des Neandertalers gefunden.

Neandertaler aus dem Harz stellten offenbar bereits Pech als Klebstoff aus Birken her. Dies ist insofern erstaunlich, als die Destillation des Birkenpechs eine konstante Temperatur von etwa 350 °C erfordert.

Im Fundmaterial aus der Balver Höhle konnten zahlreiche Geräte aus Knochen und Mammutelfenbein identifiziert werden.

Der Neandertaler fertigte vermutlich – als erste Menschenart – Kleidung an. Aus Untersuchungen der Isotopenverhältnisse von Knochenproteinen lässt sich schließen, dass sich die Neandertaler fast ausschließlich von Fleisch ernährt haben. Das Sediment der mittelpaläolithischen Fundschichten in der Balver Höhle waren mit den Knochen vom Mammut, darunter vor allem Kälber und Jungtiere, regelrecht durchsetzt. Es kann von einer sehr großen Anzahl von Tieren ausgegangen werden, die im Umfeld der Höhle erlegt wurden.

In der Gudenushöhle (Kleines Kremstal, Niederösterreich) lässt die untere Kulturschicht (70.000 Jahre) Jagd auf Mammut, Wollnashorn, Ren, Wildpferd und Höhlenbär vermuten. Aufgrund der häufigen Kopf- und Armverletzungen an Neandertaler-Skeletten schließt man darauf, dass das Großwild mit Nahwaffen gejagt wurde, wie auch der Fund einer Holzlanzenspitze belegt.^[29] Erste künstlerische Äußerungen des Neandertalers sind unter anderem in Frankreich zu finden (siehe: Maske von La Roche-Cotard). Ebenfalls in Frankreich, bei Ausgrabungen in Pech de l'Azé, wurden manganhaltige Pigmentklumpen gefunden, die auf eine Körperbemalung der Neandertaler schließen lassen.^[47]

Bedeutende Fundstellen befinden sich auch in Sachsen-Anhalt im Geiseltal, in der neuerdings Artefakte des Neandertalers von vor etwa 90.000 Jahren (frühe Weichselkaltzeit), sowie an anderer Stelle eine Fundschicht, die älter als die Eem-Warmzeit (ca. vor 100.000 Jahren) ist, entdeckt wurden. Die Knochenfunde stammen von Rindern, Pferden, Hirschen und Rehen, in den älteren Funden auch vom Waldelefanten; auch Kleinsäuger, Vögel und Fische sowie zahlreiche Molluskenschalen kommen vor. Die Steinartefakte sind klein und scharfkantig, in ausgeprägter Levallois-Technik, sowie sogenannte Wolgograder Messer, die auf den östlichen Bereich der Keilmessergruppe verweisen.

Die sehr umfangreichen Funde auf der Krim, die in jüngster Zeit untersucht worden sind, lassen die Steinzeitliche Kulturentwicklung über einen sehr langen Zeitraum verfolgen. Danach bleiben die Artefakte über etwa 100.000 Jahre ziemlich unverändert mittelpaläolithisch: Flache Klingen, die meist beidseitig durch Oberflächenretuschen über lange Zeit funktionstüchtig gehalten wurden. Sie befanden sich bereits in Holz- oder Knochengriffen (Stielen) und wurden sogar montiert geschliffen bzw. überarbeitet. Diese „Ak-Kaya-Industrie“ genannte Kultur ähnelt dem Micoquien Mitteleuropas. Erst mit dem allmählichen Absinken der Temperaturen zum Höhepunkt des letzten Glazials vor etwa 60.000 Jahren änderte sich die Kultur. Es wurden nun aus Feuersteinknolle durch geschickte Abschlagstechnik Werkzeuge erzeugt, die nach Abnutzung weggeworfen, also nicht mehr nachgeschliffen wurden. Es war offenbar einfacher geworden, durch Abschlag neue Klingen und Werkzeuge zu schaffen. Die Kultur ähnelte dem Aurignacien des Homo sapiens in Mitteleuropa, obwohl dieser auf der Krim erst vor 30.000 Jahren auftrat. Der Neandertaler hatte hier wichtige Innovationen des Modernen Menschen vorweggenommen. Die zahlreichen Knochenfunde von Wildeseln machen deutlich, dass der Neandertaler fähig war, planmäßig bei Beutezügen vorzugehen. Meist wurden ganze Familien bzw. Herden von Eseln mit Eltern- und Jungtieren überfallen, während diese am nahen Flusslauf ungeschützt zur Tränke waren. Die Beute wurde an Ort und Stelle zerlegt, aber wesentliche Teile der Tiere wurden im Stück abtransportiert und an anderer Stelle zerteilt, zubereitet und verzehrt. Beobachtet wurde auch eine über unterschiedliche Lagerplätze verteilte Arbeitsteilung: So gab es Lagerplätze, wo das Wild zerlegt und die Steinwerkzeuge hergestellt wurden sowie andere, wo offensichtlich länger gewohnt und verzehrt wurde, wo es mehr Schutz vor Unwetter gab usw. Eine deutliche planmäßige Arbeitsteilung und Organisation, jahreszeitlich ausgerichtete Spezialisierung auf einzelne Tierarten und auf die ganze Gruppe bezogene Lagerplätze konnten ausgemacht werden. Dennoch gibt es eine ganze Reihe von jungpaläolithischen Merkmalen wie besondere Geweih- und Knochenbearbeitungen oder Werkzeuge wie Stichel und Kratzer, die hier noch fehlen. Man gewinnt den Eindruck von mittelpaläolithischen Menschen, die gewisse jungpaläolithische Errungenschaften bereits entwickelt hatten, andere aber noch nicht kannten.

Während die biologische Durchmischung von Neandertaler und Homo sapiens umstritten ist, ist ein Kulturaustausch als wahrscheinlich anzunehmen. Die Dauer der Koexistenz von Neandertaler und Homo sapiens in den gemäßigten Zonen beträgt mindestens 2.000 bis 10.000 Jahre (nach Paul Melart nur etwa 6.000 Jahre). In dieser Zeit sind ähnliche kulturelle Erscheinungen bei beiden Arten zu beobachten. Eine Begegnung ist daher wahrscheinlich, aber nicht eindeutig nachgewiesen.

Bestattungen und Kultische Handlungen

Skizze eines bestatteten Neandertalers, Kebara-Höhle

Bestattungen von Neandertalern in Europa und dem Vorderen Orient haben dazu geführt, dass die Mehrheit der Wissenschaftler dem Neandertaler mindestens Vorstufen der Emergenz von Religion, also der Auseinandersetzung mit Fragen des Jenseits und der Transzendenz zubilligen. Allerdings bleiben die Bestattungen schlichter als zeitähnliche Funde von Homo sapiens. Auch wird bezweifelt, ob umliegende Artefakte als Grabbeigaben zu werten sind und ob Blütenpollen im Grab von Shanidar (Irak) durch bestattende Neandertaler oder nachfolgend durch Mäuse eingebracht wurden. Als unstrittig aber gilt, dass ein Bestatteter von Shanidar trotz schwerer Verletzungen noch länger lebte, was als wahrscheinlicher Hinweis auf Unterstützung in der Gruppe gewertet wird. Ob das Fehlen des Schädels beim ansonsten unversehrten Grab in Kebara (Berg Karmel, heutiges Israel) auf eine bewusste Mitführung des Schädels (etwa für Rituale oder eine Sekundärbestattung) zurückzuführen ist, bleibt ebenfalls ungeklärt. Kontrovers als Bestattungen oder Niederlegungen in Gruben diskutierte Neandertaler gibt es außerdem im Abri La Ferrassie (Südwestfrankreich). Im Jahre 2011 wurden Bestattungsbefunde aus der spanischen Sima de las Palomas bekannt.^[48][49]

Knochen von Höhlenbären in der Schweizer Drachenloch-Höhle, die zwischen Steinplatten angeordnet waren, waren die Ursache für einen den Neandertalern unterstellten Bärenkult. Die Felsen können freilich auch ohne menschliche Einwirkung von der Höhlendecke herabgefallen, die „ausgerichtet“ wirkende Anordnung der Funde durch Wassereinwirkung erfolgt sein. Zumal es keine weiteren Belege für einen so frühen Bärenkult gibt (etwa Ritualgegenstände, vergemeinschaftete Bestattungen etc.) und existierende Bärenkulte sehr komplex sind, wird dessen Existenz heute als wenig wahrscheinlich bzw. widerlegt bewertet.

Verwandtschaft zum modernen Menschen

Schädelfragmente von Homo antecessor

Die Verwandtschaft von Neandertalern und modernen Menschen gilt heute als weitestgehend geklärt. Unter den Paläoanthropologen herrscht Einvernehmen darüber, dass beide im afrikanischen Homo erectus einen gemeinsamen Vorfahren hatten. Durch Fossilien- und Werkzeugfunde gilt heute als erwiesen, dass Homo erectus Afrika „während der ersten Ausbreitungswelle vor rund 2 Millionen Jahren“ Richtung Levante, Schwarzmeerraum und Georgien sowie möglicherweise über Nordwestafrika Richtung Südspanien verließ ^[50] Diese frühe Besiedelung Georgiens ist durch die 1,8 Millionen Jahre alten homininen Fossilien von Dmanissi belegt. Die ältesten, stark fragmentierten Funde in Europa stammen aus Spanien. Diese 1,2 Millionen Jahre alten Funde werden von ihren Entdeckern als Homo antecessor bezeichnet und als Vorfahren der Neandertaler ausgewiesen; diese Deutung ist allerdings stark umstritten und scheint durch jüngste genetische Befunde zur Verwandtschaft des Neandertalers mit dem anatomisch modernen Menschen widerlegt zu sein.

Vor 600.000 Jahren kam es nämlich nach Meinung vieler Paläoanthropologen zu einer zweiten Ausbreitungswelle des afrikanischen Homo erectus.^[51] Deren Gehirnvolumen „beträgt 1274 cm³ bei einer Schwankungsbreite von 1116 bis 1450 cm³. Damit ist es geringfügig kleiner als bei Neandertalern und Jetztmenschen“;^[52] das Gehirnvolumen der Fossilienfunde aus der ersten Ausbreitungswelle wird hingegen auf nur wenig über 1000 cm³ geschätzt.^[53] Nach dieser zweiten Besiedelung Europas durch Homo erectus entwickelte sich dieser in Europa über die Homo heidelbergensis genannte Zwischenstufe zum Neandertaler, während in Afrika vor ca. 200.000 Jahren – durch Fossilienfunde belegt – aus Homo erectus der sogenannte archaische Homo sapiens und aus diesem der moderne Mensch hervor ging.

Das Schädelfragment von Swanscombe: ein früher Neandertaler oder ein später Homo heidelbergensis

Zumindest zeitlich eingegrenzt ist zudem, wann sich die zu den Neandertalern führende Entwicklungslinie von der zum modernen Menschen führenden Entwicklungslinie getrennt hat. Anhand der molekularen Uhr gilt derzeit eine Zeitspanne zwischen 440.000 und 270.000 Jahren vor heute als wahrscheinlich.^[54] Die „Ganggenauigkeit“ der molekularen Uhr, die solchen Abschätzungen zugrunde liegt, ist allerdings umstritten; häufig weichen die mit Hilfe geologischer – speziell stratigraphischer – Methoden ermittelten Datierungen voneinander ab. Gestützt wird die Datierung jedoch auch durch einige Fossilienfunde, unter anderem durch das Schädelfragment von Swanscombe, das – obwohl meist noch zu Homo heidelbergensis gestellt – bereits deutliche Merkmale des frühen Neandertalers aufweist.^[55]

Die mitteleuropäischen Populationen von Homo erectus bzw. des Neandertalers und die in Afrika lebenden Vorfahren des modernen Menschen lebten somit bis zur Einwanderung des modernen Menschen vor rund 40.000 bis 45.000 Jahren mehrere hunderttausend Jahre räumlich voneinander getrennt. Zwei dem Homo sapiens zugeschriebene Milchzähne aus der Grotta del Cavallo in Apulien wurden auf ein Alter von 45.000 bis 43.000 Jahren vor heute datiert;^[56] sie sind der älteste Beleg für den Aufenthalt des modernen Menschen in Europa und belegen zugleich, dass Mensch und Neandertaler einige tausend Jahre den gleichen Kontinent besiedelten.

Die Vermischungshypothese

Das enge Nebeneinander von Fundstellen der Neandertaler und der modernen Menschen in der Levante belegen jedoch, „dass die beiden Hominidengruppen mindestens 60.000 Jahre ohne Probleme nebeneinander existiert haben.“^[57] Daher war die Frage naheliegend, ob trotz der langen Separierung beider Gruppen noch gemeinsame fruchtbare Nachkommen möglich gewesen sein könnten.

Vertreter der Vermischungshypothese ist vor allem der US-amerikanische Forscher Erik Trinkaus,^[58] der – trotz gegenteiliger Befunde aus DNA-Analysen – nicht nur für Afrika, sondern auch für Asien einen gleitenden Übergang von Homo erectus zu Homo sapiens annimmt.^[59] Im Sinne der Vermischungshypothese deutet Trinkaus beispielsweise ein 1998 im Lapedo-Tal in Zentralportugal gefundenes Kinderskelett („Kind von Lagar Velho“) als „Mischlingskind“.^[60] Das fast vollständig erhaltene Skelett des etwa vier Jahre alten Kindes war vor ca. 25.000 Jahren in einem Bett aus verbrannten Kiefernzweigen und bedeckt mit rotem Ocker bestattet worden, wie dies für die Beerdigungsrituale des modernen Menschen und im besonderen im Gravettien üblich war. Auch die meisten anatomischen Merkmale weisen es als modernen Menschen aus. So gleicht beispielsweise die Lage der Bogengänge des Innenohrs der des modernen Menschen und nicht des Neandertalers. Das Kinderskelett besitzt allerdings drei Auffälligkeiten: Sein nach hinten fliehender Unterkiefer, bestimmte Ansätze der Brustmuskulatur und relativ kurze Unterschenkel. Diese drei Merkmale können auch bei Neandertalern auftreten.^[61]

Eine Publikation von Erik Trinkaus und rumänischen Kollegen aus dem Jahre 2006 versuchte gleichfalls nachzuweisen, dass die 1952 in der Höhle von Peștera Muierii in Rumänien entdeckten, 30.000 Jahre alten Knochen auf Gemeinsamkeiten zwischen Neandertaler und modernem Menschen hinweisen.^[62] Für Homo sapiens charakteristisch sind die vergleichsweise kleine Kinnlade mit den ausgeprägten Eckzähnen sowie kleine Augenbrauenbögen und enge Nasenöffnungen. Für den Neandertaler charakteristisch sind der große Augenabstand und die fliehende Stirn mit großen Überaugenwülsten. Unterschiedliche Auffassungen gibt es auch um die rumänischen Peștera-cu-Oase-Funde.

Die große Mehrheit der Paläoanthropologen lehnt diese Vermischungshypothese jedoch ab, da die Fossilien beider Arten anhand zahlreicher Merkmale in aller Regel deutlich zu unterscheiden sind:

„Spuren eines solchen möglichen Intermezzos wären dann aber deutlich in der Anatomie nachzuweisen, wenn man bedenkt, dass der stämmige Neandertaler der Eiszeit trotzte und der grazilere Homo sapiens der Sonne Afrikas entflohen war. Doch sämtliche gefundenen Schädel- und Skelettteile wurden – wenn auch nach einigen Irrungen und Wirrungen – entweder als eindeutig modern oder eindeutig neandertaloid eingestuft.“^[57]

Die von Trinkaus herausgestellten Merkmale wurden daher von der überwiegenden Mehrzahl der Paläoanthropologen als Hinweis auf die gemeinsame Abstammung von Neandertaler und modernem Menschen aus Homo erectus gedeutet und nicht als Resultat einer genetischen Vermischung.^[63] Diese Auffassung galt als gut abgesichert, denn „der Neandertaler ist heute der am besten erforschte Urzeitmensch. 400 Fossilfunde gibt es in Europa.“^[64]

Genom-Analyse und Vergleich

Seit Mitte der 1990er-Jahre wurden in der Arbeitsgruppe von Svante Pääbo am Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie Methoden entwickelt, um fossile DNA – sogenannte aDNA – aus Neandertaler-Knochen zu gewinnen. Das Ziel dieser Forschungsarbeiten wurde wie folgt angegeben: „Vergleiche des menschlichen Genoms mit dem Genom von Neandertaler und Menschenaffen ermöglichen es, charakteristische Merkmale zu identifizieren, die den anatomisch modernen Menschen von allen anderen homininen Arten abheben.“^[54]

Erste Befunde

Die Untersuchung der Mitochondrien-DNA (mtDNA) von zahlreichen Neandertaler-Skeletten, frühen Homo-sapiens-Funden und der vermuteten Mosaikformen am Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie lieferte keine Anhaltspunkte dafür, dass Gene von Homo neanderthalensis in Populationen des Homo sapiens übergegangen waren.^[65] Bereits 1997 wurden 378 Basenpaare der mtDNA vom Typusexemplar Neandertal 1 mit einer großen Vergleichsserie (rezenter) moderner Menschen verglichen.^[66] Im Ergebnis wurde damals geschlussfolgert, dass der gemeinsame Vorfahre etwa 600.000 Jahre vor heute gelebt habe und später kein erkennbarer genetischer Austausch mehr stattgefunden habe.

Parallel zur Sequenzierung der Mitochondrien-DNA versuchte man am gleichen Institut, die DNA aus dem Zellkern von Neandertalern zu rekonstruieren. Im Mai 2006 berichteten die Forscher dann, dass man aus einem in der Vindija-Höhle in Kroatien gefundenen, 45.000 Jahre alten, männlichen Neandertaler rund eine Million Basenpaare sequenzieren konnte.^[67]

Diesen Analysen zufolge unterscheidet sich das Y-Chromosom des Neandertalers stärker vom Y-Chromosom des modernen Menschen und von dem des Schimpansen als die anderen Chromosomen. Es galt daher – zumindest für die späten Neandertaler – als wahrscheinlich, dass kaum Vermischung mit modernen Menschen stattgefunden hat.^[68]

„No Sex with Homo sapiens“ hieß es folgerichtig noch 2009 in einer Schrift des Max-Planck-Instituts für evolutionäre Anthropologie unter Verweis auf deren Experten für die DNA-Sequenzierung des Neandertaler-Genoms.^[69]

Für Aufsehen hatte 2007 eine weitere Detailanalyse gesorgt: Der Bau des Gens MC1R und des von ihm codierten Rezeptorproteins MC1R ergab Hinweise darauf, dass möglicherweise einzelne Neandertaler eine sehr geringe Hautpigmentierung aufgewiesen haben könnten, vergleichbar der Pigmentierung von heute lebenden rothaarigen und zugleich hellhäutigen Menschen. MC1R reguliert nicht nur beim Menschen, sondern auch bei vielen anderen Wirbeltieren die Färbung der Haut.^[70]

Nachweis von Genfluss zu Homo sapiens

Im Februar 2009 wurde mitgeteilt, dass 60 Prozent des Neandertaler-Genoms entschlüsselt seien.^[71] Die Genome des Menschen und des Neandertalers unterscheiden sich um weniger als 0,5 Prozent, hieß es.^[72] Im Mai 2010 veröffentlichte ein Team um Richard E. Green aus der Arbeitsgruppe von Svante Pääbo schließlich – basierend auf mehr als drei Milliarden Nukleotiden – eine ausführliche Analyse der rekonstruierten 60 Prozent aDNA des Neandertalers (die Seitenzahlen im folgenden Text beziehen sich auf diese Studie).^[54]

Ausgangsmaterial waren aDNA-Fragmente von weniger als 200, zumeist nur 40 bis 60 Basenpaaren. Sie waren drei Bruchstücken von Schienbein-Funden aus der Vindija-Höhle entnommen und ihre Rekonstruktion ergänzend mit aDNA aus drei weiteren Neandertalerfunden verglichen worden, von denen einer der Holotypus aus dem Neandertal war.^[73] Die rekonstruierte Neandertaler-DNA wurde anschließend mit DNA-Proben moderner Menschen aus Afrika, Europa und Asien verglichen.

Die DNA-Analyse ergab erneut, dass die Erbanlagen der Neandertaler sich nur in sehr geringem Maße von den Erbanlagen der heutigen Menschen unterscheiden. Die Autoren der Studie betonen sogar ausdrücklich „die Tatsache, dass die Neandertaler innerhalb der Variationsbreite der modernen Menschen liegen“ (S. 713). Gleichwohl wurden mehrere Dutzend Genvarianten identifiziert, anhand derer Neandertaler und Homo sapiens unterschieden werden können. Von einigen gilt als gesichert, dass sich die verursachenden Mutationen erst nach der Trennung der beiden Entwicklungslinien ereigneten, die zu Neandertalern und modernen Menschen führten: Und zwar beim Menschen, denn diese Gene haben beim Neandertaler und bei den heute lebenden Schimpansen eine identische – das heißt ursprüngliche – Nukleotidsequenz. Herausgestellt werden unter anderem Veränderungen am Gen SPAG17, das den Bau der Axonemen und hierdurch die Beweglichkeit der Geißel eines Spermiums beeinflusst, ferner am Gen PCD16, das in Fibroblasten für Cadherin-1 codiert und möglicherweise die Wundheilung beeinflusst. Drei weitere Gene beeinflussen Struktur und Pigmentierung der Haut (S. 715). Andere Mutationen betreffen Gene, bei denen ein Zusammenhang mit kognitiven Funktionen des Menschen besteht; Abweichungen von der „genetischen Norm“ machen sich bei den betroffenen Menschen in Form einer erhöhten Auftretenswahrscheinlichkeit bestimmter psychischer Störungen bemerkbar: Beim Gen DYRK1A handelt es sich um Veränderungen infolge des Down-Syndroms, das Gen NRG3 ist verknüpft mit Schizophrenie und das Gen CADPS2 mit Autismus. Herausgestellt wurde auch das im Vergleich zum Neandertaler beim Menschen veränderte Gen RUNX2, bei dem eine Fehlfunktion Abweichungen im Bau des Kopfes und des Rumpfes zur Folge hat. Die Autoren der Studie vermuten, „dass diese Veränderung Merkmale der Morphologie des Oberkörpers und des Kopfes beeinflusste“ (S.717). Anhaltspunkte dafür, dass bestimmte äußerlich erkennbare Merkmale des modernen Menschen durch Neandertaler-Gene verursacht werden, wurden nicht entdeckt.

Besonderes Augenmerk richteten die Forscher zudem auf den Vergleich des Neandertaler-Genoms mit menschlicher DNA aus unterschiedlichen Erdteilen und Ethnien: mit DNA-Sequenzen von Franzosen, Han-Chinesen, Papua, Yoruba und San.^[74] Sie berichteten, dass das Genom der Neandertaler eine signifikant größere Ähnlichkeit mit dem Genom von Europäern und Asiaten hat als mit dem Genom von Afrikanern: Franzosen, Han und Papua stehen den Neandertalern in gleichem Maße nahe, Yoruba und San weisen diese genetische Nähe gleichermaßen nicht auf (S. 718). Die Autoren deuten dies so: „Die sparsamste Erklärung für diese Beobachtung ist, dass Neandertaler Gene mit den Vorfahren der Nicht-Afrikaner austauschten.“ Da anhand weiterer Analysen der untersuchten Genome der fünf heutigen Populationen ein Genfluss vom Homo sapiens zum Neandertaler ausgeschlossen werden konnte, kam die Studie zu dem Ergebnis „dass der Genfluss vom Neandertaler zu den Vorfahren der Nicht-Afrikaner erfolgte, bevor sich die eurasischen Gruppen voneinander trennten“ (S. 710), das heißt im Nahen Osten, wo Neandertaler und anatomisch moderner Mensch in der Zeitspanne von vor 110.000 Jahren bis vor rund 50.000 Jahren koexistierten. Gestützt wird diese Vermutung, der Genfluss sei ausschließlich in eine Richtung gegangen, unter anderem durch eine Studie, der zufolge die Wahrscheinlichkeit grundsätzlich sehr viel größer ist, dass Gene von einer ortsansässigen Population in eine andere Population übergehen, wenn diese andere Population in das Siedlungsgebiet der ansässigen Population eindringt, als umgekehrt.^[75]

Das Ausmaß des Genflusses vom Neandertaler zu Homo sapiens beträgt den Autoren der Studie zufolge zwischen einem und vier Prozent des Genoms der heutigen nicht-afrikanischen Bevölkerung (S. 721). Sie äußern zugleich ihr Erstaunen darüber, dass der Genfluss in Europa nicht größer war als in Asien, obwohl in Europa einige Fossilien gefunden worden seien, die von Vertretern der „Vermischungshypothese“ als Beleg für einen solchen Genfluss angeführt wurden. Sie schließen nicht aus, dass spätere Wanderungsbewegungen im Zusammenhang mit der Verbreitung der Landwirtschaft früheren Genfluss verdeckt haben.^[76] Möglich sei aber auch, dass – im Unterschied zur anfänglichen Situation im Nahen Osten – in Europa bereits relativ große Populationen von Homo sapiens auf die Neandertaler trafen; ein in geringem Maße erfolgter Genfluss sei dann heute nicht mehr nachweisbar. Die „Kreuzungsrate“ – bezogen auf die Anzahl später eigenen Nachwuchs zeugender Neugeborener – betrug Modellrechnungen zufolge weniger als zwei Prozent, vermutlich sogar weniger als ein Prozent.^[77]

2011 interpretierte eine kanadische Forschergruppe die Übereinstimmungen eines Abschnitts des X-Chromosoms in Populationen außerhalb Afrikas mit jenem des Neandertalers bei gleichzeitigem Fehlen solcher Übereinstimmungen in afrikanischen Populationen als weiteren Beleg für einen Genfluss vom Neandertaler zu Homo sapiens.^[78]

Ob angesichts der genetischen Daten die Einordnung von Neandertaler und modernem Menschen in zwei biologischen Arten Bestand haben wird, ist Svante Pääbo zufolge völlig offen,^[79] da es keinen verbindlichen Maßstab dafür gibt, ab welchem morphologischen oder genetischen Abstand von getrennten Arten auszugehen ist.^[80]

Siehe auch

• Hominisation
• Stammesgeschichte des Menschen
• Liste homininer Fossilien

Literatur

• Michael Bolus, Ralf W. Schmitz: Der Neandertaler. Thorbecke, Ostfildern 2006. ISBN 978-3-7995-9088-4
• Bärbel Auffermann, Jörg Orschiedt: Die Neandertaler – Auf dem Weg zum modernen Menschen. Theiss, Stuttgart 2006. ISBN 3-8062-2016-6
• Dirk Husemann: Die Neandertaler – Genies der Eiszeit. Campus, Frankfurt a.M. 2005. ISBN 978-3-593-37642-4
• Martin Kuckenburg: Als der Mensch zum Schöpfer wurde. Klett-Cotta, Stuttgart 2001. ISBN 978-3-608-94034-3
• Martin Kuckenburg: Der Neandertaler. Auf den Spuren des ersten Europäers. Klett-Cotta, Stuttgart 2005. ISBN 978-3-608-94137-1
• Markus Gross (Hrsg.): Neandertaler, Ötzi und mehr …. Aurel, Wegberg 2005. ISBN 3-938759-00-3
• Ian Tattersall: Neanderthaler. Der Streit um unsere Vorfahren. Aus dem Amerikanischen von Hans-Peter Krull. Birkhäuser, Heidelberg 1999. ISBN 3-7643-6051-8
• Ina Wunn u.a.: Die Religionen in vorgeschichtlicher Zeit. Kohlhammer 2005. ISBN 3-17-016726-X
• Ralf W. Schmitz, Jürgen Thissen: Neandertal – Die Geschichte geht weiter. Spektrum, Berlin/Heidelberg 2002. ISBN 3-8274-1345-1
• Friedemann Schrenk, Stephanie Müller: Die Neandertaler. Beck, München 2005. ISBN 3-406-50873-1
• D. Serre, A. Langaney, M. Chech, M. Teschler-Nicola, M. Paunovic (u. a.): No evidence of Neandertal mtDNA contribution to early modern humans. In: Public Library of Science Biology. San Francisco CA 2.2004, 3 (März). ISSN 1545-7885
• Ewe Thorwald: Der Untergang der Neandertaler. in: Bild der Wissenschaft. Konradin, Leinefelden-Echterdingen 2005,6, 16–32. ISSN 0006-2375
• Thorsten Uthmeier: Späte Neandertaler auf der Krim. in: Archäologie in Deutschland (AiD). Theiss, Stuttgart 2005,6, 62ff. ISSN 0176-8522
• V.P. Chabai, J. Richter, T. Uthmeier, A.I. Yevtushenko: Neue Forschungen zum Mittelpaläolithikum auf der Krim. in: Germania. Deutsches Archäologisches Institut. Zabern, Mainz 80.2002, 441–473. ISSN 0016-8874
• Joachim Schüring: Von der anderen Art. in: Abenteuer Archäologie. Kulturen, Menschen, Monumente. Spektrum der Wissenschaft Verl.-Ges., Heidelberg 2006,1, 32ff. ISSN 1612-9954
  (zu Neanderthaler und Homo, out of africa und Genanalyse).
• Reinhard Ziegler: 150 Jahre Neandertaler. in: Naturwissenschaftliche Rundschau. 59.2006,10, S.529–539. ISSN 0028-1050
• Karl J Narr und Gerd C Weniger: Der Neanderthaler und sein Entdecker: Johann Carl Fuhlrott und die Forschungsgeschichte, Neanderthal Museum 2001, ISBN 3-935624-02-6

Filme

• Neandertaler. (OT: Neanderthal.) Dokumentation in zwei Teilen, Großbritannien, 2000, 100 Min., Regie: Tony Mitchell, Produktion: Wall to Wall Television Ltd., Channel 4, Inhaltsangaben von arte
• Die Welt der Neandertaler. Dokumentation, 2006, Produktion: Quarks & Co, online (RealVideo)
• Die Rekonstruktion eines Neandertalers. Dokumentation, 2006, Produktion: Quarks & Co: online (RealVideo), Inhaltsangabe des WDR
• AO – Der letzte Neandertaler. (OT: AO, le dernier Néandertal) Spielfilm, Sunfilm Entertainment, Frankreich 2010. Regie: Jacques Malaterre
• Der Neandertaler-Code - Das Geheimnis des ersten Deutschen. Dokumentation, Deutschland, 2010, 45 Min., ZDF-History: online (ZDF Mediathek) (Dokumentation welche die Verwandtschaft von Neandertaler und modernen Menschen aufzeigt)

Weblinks

 Commons: Homo Neanderthalensis – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

 Wikibooks: Vom Homo sapiens zum Homo sapiens intellectus und zur Verdrängung des Neandertalers. – Lern- und Lehrmaterialien

Wissenschaftliche Informationen

• LVR LandesMuseum Bonn Ausstellungsort der sterblichen Überreste des Neandertalers von 1856
• Das Neanderthal Museum
• Internetplattform mit Zugang zu Daten der bisher gefundenen Neandertaler und deren Fundorte
• James Q. Jacobs: Neanderthal DNA Sequencing. Genetische Analysen an Neandertalern, (englisch)
• Landschaftsmuseum Obermain Kulmbach: Wie lebten die Neandertaler?
• Sigrid Hartwig-Scherer: Ein möglicher Neandertal-Hybrid und seine Folgen, Studium Integrale Journal, 7. Jg., Heft 2, Oktober 2000, S. 84–88
• Studie zum Vergleich der mitochondrialen DNA von Neandertaler und Homo sapiens, biology.plosjournals.org
• NESPOS: Neanderthal Studies Professional Online Service (englisch)
• AAAS/Science: The Neandertal Genome (engl.)

Populäre Darstellungen

• Aktueller und allgemeinverständlicher Newsletter zur Neandertaler-Forschung, wissenschaft24.info
• Netzeitung: Hightech in der Altsteinzeit, 7. Januar 2002, Benutzen von Pech durch Neandertaler
• Netzeitung: Neue Funde im Neandertal, 10. September 2002
• Neandertaler im Portal Rheinische Geschichte

Quellenangaben

1. ↑ William King: The reputed fossil man of the Neanderthal. In: Quarterly Journal of Science, Band 1, 1864, S. 88-97
2. ↑ William King: On the Neanderthal Skull, or Reasons for believing it to belong to the Clydian Period and to a species different from that represented by Man. In: British Association for the Advancement of Science, Notices and Abstracts for 1863, Part II, London, 1864, S. 81 f.
3. ↑ „Der Irrtum des Rudolf Virchow – Vor 150 Jahren wurde der Neandertaler entdeckt“. – Deutsche Stiftung Denkmalschutz
4. ↑ Philippe-Charles Schmerling: Recherches sur les ossements fossiles découverts dans les cavernes de la Province de Liège. P.-J. Collardin, Liège 1833, S. 1–66
5. ↑ Chris Stringer et al.: Neanderthals on the Edge: 150th Anniversary Conference of the Forbes' Quarry Discovery, Gibraltar: Papers from a Conference Marking the 150th Anniversary of the Forbes' Quarry Discovery, Gibraltar. Oxbow, 2000. ISBN 978-1842170151
6. ↑ Ian Tattersall: Neandertaler. Der Streit um unsere Ahnen. Birkhäuser Verlag, Basel 1999, S. 81, ISBN 3-7643-6051-8
7. ↑ Winfried Henke, Hartmut Rothe: Stammesgeschichte des Menschen. Springer Verlag, Berlin 1999, S. 244
8. ↑ Bernard Wood, Nicholas Lonergan: The hominin fossil record: taxa, grades and clades. In: Journal of Anatomy, Band 212, Nr. 4, 2008, S. 363, DOI:10.1111/j.1469-7580.2008.00871.x, Volltext (PDF)
9. ↑ Eric Delson, Katerina Harvati: Return of the last Neanderthal. In: Nature, Band 443, 2006, S. 762 f., doi:10.1038/nature05207. – Jeffery Wall publizierte mit 707.00 Jahren sogar eine noch frühere Trennung: J.D. Wall, S.K. Kim: Inconsistencies in Neanderthal genomic DNA sequences. In: PLoS Genet. San Francisco CA 2007. ISSN 1553-7404 doi:10.1371/journal.pgen.0030175.eor
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13. ↑ Olaf Jöris, Martin Street: At the end of the ¹⁴C time scale – the Middle to Upper Paleolithic record of Western Eurasia. In: D. S. Adler, O. Jöris (Hrsg.): Setting the Record Straight: Toward a Systematic Chronological Understanding of the Middle to Upper Paleolithic Boundary in Eurasia. In: Journal of Human Evolution, Band 55, 2008, S. 782–802 doi:10.1016/j.jhevol.2008.04.002
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18. ↑ idw-online.de vom 8. September 2008: „Geburt war schon bei Neandertalern schwierig.“
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20. ↑ Zehntausende Jahre Einsamkeit. Süddeutsche Zeitung, 17. Juli 2009, abgerufen am 29. Juli 2011. 
21. ↑ Paul Mellars, Jennifer C. French: Tenfold Population Increase in Western Europe at the Neandertal–to–Modern Human Transition. In: Science, Band 333, Nr. 6042, 2011, S. 623–627, doi:10.1126/science.1206930
22. ↑ Winfried Henke, Hartmut Rothe: Stammesgeschichte des Menschen. Springer, Berlin – Heidelberg – New York 1999, S. 240, ISBN 3-540-64831-3
23. ↑ G. J. Sawyer, Viktor Deak: Der lange Weg zum Menschen. Lebensbilder aus 7 Millionen Jahren Evolution. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, 2008, S. 161
24. ↑ Winfried Henke, Hartmut Rothe: Stammesgeschichte des Menschen, S. 247
25. ↑ Thorolf Hardt et al.: Safari zum Urmenschen. Die Geschichte der Menschheit entdecken, erforschen, erleben. E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart 2009, S. 133 u. 135 (= Kleine Senckenberg-Reihe, Band 31), ISBN 978-3-510-61395-3
26. ↑ Friedemann Schrenk, Stephanie Müller: Die Neandertaler. C. H. Beck, München 2005, S. 69, ISBN 3-406-50873-1
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28. ↑ ^{a b} Winfried Henke, Hartmut Rothe: Stammesgeschichte des Menschen, S. 251
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31. ↑ Christoph Zollikofer und M. Ponce de Leon: Überraschendes zur Entwicklung der Neandertaler
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33. ↑ Shara E. Bailey: A closer look at Neanderthal postcanine dental morphology. Kap. I. The mandibular dentition. Anat. Rec. 269, 2002, S. 148–156 doi:10.1002/ar.10116
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35. ↑ Ian Tattersall: Neanderthaler. Der Streit um unsere Vorfahren. Birkhäuser, Heidelberg 1999, S. 151
36. ↑ Friedemann Schrenk, Stephanie Müller: Die Neandertaler. C. H. Beck, München 2005, S. 90
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38. ↑ Amanda G. Henry u. a.: Microfossils in calculus demonstrate consumption of plants and cooked foods in Neanderthal diets (Shanidar III, Iraq; Spy I and II, Belgium). In: PNAS, Online-Vorabveröffentlichung vom 27. Dezember 2010, doi:10.1073/pnas.1016868108
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40. ↑ M. Inman, Neandertals Had Same „Language Gene“ as Modern Humans. In: National Geographic News, 18. Oktober 2007
41. ↑ „There's no reason to assume that they weren't capable of spoken language, but there must be many other genes involved in speech that we yet don't know about in Neanderthals.“ Svante Pääbo, Co-Autor der Studie zumFOXP2-Gen, zitiert in: New Scientist vom 16. August 2008, S. 40
42. ↑ E. Boëda, J. M. Geneste, C. Griggo: A Levallois Point embedded in the vertebra of a wild ass (Equus africanus): hafting, projectiles and Mousterian hunting weapons. In: Antiquity. 73, 1999, S. 394–402.
43. ↑ E. Boëda, J. Connan, D. Dessort, S. Muhesen, N. Mercier, H. Valladas, N. Tisnerat: Bitumen as a Hafting Material on Middle Palaeolithic Artefacts. In: Nature. 380, 1996, S. 336–337.
44. ↑ L. Steguweit: Gebrauchsspuren an Artefakten der Hominidenfundstelle Bilzingsleben (Thüringen). Tübinger Arbeiten zur Urgeschichte 2. Leidorf, Rahden/Westf. 2003, S. 84.
45. ↑ João Zilhão et al.: Symbolic use of marine shells and mineral pigments by Iberian Neandertals. In: PNAS, Band 107 (3), 2010, S. 1023–1028, doi:10.1073/pnas.0914088107
    Ein Artikel auf heise.de („Großes Gehirn und intelligenter als gedacht“) vom 11. Januar 2010 enthält zwei Abbildungen aus PNAS.
46. ↑ Michael Balter: Neandertal Jewelry Shows Their Symbolic Smarts. In: Science, Band 327, 2010, S. 255 f., doi:10.1126/science.327.5963.255
47. ↑ wissenschaft.de: Schminke für die Neandertaler vom 28. März 2008
48. ↑ Did Neanderthals Believe in an Afterlife? (Discovery News, abgerufen am 22. April 2011)
49. ↑ Michael J. Walker et al.: The excavation of buried articulated Neanderthal skeletons at Sima de las Palomas (Murcia, SE Spain). Quaternary International 2011 (in press) doi:10.1016/j.quaint.2011.03.034
50. ↑ Friedemann Schrenk, Stephanie Müller: Die Neandertaler. C. H. Beck, München 2005, S.42. ISBN 3-406-50873-1
51. ↑ Carl Zimmer: Woher kommen wir? Die Ursprünge des Menschen. Spektrum Akademischer Verlag, 2006, S. 90
52. ↑ G. J. Sawyer, Viktor Deak: Der lange Weg zum Menschen. Lebensbilder aus 7 Millionen Jahren Evolution. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, 2008, S. 153
53. ↑ G. J. Sawyer, Viktor Deak: Der lange Weg zum Menschen…, S. 139
54. ↑ ^{a b c} Richard E. Green et al. (2010): A draft sequence of the Neandertal Genome. In: Science. Bd. 328, Nr. 5979, S. 710–722. doi:10.1126/science.1188021 PDF
55. ↑ Jean-Jacques Hublin: The origin of Neandertals. In: PNAS, Band 106, Nr. 38, 2009, S. 16022–16027, doi:10.1073/pnas.0904119106
56. ↑ Stefano Benazzi et al.: Early dispersal of modern humans in Europe and implications for Neanderthal behaviour. In: Nature, Online-Vorabveröffentlichung vom 2. November 2011, doi:10.1038/nature10617
57. ↑ ^{a b} F. Schrenk, S. Müller: Die Neandertaler. C. H. Beck, München 2005, S.107. ISBN 3-406-50873-1
58. ↑ zur Übersicht siehe: Erik Trinkaus: European early modern humans and the fate of the Neandertals. In: PNAS, Band 104, 2007, S. 7367–7372; doi:10.1073/pnas.0702214104
59. ↑ Hong Shang, Haowen Tong, Shuangquan Zhang, Fuyou Chen, Erik Trinkaus: An early modern human from Tianyuan Cave, Zhoukoudian, China. In: PNAS, Band 104, 2007, S. 6573–6578, doi:10.1073/pnas.0702169104
60. ↑ Dan Jones: The Neanderthal within. In: New Scientist, Band 193, 2007, S. 28–32; doi:10.1016/S0262-4079(07)60550-8
61. ↑ Auch neuere Datierungen von Funden aus der Gorham-Höhle (Nature vom 14. September 2006) könnten, sobald sie als gesichert angesehen werden, als Stütze der Vermischungs-Hypothese herangezogen werden. Steinwerkzeuge und Überreste von Kochstellen, die dem Neandertaler zugeschrieben wurden, werden den publizierten Datierungen zufolge auf 24.000 bis 28.000 Jahre geschätzt.
62. ↑ Andrei Soficaru u. a.: Early modern humans from the Peștera Muierii, Baia de Fier, Romania. In: PNAS, Band 103, 2006, S. 17196–17201, doi:10.1073/pnas.0608443103
63. ↑ spiegel.de vom 3. April 2007: Alte Knochen. Moderner Frühmensch in China entdeckt.
64. ↑ Süddeutsche Zeitung. Nr. 154 vom 7. Juli 2006, S. 16
65. ↑ Richard E. Green et al.: A Complete Neandertal Mitochondrial Genome Sequence Determined by High-Throughput Sequencing. Cell, Band 134, Nr. 3, 2008, S. 416–426, doi:10.1016/j.cell.2008.06.021
66. ↑ Matthias Krings u. a.: Neandertal DNA Sequences and the Origin of Modern Humans. Cell, Band 90, Nr. 1, 1997, S. 19–30, doi:10.1016/S0092-8674(00)80310-4
67. ↑ Richard E. Green et al.: Analysis of one million base pairs of Neanderthal DNA. Nature, Band 444, 2006, S. 330–336, doi:10.1038/nature05336
68. ↑ Im Originalwortlaut: „This suggests that little interbreeding occurred, at least among the more recent Neanderthal species.“ – Rex Dalton: Neanderthal DNA yields to genome foray. Nature, Band 441, 2006, S. 260–261, doi:10.1038/441260b
69. ↑ No Sex with Homo sapiens. Max Planck Research 1/2009, S. 10, Volltext
70. ↑ Carles Lalueza-Fox u. a.: A melanocortin 1 Receptor allele suggests varying pigmentation among Neanderthals. Science, Band 318, 2007, S. 1453–1455, doi:10.1126/science.1147417. Die Autoren der Studie äußern sich sehr zurückhaltend (S. 1454): „1 % of homozygous Neanderthal individuals may have had reduced pigmentation levels, possibly even similar to the pale skin color and/or red hair observed in modern humans.“
71. ↑ eurekalert.org:„Erste Version des Neandertaler-Genoms vollendet“
72. ↑ Rex Dalton: Neanderthal genome sees first light. In: Nature, Band 444, 2006, S. 254, doi:10.1038/444254a
    David M. Lambert, Craig D. Millar: Evolutionary biology: Ancient genomics is born. In: Nature, Band 444, 2006, S. 275–276, doi:10.1038/444275a
73. ↑ Siehe zur Übersicht über neuere Untersuchungen am Holotypus: Ralf W. Schmitz et al.: The Neandertal type site revisited: Interdisciplinary investigations of skeletal remains from the Neander Valley, Germany. In: PNAS, Band 99, Nr. 20, 2002, S. 13342–13347, doi:10.1073/pnas.192464099
74. ↑ http://www.zeit.de/wissen/2010-05/neandertalergenom-vergleich-evolution Zeit.de: Wissen: Evolution des Menschen - Das Stück Neandertaler in jedem von uns]
75. ↑ „We also demonstrate that introgression occurs almost exclusively from the local to the invading species, especially for populations located far away from the source of the invasion, and this irrespective of the relative densities of the two species.“ – Mathias Currat et al.: The hidden side of invasions: massive introgression by local genes. In: Evolution, Band 62, Nr. 8, 2008, S. 1908–1920, doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00413.x
76. ↑ Johannes Krause et al.: A Complete mtDNA Genome of an Early Modern Human from Kostenki, Russia. In: Current Biology, Band 20, Nr. 3,2009, S. 231–236, doi:10.1016/j.cub.2009.11.068, Volltext
77. ↑ Mathias Currat und Laurent Excoffier: Strong reproductive isolation between humans and Neanderthals inferred from observed patterns of introgression. In: PNAS, Online-Vorabveröffentlichung vom 12. September 2011, doi:10.1073/pnas.1107450108
78. ↑ Vania Yotova et al.: An X-linked haplotype of Neandertal origin is present among all non-African populations. In: Molecular Biology and Evolution, Band 28, Nr. 7, 2011, S. 1957–1962, doi:10.1093/molbev/msr024
    eurekalert.org vom 17. Juli 2011: Genetic research confirms that non-Africans are part Neanderthal.
79. ↑ Svante Pääbo am 5. Mai 2010 während einer internationalen Telefon-Schaltkonferenz, in der die Science-Studie A draft sequence of the Neandertal Genome vorgestellt wurde.
80. ↑ Ann Gibbons: The Species Problem. In: A New View of the Birth of Homo sapiens. In: Science, Band 331, 2011, S. 394, doi:10.1126/science.331.6016.392

Normdaten: SWD in der DNB: 4171356-4